摘 要：在前期對中國南瓜敗育雌蕊和正常雌蕊進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，CmoAux/IAA基因可能參與了雌花發(fā)育，為進(jìn)一步探究其生物學(xué)功能，利用同源序列克隆法從中國南瓜中克隆得到全長為600 bp的CmoAux/IAA基因，該基因編碼199個(gè)氨基酸；保守結(jié)構(gòu)域分析結(jié)果表明，其屬于Aux/IAA家族，包含結(jié)構(gòu)域Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ；該蛋白無信號肽和跨膜結(jié)構(gòu)。多序列比對和系統(tǒng)進(jìn)化樹分析結(jié)果顯示，CmoAux/IAA氨基酸序列與印度南瓜XP_022986212.1的氨基酸序列、美洲南瓜XP_023513171.1的氨基酸序列親緣關(guān)系較近，相似度高達(dá)98.01%、96.50%。擬南芥原生質(zhì)體亞細(xì)胞定位結(jié)果顯示，CmoAux/IAA蛋白定位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。實(shí)時(shí)熒光定量結(jié)果顯示，該基因具有組織表達(dá)特異性，主要在南瓜植株生長點(diǎn)及雌花柱頭中表達(dá)，柱頭中的相對表達(dá)量是雄蕊的137倍，在葉和根中不表達(dá)，其可能在植株生長點(diǎn)幼嫩組織分化或雌花發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用。

關(guān)鍵詞：中國南瓜；Aux/IAA；基因克?。簧镄畔W(xué)分析；亞細(xì)胞定位

中圖分類號：S642.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）10-030-08

收稿日期：2024-04-29；修回日期：2024-07-07

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（32302559）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（242102110312）；河南省高等學(xué)校青年骨干教師培養(yǎng)計(jì)劃（2024GGJS102）；河南省重大科技專項(xiàng)（241100110200）

作者簡介：任廣乾，男，助理研究員，主要從事瓜類品種選育研究工作。E-mail：1491748031@qq.com

共同第一作者：劉正響，男，在讀碩士研究生，主要從事南瓜重要農(nóng)藝性狀基因挖掘研究工作。E-mail：liuzhengxiang33@163.com

通信作者：李慶飛，副教授，主要從事蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用研究工作。E-mail：lqf_20131025@126.com

Cloning and expression analysis of CmoAux/IAA gene in Cucurbita moschata

REN Guangqian1， LIU Zhengxiang2， HAN Yuanyuan2， CHEN Bihua2， LI Xinzheng2， LI Qingfei2

（1. Xinxiang City Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453003， Henan， China; 2. College of Horticulture and Landscape， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， Henan， China）

Abstract： In the previous study， transcriptomic analysis of abortive pistil and normal pistil of Cucurbita moschata found that CmoAux/IAA gene might be involved in female flower development. In order to further explore its biological function， a 600 bp gene（CmoAux/IAA） was cloned from Cucurbita moschata by homologous sequence cloning method and it encodes 199 amino acids. The results of conserved domain analysis showed that it belongs to the Aux/IAA family and includes domains Ⅰ， Ⅲ， and Ⅳ. The protein has no signal peptide and transmembrane structure. Multiple sequence alignment and phylogenetic tree results showed that the amino acid sequence of CmoAux/IAA were closely related to XP_022986212.1 of Cucurbita maxima and XP_023513171.1 of Cucurbita pepo， and the similarity was 98.01% and 96.50%， respectively. The results of subcellular localization of Arabidopsis protoplasts showed that the protein was located in nucleus and cytoplasm. Real-time fluorescence quantitative results showed that CmoAux/IAA has tissue expression specificity， mainly expressed in the growing points and stigma of female flowers in pumpkin plants， and the expression level of CmoAux/IAA in stigma was 137 fold that of in stamen， but not expressed in leaves and roots and it may play an important role in the differentiation of young tissue or the development of female flowers.

