摘要：加甜型糯玉米由于其口感佳、品質(zhì)優(yōu)而備受人們青睞，成為百姓餐桌的常見(jiàn)食品。因此，對(duì)加甜型糯玉米產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)研究尤為重要。選用9份雙隱性甜玉米自交系為試材，4份糯玉米自交系為測(cè)驗(yàn)種，按照不完全雙列雜交法配制36個(gè)雜交組合，對(duì)親本及雜種一代進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)分析，從而篩選出優(yōu)良組合。結(jié)果表明，多數(shù)性狀的超親優(yōu)勢(shì)正向大于負(fù)向，其中禿尖長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重和單軸重的雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)；各雜交種雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)介于0%～933.33%之間，相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)介于-593.75%～100.00%之間，中親優(yōu)勢(shì)介于-100.00%～833.33%之間，超親優(yōu)勢(shì)介于-100.78%～365.93%之間。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，單穗重這一性狀除了6A16B以外，其余雜交種與雙親之間均存在著顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）差異。本試驗(yàn)選出13個(gè)親本組配出的雜交種中10個(gè)優(yōu)良組合為優(yōu)勢(shì)組合，分別為1A1B、14A12B、14A13B、9A16B、14A1B、9A1B、6A5B、1A2B、9A13B、14A16B。

關(guān)鍵詞：加甜型糯玉米；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量；雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類(lèi)號(hào)：S513.03 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）17-0127-08

收稿日期：2024-02-22

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（編號(hào)：NJZY22463）；內(nèi)蒙古民族大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金（編號(hào)：BS525）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃（編號(hào)：2023YFDZ0054）。

作者簡(jiǎn)介：王曉東（1980—），男，內(nèi)蒙古赤峰人，博士，講師，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail： tlxiaodong@126.com。

隨著社會(huì)的進(jìn)步以及人們生活條件的改善，對(duì)飲食健康的關(guān)注度也越來(lái)越高，鮮食玉米作為休閑食品登上百姓的餐桌。同時(shí)，人們對(duì)鮮食玉米的品質(zhì)和口味提出了更高要求，因此，市場(chǎng)上單一的甜玉米和糯玉米已經(jīng)無(wú)法滿足人們的需求。甜玉米是玉米屬中的亞種，在乳熟期采摘后進(jìn)行鮮食、速凍或真空包裝，由于其籽粒含糖量較高，吃起來(lái)具有甜、嫩、香的特點(diǎn)［1］。據(jù)記載，1779年北美的易洛魁人把甜玉米送給歐洲定居者，自此這種玉米類(lèi)型便在美國(guó)地區(qū)迅速發(fā)展，成為當(dāng)?shù)厥軞g迎的食物［2］。糯玉米又稱(chēng)黏玉米，表現(xiàn)為糯性，其原因是在第9條染色體上的隱性基因（wx）調(diào)控淀粉合成基因的表達(dá)作用下，合成的淀粉為支鏈淀粉［3］。加甜型糯玉米是近幾年育種家們結(jié)合市場(chǎng)需求選育出的新類(lèi)型，吃起來(lái)又甜又黏，符合消費(fèi)者的口感需求，在鮮食市場(chǎng)中受到gtKjnnJMN79e4QcQsgqX3pszjDbjUamjON9E1CFyhx8=越來(lái)越多人的關(guān)注。它不僅富含淀粉、蛋白質(zhì)、可溶性糖和氨基酸，而且口感好、易于消化、營(yíng)養(yǎng)豐富。加甜型糯玉米除了可以作為生鮮食品直接食用外，還可以用于工業(yè)加工，形成特別的糯性風(fēng)味，具有良好的鮮食價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［4］。由此可見(jiàn)，加甜型糯玉米是我國(guó)鮮食玉米的重要類(lèi)型之一。

玉米是最早利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物之一，也是利用雜種優(yōu)勢(shì)選育優(yōu)良品種最成功的作物，育成的雜交后代可大幅度提高產(chǎn)量和品質(zhì)［5］。雜交種的增產(chǎn)作用與產(chǎn)量三因素的提高有關(guān)［6］。利用雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象已成為育種家們提高作物產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等的有效措施，是當(dāng)前遺傳育種過(guò)程中一種極為重要的遺傳改良技術(shù)［7-8］，可提高作物遺傳力，加快育種工作的進(jìn)程。通過(guò)利用雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)鮮食玉米種質(zhì)進(jìn)行遺傳改良和創(chuàng)新，可以提高鮮食玉米產(chǎn)量、優(yōu)化果穗商品品質(zhì)及籽粒品質(zhì)［9］。本研究通過(guò)對(duì)36個(gè)雜交組合的農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，旨在篩選出優(yōu)勢(shì)組合，為進(jìn)一步利用自交系及選育優(yōu)良品種提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以?xún)?nèi)蒙古民族大學(xué)育種團(tuán)隊(duì)育成的13個(gè)親本（9份雙隱性甜玉米自交系，4份糯玉米自交系）為試驗(yàn)材料，按照不完全雙列雜交法配置成36個(gè)雜交組合。具體親本及雜交組合見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園區(qū)試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試材料于4月30日播種，在乳熟期收獲。雜交種和自交系分開(kāi)種植，完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。行長(zhǎng)5 m，4行區(qū)種植，種植密度為3 500株/667 m2，周?chē)O(shè)保護(hù)行。穴播，每穴點(diǎn)播2粒。管理措施同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定性狀及數(shù)據(jù)計(jì)算

