摘要：鱲屬目前僅有4個已定名的有效種，即寬鰭鱲、棘頰鱲、中華鱲和苕溪鱲。本文查閱了國內外相關文獻，對鱲屬魚類的生態(tài)學（生活習性、食性、年齡組成與生長及繁殖）、遺傳多樣性、系統(tǒng)發(fā)育及資源現狀等方面的研究進展予以綜述，并就資源保護與研究提出建議。

關鍵詞：鱲屬；分類；研究進展；系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號：S917.4 文獻標識碼：A

基金項目：2021年江西省教育廳科學技術研究課題“臺灣白甲魚物種復合體的分類界定、物種隱存多樣性與分子系統(tǒng)地理結構分析”（GJJ211133）

作者簡介：席紅波（2002—），男，本科，研究方向：生物科學。E-mail：3114962697@qq.com

*通訊作者：宋雪琳（1988—），女，講師，研究方向：淡水魚類分類與進化。E-mail：18271428161@163.com

鱲屬（Zacco）隸屬于鯉形目Cyprinifomes、鯉科Cyprinidae、馬口魚亞科Opsariichthyinae，是亞洲特有魚類之一，在中國、日本、朝鮮、越南等均有分布［1］。該屬魚類喜棲息在山澗溪流中，個體較小，但種群數量較大，具有一定的經濟價值［2］。近年來，隨著我國經濟的快速發(fā)展，水生態(tài)環(huán)境受到了嚴重的破壞，野生的鱲屬魚類的資源量正在逐漸減少。筆者查閱了該屬魚類的相關文獻，對其分類、形態(tài)、生態(tài)學特征、遺傳多樣性等方面的研究材料予以綜述，以期為深入研究、合理利用與保護該類魚類資源提供參考。

1 鱲屬的分類

鱲屬（Zacco）與其近緣屬馬口魚屬Opsariichthys、須鱲屬Candidia和異鱲屬Parazacco被分類學家歸為馬口魚類［3］，該類群以性成熟個體臀鰭條顯著延長和明顯的追星為主要特征，為我國溪河中的常見小型魚類，其中以馬口魚屬Opsariichthyinae和鱲屬Zacco魚類最為常見。Boulenger曾于1901年將采自浙江寧波的標本描述為馬口魚屬新種棘頰馬口魚O. acanthogenys［4］，該種隨后被陳宜瑜歸為寬鰭鱲的同物異名，并對馬口魚類的分類進行了重新整理，將Oshima［5］記錄于臺灣的縱紋鱲Z. temmincki描述為新種臺灣鱲Z. taiwanensis，認為鱲屬有寬鰭鱲Z. platypus、成都鱲Z. chengtui、縱紋鱲Z. temmincki、臺灣鱲Z. taiwanensis和粗首鱲Z. pachycephalus 5個有效種［3］。

2008年，Chen等［6］基于線粒體D-loop序列的分析結果將縱紋鱲歸入了新屬東瀛鯉屬Nipponocypris，隨后又整合形態(tài)學特征和分子系統(tǒng)學的研究結果重新定義了鱲屬魚類，認為鱲屬僅包含模式種寬鰭鱲，且該物種只分布于日本本島，東亞大陸各地區(qū)記錄的寬鰭鱲為同名異物，推測中國水系中可能有2～3個寬鰭鱲的近緣種。同時認為臺灣鱲和粗首鱲為同物異名，且將其歸入馬口魚屬，有效種名為Opsariichthys pachycephalus［7］。Huang等［8］基于線粒體基因組全序列對鯉科魚類的分類進行了重新整理，支持須鱲屬Candidia和東瀛鯉屬Nipponocypris的分類地位，并將成都鱲由鱲屬歸入馬口魚屬。2015年，殷維［9］聯合線粒體基因和核基因構建了馬口魚屬的系統(tǒng)發(fā)育關系，在此基礎上重新核驗Boulenger對棘頰馬口魚的原始形態(tài)描述，認為該種為有效物種，并將其由馬口魚屬歸入鱲屬，有效種名修訂為棘頰鱲Z. acanthogenys （Boulenger，1901）。2019年，Wang等［10］以線粒體細胞色素b（Cyt b）基因為標記，在大量取樣的基礎上對馬口魚類進行了深入的系統(tǒng)發(fā)育研究，恢復了大鱗馬口魚（O. macrolepis）的分類地位，該種曾被認為是馬口魚的同物異名［3］，認同Chen等［6］提出的寬鰭鱲只分布于日本，亞洲的樣本為不同物種的觀點。2020年，朱蘭等［11］結合形態(tài)特征和分子序列，將采自遼寧大凌河和黃河水系的樣本，即Wang等［10］研究結果中的一個譜系描述為新種中華鱲（Z. sinensis）。2022年，張琰等［12］基于形態(tài)和Cyt b基因全序列的系統(tǒng)發(fā)育關系分析，將采自于浙江苕溪水溪的鱲屬標本描述為鱲屬魚類新種-苕溪鱲（Zacco tiaoxiensis sp.nov.）。因此，根據最新的分類系統(tǒng)，鱲屬目前包括寬鰭鱲、棘頰鱲、中華鱲和苕溪鱲4個有效物種（表1）。本文根據相關文獻資料編制了鱲屬的檢索表，并依據張琰等［12］基于Cyt b序列構建的馬口魚類系統(tǒng)發(fā)育樹，歸納整理了馬口魚類及鱲屬種間關系（圖1）。