Key words：Cucurbita moschata; Aux/IAA; Gene cloning; Bioinformatics analysis; Subcellular localization

南瓜為葫蘆科南瓜屬一年生蔓生草本植物，是一種集食用、藥用、觀賞兼加工的蔬菜作物[1]，在世界各地廣泛栽培，主要栽培種有中國南瓜（Cucurbita moschata）、印度南瓜（Cucurbita maxima）、美洲南瓜（Cucurbita pepo）和黑籽南瓜（Cucurbita ficifolia），其中，中國南瓜栽培范圍最廣泛。我國是南瓜生產(chǎn)大國，據(jù)2022年FAO（https：//www.fao.org/faostat/zh/#data/QCL）統(tǒng)計(jì)，我國南瓜年栽培面積約39.8萬hm2，年總產(chǎn)量737.8萬t，均居世界第一位。提高南瓜產(chǎn)量是增加經(jīng)濟(jì)效益的有效途徑，而雌花與產(chǎn)量息息相關(guān)，因此，研究南瓜雌花發(fā)育相關(guān)基因具有重要意義。

生長素是植物最重要的激素之一，在生長發(fā)育過程中具有重要作用，包括細(xì)胞分裂、葉片延伸、開花模式、頂端優(yōu)勢、向性生長和抗逆性等[2]。植物生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑包括信號識別、下游生長素相關(guān)基因的表達(dá)以及植物的生理反應(yīng)等，下游生長素相關(guān)基因又稱為早期/原初響應(yīng)基因，主要包括生長素/吲哚-3-乙酸（auxin/indole-3-acetic acid，Aux/IAA）、生長素響應(yīng)因子（ARF）、GH3（gretchen hagen 3）和SAUR（small auxin-up RNA）等基因家族[3-4]。Aux/IAA蛋白通常包含4個(gè)保守結(jié)構(gòu)域[3，5]。結(jié)構(gòu)域Ⅰ含有“LxLxLx”（亮氨酸重復(fù)單元）基序，該基序與乙烯響應(yīng)因子相關(guān)，是Aux/IAA蛋白轉(zhuǎn)錄抑制功能不可缺少的一部分[6]。結(jié)構(gòu)域II具有保守的“GWPP”基序，主要負(fù)責(zé)Aux/IAAs的生長素依賴性降解[7-8]。結(jié)構(gòu)域III和結(jié)構(gòu)域IV包含一個(gè)羧基端PB1（Phox和Bem1）結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域也位于ARFs的羧基端，負(fù)責(zé)Aux/IAA和ARF蛋白之間的同源和異源二聚化[9-10]；結(jié)構(gòu)域Ⅲ由三部分組成（β、α1和α2）[11]。結(jié)構(gòu)域IV包含1個(gè)保守基序（GDVPW）和1個(gè)保守的SV40型核定位信號（NLS：KRxRxxK），有助于二聚化[12-13]。在結(jié)構(gòu)域I和II之間發(fā)現(xiàn)的雙向保守NLS將Aux/IAA蛋白引導(dǎo)到細(xì)胞核中，比SV40型NLS更有效[11，14]。同時(shí)具有4個(gè)結(jié)構(gòu)域的蛋白稱為典型的Aux/IAA蛋白，而至少缺1個(gè)結(jié)構(gòu)域的Aux/IAA蛋白被稱為是非典型的Aux/IAA蛋白，這種非典型的Aux/IAA蛋白在植物中普遍存在，且在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用[15-17]。Aux/IAA是一種轉(zhuǎn)錄抑制因子，通過與參與生長素基因表達(dá)響應(yīng)的ARFs結(jié)合抑制下游基因的表達(dá)[18]。生長素調(diào)控著Aux/IAA蛋白的降解，低濃度生長素抑制ARF轉(zhuǎn)錄，調(diào)節(jié)生長素誘導(dǎo)的基因表達(dá)；高濃度生長素使Aux/IAA發(fā)生降解，減輕了Aux/IAA對ARF的抑制作用，使其參與到下游靶基因的調(diào)控[19-20]。在擬南芥中，Aux/IAA家族基因IAA8與ARF6和ARF8互作，影響下游生長素誘導(dǎo)基因的表達(dá)[21]；而ARF6和ARF8在柱頭、萼片、花絲及花瓣等花器官中均有表達(dá)[22]，通過影響茉莉酸含量可調(diào)控花藥開裂影響授粉[23]；因此，Aux/IAA間接參與調(diào)節(jié)擬南芥花器官的發(fā)育。在番茄中，SIIAA27表達(dá)下調(diào)會降低胚珠和花粉育性，而敲除SIIAA27基因則在影響根發(fā)育的同時(shí)也會降低葉片中的葉綠素含量[24]。與野生型相比，穩(wěn)定的IAA16突變體使得花絲伸長率下降[25]。