在鮮食玉米各組合開(kāi)花期測(cè)定株高、穗位、莖粗等植株性狀，乳熟期收獲測(cè)產(chǎn)，收獲后每小區(qū)選取有代表性果穗10個(gè)進(jìn)行室內(nèi)考種。

雜交種各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)計(jì)算式如下：

F1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)=F1/P×100%；（1）

相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)=（F1-P）/F1×100%；（2）

中親優(yōu)勢(shì)=（F1－P）/P×100%；（3）

超親優(yōu)勢(shì)=（F1－P高）/P高×100%。（4）

式中：F1為雜交種值；P為雙親的平均值，即P=（P1+P2）/2；P高為高親值。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和WPS Office中的Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交種與雙親各農(nóng)藝性狀的方差分析

對(duì)36個(gè)雜交組合所調(diào)查的農(nóng)藝性狀與雙親進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表2）顯示，單穗重性狀中除了6A16B雜交組合以外，其余雜交組合與雙親的單穗重之間差異均達(dá)顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）水平，說(shuō)明各雜交組合在產(chǎn)量上均表現(xiàn)為增產(chǎn)的效果。各雜交種與雙親的禿尖長(zhǎng)差異多表現(xiàn)為不顯著。不同雜交組合與雙親之間在百粒重、行粒數(shù)性狀方面差異較大。

2.2 中親優(yōu)勢(shì)分析

對(duì)F1代調(diào)查的各性狀及產(chǎn)量計(jì)算中親優(yōu)勢(shì)（表3）可知，主要農(nóng)藝性狀各指標(biāo)的雜種優(yōu)勢(shì)較為明顯，雜交組合各農(nóng)藝性狀的中親優(yōu)勢(shì)介于 -100.00%～ 833.33%之間。 其中， 單穗重的平均值為108.90％，單軸重為106.06％，穗長(zhǎng)為35.34％，穗行數(shù)為15.8％，行粒數(shù)為44.80％，株高為61.70％，穗位為79.5％，且所有組合均為正向的雜種優(yōu)勢(shì)， 單軸重、單穗重、穗粗的中親優(yōu)勢(shì)較為明顯。不同雜交組合中親優(yōu)勢(shì)在穗部性狀、株高上表現(xiàn)更為明顯，在禿尖長(zhǎng)、莖粗、軸粗性狀中多數(shù)為負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明不同雜交種的禿尖長(zhǎng)、莖粗、軸粗的雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。但在禿尖長(zhǎng)性狀中除了6A1B、6A10B、9A9B、9A10B、9A16B、14A9B這些雜交組合以外均表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)，更加說(shuō)明了大多數(shù)雜交種的豐產(chǎn)性明顯改善。雜交組合中百粒重中親優(yōu)勢(shì)的平均值為24.11％，說(shuō)明雜交種在百粒重上和親本差異不明顯。

2.3 F1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)

從表4可以看出，雜交種各農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)介于0～933.33%之間。其中，單穗重的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均值為221.7％，表明各雜交種與親本單穗重之間雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，增產(chǎn)效果明顯，雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)最大的為14A1B，為274.04％，最低的是6A16B（145.72%）。百粒重的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)的平均值為124.24％，最高是雜交種14A9B（182.44％），最低的是9A2B（69.52%）。

2.4 相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)分析

由表5可知，雜交種各農(nóng)藝性狀的相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)介于-593.75%～100.00%之間，其中，各雜交種性狀中6A9B雜交種的禿尖長(zhǎng)相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)最大，1A13B的禿尖長(zhǎng)最小；單穗重的平均值為51.71％，14A1B最大（63.51％），最小的雜交種是6A16B

（31.37％）。行粒數(shù)的平均值為29.62％，最高為47.24％，最低為-8.55％，說(shuō)明親本和雜交種在行粒數(shù)性狀上有一定的雜種優(yōu)勢(shì)。穗長(zhǎng)的相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)較為穩(wěn)定，雜交種的穗粗比親本大。莖粗多表現(xiàn)為負(fù)值，說(shuō)明雜交種的莖粗和親本相比較小，行粒數(shù)相對(duì)于親本來(lái)說(shuō)均表現(xiàn)為增加。