2 形態(tài)學研究

鱲屬魚類為溪流性小型魚類，主要特征為：體長而側扁，口端位，口裂向下傾斜，可達眼下方。上頜骨上有一缺口，下頜前端有一凸起與其相吻合。無口角須。側線完全，在胸鰭上方顯著下彎，至尾柄后回升到體側中部。背鰭分枝鰭條7根，起點與腹鰭起點相對。臀鰭分枝鰭條9～10根，最長分枝鰭條向后延伸可達尾鰭基部［1］。根據Huang等［8］提出的分類系統(tǒng)，鱲屬和馬口魚屬主要的區(qū)別在于體側條紋。鱲屬魚類體側為較小的橫條紋融合而成的不規(guī)則斑塊，而馬口魚屬魚類體側為獨立而清晰的橫條紋。

鱲屬目前包括的4個有效種寬鰭鱲、棘頰鱲、中華鱲和苕溪鱲中，寬鰭鱲與中華鱲形態(tài)較為相似，棘頰鱲與苕溪鱲形態(tài)較為相似，但也都存在可區(qū)別的特征：寬鰭鱲與中華鱲兩者在頭長占比、背鰭占比、尾柄占比和鼻孔大小上存在差異［11］；棘頰鱲與苕溪鱲可通過側線鱗、側線上鱗、側線下鱗以及圍尾柄鱗數目等可數性狀區(qū)別開［12］。

3 生態(tài)學特征

目前有關鱲屬魚類生態(tài)學的報道較少，其中絕大部分都是以寬鰭鱲為研究對象的材料。

3.1 生活習性與食性

寬鰭鱲為喜棲息在山澗溪流中的群居小型魚類［2］。寬鰭鱲廣泛分布于長江和珠江流域的干流、支流以及一些附層水體中［10］，盡管它的分布范圍寬廣，但主要是在山區(qū)河流，而且對水質的要求極高，一般生活在水流湍急、溶解氧含量高、pH呈中性、底質通常是沙石、水質潔凈和有大量浮游植物生長的河里［13］。寬鰭鱲食性雜，常攝食甲殼類、藻類和有機碎屑等［14］。

3.2 年齡組成與生長

魚類同一物種不同地理種群間的生活史特征往往存在很大差異［15-16］，因此要根據不同地區(qū)來分析寬鰭鱲的年齡與生長特征。邢迎春等［13］研究表明北京地區(qū)的寬鰭鱲年齡組成較小，雄魚最大3齡，雌魚最大2齡；體長和體重相關關系式為：W=9×10－6L3.1947（R2=0.9784），其種群呈異速增長。項秀穎等［17］研究表明黃山區(qū)浦溪河的寬鰭鱲種群由Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ共3種年齡組組成，雄魚和雌魚的最大年齡都為Ⅲ齡；雄魚和雌魚的體長和體重相關關系式不同：雄魚的為W=6.26×10－6L3.1025（R2=0.9552），雌魚的為W=4.88×10－6L3.1581（R2=0.9197），山區(qū)浦溪河寬鰭鱲兩性間存在生長特性上的差異現象。嚴云志等［14］研究表明黃山地區(qū)徽水河的寬鰭鱲種群主要由1、2齡兩個年齡組組成，雄、雌個體的最大壽命均為3齡；體長和體重相關關系式為：W=6×10－6L3.10（R2=0.9784）。曹安娜等［18］研究表明甬江溪口段寬鰭鱲種群由三個年齡組組成，其中2齡為優(yōu)勢年齡組；體長和體重相關關系式為：W=4×10－5L2.8035（R2=0.8552）。以上研究結果表明，由于分布地點不同，其生長環(huán)境有差異，造成了寬鰭鱲不同種群生長也有較大的差異。