南瓜是雌雄異花同株植物，是研究雌雄花發(fā)育的有利材料，但相比黃瓜、甜瓜等同科作物，南瓜雌花發(fā)育研究相對落后。河南科技學(xué)院南瓜種質(zhì)資源研究課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，1個(gè)CmoAux/IAA基因在中國南瓜敗育雌蕊中下調(diào)表達(dá)，推測其可能與雌花發(fā)育有關(guān)，且南瓜中尚未見有關(guān)CmoAux/IAA基因的報(bào)道。筆者對該基因進(jìn)行克隆、亞細(xì)胞定位及生物信息學(xué)分析，并研究了該基因在不同組織和不同花結(jié)構(gòu)中的表達(dá)模式，研究結(jié)果將有助于深入探究CmoAux/IAA基因的生物學(xué)功能。

1 材料與方法

1.1 植物材料

試驗(yàn)于2021年5月至2022年5月在河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室及基地進(jìn)行。試驗(yàn)所用植物材料為河南科技學(xué)院南瓜課題組提供的中國南瓜自交系2018-3-1。

1.2 方法

1.2.1 中國南瓜CmoAux/IAA基因的克隆 采用試劑盒進(jìn)行南瓜材料總RNA提取以及cDNA第一鏈合成，依據(jù)中國南瓜基因組數(shù)據(jù)庫（http：//cucurbitgenomics.org/organism/9）中同源基因的CDS序列設(shè)計(jì)引物，引物序列為：CmoAux/IAA-F（CATCTAGAATGGAGCCTAATCAGTTCT）、CmoAux/IAA-R（ACCTCGAGATTTTGATGAATGGCA）。以cDNA為模板進(jìn)行PCR擴(kuò)增，用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測，回收CmoAux/IAA基因片段連接至pMD19-T載體，轉(zhuǎn)入大腸桿菌DH5α，將陽性菌液進(jìn)行測序，選擇測序無誤的菌液進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。

1.2.2 CmoAux/IAA基因的生物信息學(xué)分析 利用Deep TMHMM預(yù)測跨膜結(jié)構(gòu)；利用ExPASy ProParam tool預(yù)測CmoAux/IAA蛋白的分子質(zhì)量、理論等電點(diǎn)pI、平均親水性和不穩(wěn)定系數(shù)等理化性質(zhì)；Net Phos3.1 Serve預(yù)測CmoAux/IAA蛋白的磷酸化位點(diǎn)；NPS@：SOPMA預(yù)測CmoAux/IAA蛋白的二級結(jié)構(gòu)；SignalP 6.0 Server預(yù)測CmoAux/IAA基因編碼蛋白的信號肽；NCBI-CDS預(yù)測保守結(jié)構(gòu)域；NCBI BLAST進(jìn)行同源性比對分析；DNAMAN 6.0軟件進(jìn)行多序列比對分析，MEGA 7.0構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。所用工具網(wǎng)站見表1。

1.2.3 CmoAux/IAA蛋白的亞細(xì)胞定位 利用WoLF PSORT和Plant-mPLoc server預(yù)測CmoAux/IAA亞細(xì)胞位置，并構(gòu)建GFP融合表達(dá)載體轉(zhuǎn)化擬南芥原生質(zhì)體，確定CmoAux/IAA蛋白表達(dá)的亞細(xì)胞位置。原生質(zhì)體的制備及重組質(zhì)粒轉(zhuǎn)化原生質(zhì)體參照Yoo等[26]、陳培雯等[27]的方法。

