摘 要：【目的】探究黑果腺肋花楸在自然土壤干旱條件下的光合及其生理生化特性。【方法】以3 年生的黑果腺肋花楸盆栽苗木為試材，通過持續(xù)干旱處理，觀測苗木葉片的水分參數(shù)、光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)、保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等指標(biāo)的動態(tài)變化規(guī)律，并對這些生理參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析。【結(jié)果】在自然干旱的過程中，葉片相對含水量（RWC）顯著降低，而水分飽和虧（WSD）顯著增加；光合色素包括Chl a、Car 和總?cè)~綠素含量隨著土壤含水量的降低呈先上升后下降的趨勢。在初期階段，當(dāng)土壤含水量由田間持水量80% ～ 75%（CK）下降至40% ～ 35%（T3）時，黑果腺肋花楸苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈逐漸降低的趨勢；而水分利用效率（WUE）則顯著提高；PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）與對照組無顯著差異。隨著土壤干旱程度加劇，Pn、Gs、Tr 和Fv/Fm 下降幅度越大，而Ci 上升顯著。通過觀察葉片Pn、Gs 、Ci 和Fv/Fm 的變化趨勢和相關(guān)性分析，在干旱前、中期影響黑果腺肋花楸光合特性的主要因素是氣孔限制，在后期則出現(xiàn)非氣孔限制。隨著干旱的加劇，葉片的質(zhì)膜受損，電解質(zhì)外滲率顯著增加；丙二醛和H2O2 含量以及超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性呈先上升后下降的趨勢；同時，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也逐漸增加。綜合分析各指標(biāo)之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，不僅各個參數(shù)內(nèi)部存在顯著相關(guān)性，而且水分、光合參數(shù)、保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)指標(biāo)之間也存在重要關(guān)聯(lián)?！窘Y(jié)論】綜合考慮測定指標(biāo)的主成分分析和評價結(jié)果，黑果腺肋花楸在面臨持續(xù)干旱脅迫時，會迅速降低氣孔導(dǎo)度以減少水分散失并提高水分利用效率，會通過提高部分光合色素含量維持光合結(jié)構(gòu)PS Ⅱ的正常功能以應(yīng)對干旱環(huán)境。同時，在干旱脅迫下，它能通過調(diào)節(jié)自身保護(hù)酶活性及增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來緩解干旱脅迫造成的傷害，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)干旱逆境的能力。

關(guān)鍵詞：黑果腺肋花楸；自然干旱；光合作用；保護(hù)酶；滲透調(diào)節(jié)

中圖分類號：S663.9；S722.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）02—0131—14

植物在生長和發(fā)育過程中會受到各種外部環(huán)境變化的影響，這些變化包括生物和非生物脅迫[1]。

隨著全球氣候變暖的加劇，年降水量的減少以及季節(jié)性分配的不均衡，水資源短缺的問題變得越來越嚴(yán)重。干旱的頻率和嚴(yán)重程度也在增加，這對生態(tài)恢復(fù)和農(nóng)業(yè)產(chǎn)出構(gòu)成了巨大威脅[2-3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球干旱和半干旱地區(qū)已經(jīng)超過了土地總面積的1/3，約有45% 的農(nóng)業(yè)基本用地正面臨著永久或間歇性的干旱威脅。每年都有大約50% 的作物因?yàn)楦珊刀档彤a(chǎn)量[3-4]。在中國，干旱和半干旱地區(qū)已經(jīng)占據(jù)了土地總面積的47%，尤其是在西北地區(qū)，干旱對作物產(chǎn)量的限制超過了其他所有生物和非生物因素的總和，成為威脅生態(tài)系統(tǒng)和導(dǎo)致西部經(jīng)濟(jì)滯后的主要原因之一[5-6]。近年來，區(qū)域性干旱的頻率和程度持續(xù)增加，進(jìn)一步加劇了全球水資源的短缺。因此，研究植物耐受干旱脅迫能力已經(jīng)受到廣泛關(guān)注，并成為一個學(xué)術(shù)熱點(diǎn)領(lǐng)域。