3.3 繁殖特征

鱲屬魚類在繁殖生態(tài)上具有一定的相似性，個體通常1～2齡性成熟，繁殖期集中在4—7月，為春季產卵魚類，一年只有一個繁殖季節(jié)。

由于生境不同，不同地區(qū)的寬鰭鱲種群在繁殖上表現出一定的差異性。就繁殖力而言，北京地區(qū)寬鰭鱲種群的絕對繁殖力的平均值為1715粒，相對繁殖力的平均值為532粒/g［13］；黃山地區(qū)徽水河寬鰭鱲種群的絕對繁殖力為（758±362）粒，相對繁殖力為（77.38±22.15）粒/g［14］；甬江溪口段寬鰭鱲種群的絕對繁殖力的平均值為（2580.39±2107.49）粒，相對繁殖力的平均值為（363.73±178.55）粒/g［18］；青弋江寬鰭鱲種群的絕對繁殖力為（758±362）粒，相對繁殖力的平均值為（77.38±22.15）粒/g［19］。同時魚類繁殖力與其生物學參數具有一定的相關性。孟子豪等［20］研究發(fā)現堵河寬鰭的絕對繁殖力與體長、體質量、空殼質量以及性腺質量均具有顯著相關關系，與全長相關性不顯著；曹安娜等［18］研究發(fā)現個體絕對繁殖力（F）與性腺重（WG）和年齡（A）有關，與WG正相關，與A負相關。

魚類的繁殖關系到其種群能否維持穩(wěn)定與發(fā)展，其特征是物種繁殖周期和外界環(huán)境條件共同作用的結果。環(huán)境條件的差異，如水溫、光照和營養(yǎng)攝取等，會引起魚類不同地理種群表現出不一樣的性成熟時間、繁殖時間和繁殖力［21］。目前并沒有研究專門針對寬鰭鱲不同種群繁殖力差異進行深入探討，因此關于其不同種群間出現繁殖力差異較大的主要原因缺乏可靠的科學依據支持和具體的發(fā)生機制，這也是未來的一個重要研究方向。

4 遺傳多樣性

種群遺傳多樣性能夠反映生物對環(huán)境變遷與自然選擇的效應。種群遺傳多樣性越高，其演化潛力越大，適應生存環(huán)境能力越強，種群遺傳多樣性越低，承受的生存壓力越大［22］。目前，我國已有一些寬鰭鱲自然群體遺傳多樣性的研究報道，一些學者采用線粒體DNA（mtDNA）序列對我國黑龍江、鴨綠江、海河、淮河、長江、珠江等東部和北部的大型河流中寬鰭鱲的系統(tǒng)地理學進行了初步研究，結果顯示不同地區(qū)的寬鰭鱲發(fā)生了較大的遺傳變異［23-25］。邢迎春等［26］利用mtDNA Cyt b基因研究了南方支系（長江、珠江）和北方支系（黑龍江、鴨綠江、海河、淮河）共計6條水系的寬鰭鱲系統(tǒng)地理學。梁曉旭等［27］基于mtDNA Cyt b基因對廣東境內5條河流的寬鰭鱲種群遺傳變異做了研究，認為不同地區(qū)的寬鰭鱲已產生了較大的遺傳變異，隨后又以mtDNA Cyt b基因全序列為分子標記，分析了廣東境內9條河流的寬鰭鱲種群遺傳變異和地理格局，認為廣東地區(qū)寬鰭鱲群體出現了明顯的分化。曹安娜［28］基于mtDNA COI和Cyt b序列對我國8個地區(qū)的寬鰭鱲群體進行了系統(tǒng)地理學研究，認為8個群體間的分布與地理格局之間無嚴格對應關系，但8個群體間因缺少基因交流，故而存在顯著的遺傳分化和群體間非隨機交配。劉慧芬等［29］利用mtDNA COI基因序列作為分子標記，對河南境內四水系寬鰭鱲群體的群體分化和遺傳多樣性做了研究，認為寬鰭鱲的遺傳變異多數存在于群體間。以上實驗結果顯示出了大部分寬鰭鱲種群具有較低的遺傳多樣性，但是寬鰭鱲種群的基因又存在明顯的南北差異，這種差異既體現在控制魚類外形特征的基因具有差異性，又體現在控制魚類分子形態(tài)學特征上的基因具有差異性。