1.2.4 CmoAux/IAA在不同組織和花不同結(jié)構(gòu)中的表達(dá)分析 為了研究CmoAux/IAA基因在中國南瓜中的表達(dá)模式，利用基因特異性熒光定量引物（qCmoAUX-IAA-F：ATTCCAATCTCGCACTT；qCmoAUX-IAA-R：CTCAGCCTCTTTACATCC），采用實(shí)時(shí)熒光定量qRT-PCR對基因在同一植株根、莖、葉、生長點(diǎn)以及相鄰節(jié)位的雌花（柱頭、雌花萼片、子房）、雄花（雄蕊、雄花萼片）中的表達(dá)水平進(jìn)行分析。當(dāng)植株處于開花結(jié)果期時(shí)，采取完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，隨機(jī)選取長勢一致、生長健壯無病害的植株。具體取樣部位：根為主根不含側(cè)根，莖為由下至上第5到第6片真葉之間，葉為由下至上第5片真葉，生長點(diǎn)為主蔓生長點(diǎn)；花不同結(jié)構(gòu)取自2018-3-1同一植株上當(dāng)天開放的雌花和雄花，用解剖刀將雌花分為雌花萼片、柱頭和子房三部分，雄花分為雄花萼片和雄蕊兩部分。取樣后立即投入液氮中冷凍，存于-80 ℃超低溫冰箱待用。樣本的RNA提取、cDNA反轉(zhuǎn)錄參考李慶飛等[28]的方法。每個(gè)樣品設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，相對表達(dá)量計(jì)算采用2?ΔΔCt法[29]，利用DPS 7.0.5.8軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國南瓜CmoAux/IAA基因的獲得

以南瓜自交系2018-3-1雌花的cDNA為模板，用CmoAux/IAA-F和CmoAux/IAA-R引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，電泳結(jié)果如圖1。CmoAux/IAA基因的CDS全長為600 bp。

2.2 CmoAux/IAA蛋白的生物信息學(xué)分析

2.2.1 CmoAux/IAA蛋白的理化性質(zhì) ProParam對CmoAux/IAA蛋白的理化性質(zhì)預(yù)測結(jié)果表明，CmoAux/IAA蛋白分子質(zhì)量為22.70 kDa，分子式為C992H1509N273O320S10，由199個(gè)氨基酸組成，理論等電點(diǎn)pI為4.57，消光系數(shù)34 170，正電荷殘基（精氨酸+賴氨酸）18個(gè)，負(fù)電荷殘基（天冬氨酸+谷氨酸）36個(gè)，脂肪氨基酸系數(shù)73.37，不穩(wěn)定系數(shù)為45.93，平均親水性為-0.595。NetPhos 3.1 server預(yù)測CmoAux/IAA蛋白包含2個(gè)蘇氨酸位點(diǎn)、8個(gè)酪氨酸位點(diǎn)、12個(gè)絲氨酸位點(diǎn)共22個(gè)磷酸化位點(diǎn)，詳見圖2。

2.2.2 CmoAux/IAA的蛋白結(jié)構(gòu)分析 利用NPS@：SOPMA對CmoAux/IAA蛋白預(yù)測，發(fā)現(xiàn)CmoAux/IAA蛋白199個(gè)氨基酸中，無規(guī)則卷曲占比最高，為37.19%，其次是α-螺旋占比27.64%，延伸鏈占比26.13%，β-轉(zhuǎn)角占比最低，為9.05%（圖3）。

SignalP 6.0 server預(yù)測結(jié)果顯示CmoAux/IAA蛋白無信號肽（圖4-a）；Deep TMHMM預(yù)測結(jié)果顯示CmoAux/IAA蛋白無跨膜結(jié)構(gòu)（圖4-b）。