2.5 超親優(yōu)勢(shì)分析

由表6可知，雜交種各農(nóng)藝性狀的超親優(yōu)勢(shì)介于-100.00%～360.00%之間，禿尖長(zhǎng)超親優(yōu)勢(shì)平均值為-0.16%，穗行數(shù)超親優(yōu)勢(shì)平均值為43.80%，而單穗重超親優(yōu)勢(shì)平均為106.4％，最高超親優(yōu)勢(shì)組合為14A12B，為345.01％，最低的是28.33％，說(shuō)明雜交種的鮮穗產(chǎn)量均超過(guò)親本，具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。其次是單軸重、株高、穗位性狀，也表現(xiàn)出正向超親優(yōu)勢(shì)。而禿尖長(zhǎng)和莖粗性狀的超親優(yōu)勢(shì)大多數(shù)都表現(xiàn)為負(fù)向超親，禿尖長(zhǎng)表現(xiàn)最為明顯，說(shuō)明各雜交種禿尖改善比較明顯，得到正向改良。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

雜種優(yōu)勢(shì)作為一種普遍存在于生物界的遺傳學(xué)現(xiàn)象，早期就被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，以提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)［10-14］。 “雜種優(yōu)勢(shì)”之所以能提高玉米產(chǎn)量，可能是因?yàn)殡p親自交系基因組遺傳距離較遠(yuǎn)，多數(shù)功能基因存在較大的遺傳差異，來(lái)自一個(gè)親本的顯性基因可以遮蓋另一個(gè)親本的隱性基因，導(dǎo)致F1代中對(duì)生長(zhǎng)有利的顯性基因發(fā)揮互補(bǔ)作用，從而增加F1代雜合子的生長(zhǎng)勢(shì)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量增加［15-17］。在此領(lǐng)域的研究中，有許多關(guān)于玉米雜種優(yōu)勢(shì)的既定結(jié)果，國(guó)內(nèi)均有相關(guān)報(bào)道。張前進(jìn)等對(duì)12份玉米種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)和配合力進(jìn)行研究，得出雜種優(yōu)勢(shì)可以減少不同組合之間產(chǎn)量性狀的差異，因此，將雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱作為育種過(guò)程中選育雜交后代的依據(jù)對(duì)提高玉米產(chǎn)量具有重要的促進(jìn)作用［18］。侯有良等對(duì)11個(gè)玉米雜交組合的產(chǎn)量及穗部性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析，得出穗重、穗粒重的雜種優(yōu)勢(shì)最大，其次為千粒重和穗粒數(shù)，穗行數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)最小的結(jié)論［19］。育種實(shí)踐表明，每一個(gè)優(yōu)良玉米新品種的選育無(wú)不依賴(lài)于產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性的突破與創(chuàng)新，產(chǎn)量受多個(gè)性狀影響，不同類(lèi)型雜交種的產(chǎn)量以及產(chǎn)量性狀間的相互作用也不盡相同［20］。王雪飛等對(duì)爆裂玉米的性狀進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)又進(jìn)行不同雜種優(yōu)勢(shì)爆裂類(lèi)群之間性狀差異的研究，通過(guò)差異分析篩選出可用于組配育種的優(yōu)異種質(zhì)資［21］。本研究利用不同糯玉米自交系做母本，利用雙隱性甜玉米自交系做父本進(jìn)行雜交，在雜交后代中，產(chǎn)量性狀優(yōu)于親本，特別是在單穗重性狀上均表現(xiàn)為增加，在禿尖長(zhǎng)性狀上多數(shù)表現(xiàn)為負(fù)向超親，說(shuō)明具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果［11，14］一致。

3.2 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，36個(gè)雜交種的穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重均具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。結(jié)合方差分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，單穗重性狀中除了6A16B雜交種以外，其余雜交種與雙親的單穗重之間差異均達(dá)到顯著或極顯著水平，雜交種鮮穗產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)都非常明顯。各雜交種在禿尖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、穗位性狀與親本之間差異多表現(xiàn)為不顯著。通過(guò)雜交種的超親優(yōu)勢(shì)、雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、中親優(yōu)勢(shì)、相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，比較36個(gè)雜交組合的單穗重、百粒重、行粒數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀，選出雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)的雜交種組合10個(gè)，分別為1A1B、14A12B、14A13B、9A16B、14A1B、9A1B、6A5B、1A2B、9A13B、14A16B。下一步將結(jié)合配合力進(jìn)一步分析產(chǎn)量結(jié)構(gòu)性狀，為親本的進(jìn)一步利用及高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交種選育提供理論支撐。

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