干旱是破壞植物正常代謝和生長發(fā)育的主要非生物壓力因素之一，它會對植物的生長、產(chǎn)量、水分關(guān)系、膜完整性、色素含量和光合作用等方面產(chǎn)生影響，并抑制酶的活性[3-4，7]。然而，作為固著生物的植物在應(yīng)對干旱過程中進(jìn)化出了多種防御機(jī)制，并通過調(diào)整其生理、生化和分子水平來維持在干旱脅迫下的水分平衡[4，7-8]。不同的植物在面臨干旱脅迫時會表現(xiàn)出各種不同的特征，這反映了他們不同的抗旱能力[8-9]。植物在幼苗生長階段對水分非常敏感，同時也是水分不足容易導(dǎo)致植株死亡的關(guān)鍵時期[4，8]。由于干旱脅迫程度、持續(xù)時間和植物種類的差異，植物對干旱脅迫的響應(yīng)也會有所不同[4]。因此，研究植物的抗旱機(jī)制對于我們更深入地理解干旱脅迫與植物之間所謂脅迫與傷害關(guān)系，以及改善干旱地區(qū)和推廣節(jié)水農(nóng)業(yè)措施具有重要意義。

黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa 是一種多年生落葉灌木，屬于薔薇科腺肋花楸屬，其生長高度通常在1.5 ～ 3.0 m。作為一種具有多重功能的珍稀樹種，黑果腺肋花楸不僅可供食用和藥用，還具有景觀美化和生態(tài)保護(hù)作用[10-13]。相較于其他小漿果如藍(lán)莓、紅樹莓、草莓、蔓越莓和越橘等[14-15]，黑果腺肋花楸在果實(shí)的功能性和物質(zhì)含量方面展現(xiàn)出了顯著優(yōu)勢，其中的多酚、黃酮和多糖類化合物可改善抑郁狀態(tài)、治療高血壓和心臟病等心腦血管疾病以及具有緩解酒精性脂肪肝、降血糖、抗衰老、抗癌、抗菌消炎等功效[10-11，14-15]，因此，黑果腺肋花楸被譽(yù)為“超級食品”和“口服的化妝品”[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，黑果腺肋花楸自20 世紀(jì)90 年代引入我國以來，比同科的其他常見樹種具有更強(qiáng)的逆境適應(yīng)能力，特別是在我國的干旱和半干旱地區(qū)，黑果腺肋花楸有著廣闊的種植推廣前景[16-18]。因此，它被列為我國近期重點(diǎn)推廣發(fā)展的經(jīng)濟(jì)樹種之一及新興十大小漿果之一[15，19-20]。近年來，國內(nèi)外已有大量關(guān)于黑果腺肋花楸的組培快繁體系與栽培技術(shù)、引種區(qū)域試驗(yàn)、果實(shí)功能性成分以及相關(guān)產(chǎn)品研發(fā)方面的研究報道[13-16，21-22]。盡管對其耐旱性進(jìn)行了一些研究[20，23]，但土壤水分含量靜態(tài)控制無法完全反映植物對土壤水分動態(tài)變化的連續(xù)響應(yīng)情況，因此本研究選擇3 年生苗木‘富康源I 號’作為試驗(yàn)材料，進(jìn)行自然干旱處理，并通過分析該植物在不斷失去土壤水分環(huán)境下葉片的水分參數(shù)、各類光合參數(shù)、保護(hù)酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等生理生化指標(biāo)的動態(tài)變化規(guī)律，深入理解黑果腺肋花楸對自然干旱脅迫所采取的生理策略及其適應(yīng)能力，為該植物在干旱和半干旱地區(qū)大規(guī)模集約化種植以充分發(fā)揮其產(chǎn)業(yè)價值提供重要的理論支持。