2.2.3 CmoAux/IAA蛋白保守結(jié)構(gòu)域分析 利用NCBI在線預(yù)測CmoAux/IAA的保守結(jié)構(gòu)域，結(jié)果顯示，CmoAux/IAA基因所編碼的氨基酸序列含有1個(gè)Aux/IAA（104～188位氨基酸）結(jié)構(gòu)域，如圖5所示。

2.3 CmoAux/IAA蛋白的同源序列比對及進(jìn)化關(guān)系分析

同源序列比對發(fā)現(xiàn)，CmoAux/IAA氨基酸序列與中國南瓜數(shù)據(jù)庫中基因（XP_022957191.1）的氨基酸序列完全相同，與印度南瓜（Cucurbita maxima，XP_022986212.1）相似度最高，為98.01%，與美洲南瓜（Cucurbita pepo，XP_023513171.1）相似度為96.50%，與冬瓜（Benincasa hispida，XP_038893192.1）相似度為62.25%，與黃瓜（Cucumis sativus，XP_004135388）相似度為52.22%，與甜瓜（Cucumis melo，XP_008446639.1）的相似度最低，為50.96%。同時(shí)發(fā)現(xiàn)氨基酸序列中包含結(jié)構(gòu)域Ⅰ的“LxLxL”基序、結(jié)構(gòu)域Ⅲ的β、α1、α2及結(jié)構(gòu)域Ⅳ的保守基序“GDVPW”和核定位信號“KRLR”基序（圖6）。

由圖7系統(tǒng)進(jìn)化樹可知，中國南瓜CmoAux/IAA與印度南瓜親緣關(guān)系最近，其次為美洲南瓜，與甜瓜、黃瓜和冬瓜等的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

2.4 CmoAux/IAA蛋白的亞細(xì)胞定位

WoLF PSORT Prediction和Plant-mPLoc server預(yù)測結(jié)果顯示，CmoAux/IAA蛋白可能位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。如圖8所示，CmoAux/IAA-GFP融合蛋白在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中有明顯的綠色熒光，說明CmoAux/IAA蛋白位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中。

2.5 CmoAux/IAA在植株不同組織和花不同結(jié)構(gòu)中的表達(dá)

對該基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析，結(jié)果顯示CmoAux/IAA在生長點(diǎn)中表達(dá)量最高，是莖中的58倍，在葉和根中不表達(dá)。進(jìn)一步分析其在花不同結(jié)構(gòu)中的表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)該基因在雌花柱頭及雌花萼片結(jié)構(gòu)中的表達(dá)水平較高，在柱頭中的相對表達(dá)量顯著高于雄花各個(gè)結(jié)構(gòu)。其中，在雌花柱頭中的表達(dá)量最高，其次為雌花萼片，柱頭中的相對表達(dá)量是雄蕊的137倍（圖9），表明該基因具有明顯的組織表達(dá)特異性。

3 討論與結(jié)論

Aux/IAA是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的轉(zhuǎn)錄抑制因子，抑制生長素響應(yīng)因子的表達(dá)，在植物根、芽、花和果實(shí)的生長發(fā)育中發(fā)揮多效性作用[2，6，30-32]。南瓜雌花發(fā)育是否正常直接關(guān)系到能否正常授粉，子房是否膨大結(jié)實(shí)，因此，研究南瓜雌花發(fā)育的關(guān)鍵基因具有重要意義。筆者所在課題組前期研究發(fā)現(xiàn)了1個(gè)CmoAux/IAA基因可能與中國南瓜雌花發(fā)育有關(guān)。