5 系統(tǒng)發(fā)育

基于線粒體細胞色素b（Cyt b）基因的系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，鱲屬魚類為單系群［11-12］。目前已被描述的4個有效物種中，棘頰鱲和苕溪鱲互為姐妹群［12］，寬鰭鱲和中華鱲互為姐妹群［11］。經整理更新后，馬口魚類包含5個屬：鱲屬、馬口魚屬、須鱲屬、異鱲屬和東瀛鯉屬，鱲屬與馬口魚屬相比于其他3個屬有更近的親緣關系，二者互為姐妹類群。異鱲屬魚類處于系統(tǒng)發(fā)育樹的基部，表明其較原始的地位。

6 魚類資源現狀

鱲屬的4種魚類中，以寬鰭鱲分布最廣，廣泛分布于中國絕大部分水域中；棘頰鱲分布于長江下游、錢塘江、甬江；中華鱲分布于黃河和大凌河水系［11］；苕溪鱲目前僅分布在浙江苕溪水系［12］。雖然鱲屬魚類分布較廣，但是其魚類種群的遺傳多樣性處于較低水平，因自然因素和人為因素受到的生存壓力也比較大。因此我們要繼續(xù)加強對鱲屬魚類資源的保護，重點加強相關水域資源的養(yǎng)護，嚴格控制捕撈和環(huán)境污染，保護該屬魚類的優(yōu)質資源。鱲屬魚類多在春季進行繁殖，當地漁業(yè)漁政管理部門應該在該時段嚴禁開展捕撈工作，嚴格打擊禁漁期違法捕撈活動。此外，鱲屬魚類為急流性魚類，喜棲息于河流支流的水流湍急處，攔河筑壩破壞了河流的連通性，改變了河流原來的水深、流速等水生生境，不利于鱲屬及其他急流性魚類的生存和繁殖［28］。Yan等［30］觀察到低頭壩建成后，其壩上蓄水區(qū)急流性魚類種群規(guī)模顯著減小，而緩流性和靜水性魚類顯著增多。因此為有效保護鱲屬魚類的種質資源，還應加強對其棲息地的保護，降低水利工程建設、挖沙采礦等人類活動的威脅。

7 展望

鱲屬魚類有重要的經濟價值和生態(tài)價值，屬內物種如寬鰭鱲因繁殖季節(jié)體色艷麗，有很強的觀賞價值，是頗受歡迎的原生觀賞魚類之一。鱲屬魚類目前已被描述的4個有效種中，除寬鰭鱲外，其余3個物種的有效地位已被廣泛認可。其中中華鱲和苕溪鱲為近幾年描述的新物種，分布區(qū)域較為狹窄，種群資源很容易受環(huán)境的影響。寬鰭鱲是本屬據文獻記錄分布最為廣泛的物種，也是分類地位最有爭議的物種之一。目前多數學者認同該物種僅分布于模式產地日本，中國各水系分布的此前被鑒定為寬鰭鱲的類群應為寬鰭鱲的近緣種，這也說明鱲屬魚類的物種多樣性被低估了，至少有2～3個隱存種有待描述。在今后的研究中，有望結合形態(tài)學、分子生物學和生態(tài)學特征對寬鰭鱲的分類地位進行深入分析，也為厘清馬口魚類這一類群的屬級關系及屬內種間關系提供依據。同時對本屬魚類進行深入研究，尤其是種群動態(tài)和繁殖生物學方面的研究，將為本屬魚類的合理利用和保護提供依據。

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