筆者通過克隆CmoAux/IAA基因進(jìn)行生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，CmoAux/IAA蛋白等電點(diǎn)值為4.54，與大多數(shù)Aux/IAA蛋白一致，表現(xiàn)為酸性[33-34]。CmoAux/IAA基因編碼的蛋白包含1個(gè)Aux/IAA超家族結(jié)構(gòu)域，與三月李中PsIAA1、PsIAA2、PsIAA4等9個(gè)蛋白質(zhì)一致[35]。研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)Aux/IAA家族基因預(yù)測在細(xì)胞核中[3，33-36]。三月李中PsIAA8和PsIAA10預(yù)測在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中[35]，與本試驗(yàn)基因定位結(jié)果一致。同源多序列比對和進(jìn)化樹分析發(fā)現(xiàn)，美洲南瓜和印度南瓜的氨基酸序列與CmoAux/IAA氨基酸序列高度相似，說明該蛋白在進(jìn)化過程中比較保守。多序列比對分析發(fā)現(xiàn)，CmoAux/IAA蛋白不含結(jié)構(gòu)域Ⅱ的“GWPP”基序且只含有1個(gè)NLS；在番茄中發(fā)現(xiàn)Sl-IAA4、Sl-IAA22、Sl-IAA29基因嚴(yán)格靶向細(xì)胞核，表明退化的NLS足以將蛋白質(zhì)特異性驅(qū)動(dòng)到細(xì)胞核，而Sl-IAA32定位延伸到核外區(qū)室可能是由于缺乏部分NLS或缺乏負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)降解的結(jié)構(gòu)域Ⅱ，從而提出了Aux/IAA可能參與獨(dú)立于傳統(tǒng)生長素信號通路機(jī)制的假設(shè)[36]，這與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。測序結(jié)果顯示第348位堿基T突變?yōu)镃，但是由于密碼子具有簡并性，并未引起氨基酸序列的變化。許多研究表明，同源基因在不同物種間可能具有功能上的相似性[3]。筆者通過實(shí)時(shí)熒光定量發(fā)現(xiàn)CmoAux/IAA基因在雌花柱頭中的表達(dá)量顯著高于其他花結(jié)構(gòu)，表明CmoAux/IAA基因可能在雌花生長發(fā)育過程中扮演重要角色，推測可能與雌花發(fā)育相關(guān)。在玉米中，ZmIAA29的過表達(dá)顯著提前了玉米的雄穗授粉和吐絲時(shí)間，這意味著ZmIAA29在生殖轉(zhuǎn)化和花形態(tài)建成中起著關(guān)鍵作用[37]。在擬南芥中，IAA8可能與ARF6/8蛋白存在相互作用，影響花器官的發(fā)育[38]。在鐵皮石斛中，DoIAA4、DoIAA5、DoIAA6、DoIAA8分別在花瓣、花柱、萼片和花蕾中高表達(dá)，表明它們在花發(fā)育中的作用，與本試驗(yàn)結(jié)果相呼應(yīng)[39]。在典型的被子植物中，花發(fā)育過程有許多快速、有序和短暫的事件，這些事件包括萼片打開露出內(nèi)部器官，花瓣、雄蕊和花柱伸長，花藥開裂釋放花粉，柱頭成熟使花粉萌發(fā)[38]。Aux/IAA是一種短壽命的核蛋白[40]，生長素響應(yīng)基因Aux/IAA1和Aux/IAA2在草莓果實(shí)發(fā)育早期階段強(qiáng)烈上調(diào)，但在整個(gè)成熟過程中顯著降低[6]。不同組織中表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)，CmoAux/IAA基因在生長較為旺盛的生長點(diǎn)中高表達(dá)，在莖中的表達(dá)顯著低于生長點(diǎn)，而在葉中未檢測到CmoAux/IAA基因表達(dá)，說明CmoAux/IAA是一種短壽命蛋白，與前人研究結(jié)果相符。本研究結(jié)果為后續(xù)深入探索CmoAux/IAA的生物學(xué)功能提供了參考。

本研究中的CmoAux/IAA基因CDS全長600 bp，編碼蛋白理論等電點(diǎn)pI為4.57，是不穩(wěn)性定親水蛋白，位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，共22個(gè)磷酸化位點(diǎn)，無信號肽和跨膜結(jié)構(gòu)，缺少結(jié)構(gòu)域Ⅱ且只有1個(gè)核定位信號，是非典型的Aux/IAA蛋白。該蛋白與印度南瓜（XP_022986212.1）親緣關(guān)系最近。CmoAux/IAA基因在南瓜植株生長點(diǎn)及雌花柱頭中的表達(dá)量較高，具有明顯的組織表達(dá)特異性。

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