摘要：干旱脅迫作為當(dāng)前對(duì)作物生產(chǎn)影響較大的非生物脅迫之一，嚴(yán)重限制植物的生長(zhǎng)、發(fā)育及產(chǎn)量。干旱脅迫不僅會(huì)影響植物光合作用，降低植物抗性基礎(chǔ)，改變植物根系結(jié)構(gòu)，降低根系代謝能力，而且會(huì)破壞植物根際土壤養(yǎng)分平衡，降低土壤酶活性，改變土壤微生物群落構(gòu)成，最終會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，降低作物產(chǎn)量及品質(zhì)，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡。褪黑素是一種有效的自由基清除劑，外源施加褪黑素能有效緩解干旱脅迫給植物帶來(lái)的危害，其主要作用途徑是增強(qiáng)植物光合作用和抗性，改善根系結(jié)構(gòu)及代謝能力，提高根際土壤質(zhì)量。針對(duì)干旱脅迫下外源施加褪黑素對(duì)植物生理及根際土壤的作用，對(duì)前人在褪黑素緩解植物干旱脅迫方面的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，以期為緩解植物干旱脅迫的相關(guān)研究提供一些參考。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；外源褪黑素；植物生理；根際土壤；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S154；S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）15-0008-08

收稿日期：2023-09-16

基金項(xiàng)目：科研發(fā)展基金（編號(hào)：KX900078000）。

作者簡(jiǎn)介：沙天珍（1996—），女，云南麗江人，碩士研究生，主要從事作物生理生態(tài)與產(chǎn)量品質(zhì)形成研究。E-mail：2795994236@qq.com。

通信作者：海梅榮，博士，教授，主要從事作物生產(chǎn)生理學(xué)、藥用植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：2250029499@qq.com。

氣候變暖不斷加劇，導(dǎo)致全球各地區(qū)植物遭受的干旱脅迫不斷加重。干旱脅迫是植物經(jīng)常要面臨的一種非生物脅迫，因淡水供應(yīng)不足而發(fā)生，維持時(shí)間長(zhǎng)、難以監(jiān)測(cè)及反復(fù)出現(xiàn)，而且不限特定時(shí)間和地區(qū)［1］。大量研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫嚴(yán)重限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量［2-4］。干旱脅迫會(huì)改變植物的生理平衡［5-7］。土壤在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著非常重要的作用，為植物提供各種營(yíng)養(yǎng)成分。根系是最初感受土壤環(huán)境變化的，其生長(zhǎng)發(fā)育受到干旱等各種環(huán)境脅迫的影響，根際土壤是環(huán)繞在植物根系周圍的土壤，是植物與周圍環(huán)境物質(zhì)交換的重要區(qū)域，其中充滿了豐富的土壤有機(jī)質(zhì)、土壤酶及土壤微生物群落［8］。植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控及產(chǎn)量的提高基于植物-土壤-微生物及其環(huán)境條件的相互作用，當(dāng)土壤受到干旱脅迫時(shí)，植物根系最先感受到干旱脅迫的信號(hào)，從而引發(fā)一系列有關(guān)生理生化的變化，影響植物根際土壤環(huán)境，最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育［9］。受干旱影響，植物生理指標(biāo)發(fā)生變化，土壤養(yǎng)分和酶活性及土壤微生物群落因這些變化而受到干擾，根際土壤質(zhì)量變差，最終影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量［10］。

褪黑素（MT），化學(xué)上被稱為N-乙?；?5-甲氧基色胺，最先發(fā)現(xiàn)其廣泛分布于脊椎動(dòng)物的松果體中，后來(lái)發(fā)現(xiàn)各種植物體中也有分布［11］。褪黑素是一種有效的自由基清除劑，能有效緩解植物面臨的各種環(huán)境脅迫，包括干旱、高溫、鹽脅迫等［12］。褪黑素為多功能分子物質(zhì)，能提高活性氧（ROS）清除效率以保護(hù)植物免受干旱脅迫的威脅，有助于保護(hù)植物的光合系統(tǒng)，減少干旱引起的氧化應(yīng)激，提高植物的抗旱能力［13］。此外，外源褪黑素的應(yīng)用研究也逐漸擴(kuò)展到植物根際土壤方面。研究表明，植物體內(nèi)合成或外源褪黑素都能有效緩解各種環(huán)境脅迫，而且外源褪黑素常應(yīng)用于緩解植物干旱脅迫［14］。外源褪黑素應(yīng)用于再植土壤，能顯著提高土壤酶活性及土壤質(zhì)量，同時(shí)能改變細(xì)菌和真菌群落的組成［15］。此外，外源褪黑素能改善干旱脅迫下植物根際環(huán)境，包括植物根系結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分、酶活性以及根際微生物群落結(jié)構(gòu)，從而促進(jìn)植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收與利用，緩解干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的抑制作用［16］。盡管目前有許多研究應(yīng)用外源褪黑素來(lái)調(diào)控干旱脅迫下植物各器官生理指標(biāo)的響應(yīng)，但是對(duì)其調(diào)控植物根際土壤的研究很少。

外源褪黑素在植物干旱脅迫的調(diào)控中具有多重功能，主要通過對(duì)植物光合生理、抗氧化防御系統(tǒng)和滲透物質(zhì)進(jìn)行調(diào)節(jié)，通過改善土壤養(yǎng)分、提高土壤酶活性、調(diào)節(jié)土壤微生物群落的豐度來(lái)提升土壤質(zhì)量，提高植物的抗旱性。具體從以下幾個(gè)方面綜述外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下植物生理及根際土壤的調(diào)控。

1 干旱脅迫下施加外源褪黑素對(duì)植物生理的影響

1.1 光合生理

1.1.1 光合作用

光合作用是植物進(jìn)行生物物質(zhì)和能量合成的源泉［17］。受干旱脅迫時(shí)，植物光合生理的最直接影響是其葉片的氣孔關(guān)閉，阻礙葉綠體內(nèi)部的氣體交換、減少葉片水分的散失，隨之引起氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）的降低，從而升高胞間CO2濃度（Ci），降低光合速率（Pn）［18］。有研究表明，干旱脅迫影響到的主要生理過程是光合作用，干旱可以引起氣孔導(dǎo)度降低，并降低凈光合速率、蒸騰速率，同時(shí)會(huì)升高胞間CO2濃度，顯著降低植物的光合作用和碳匯功能［19］。褪黑素通過絲裂原活化蛋白激酶信號(hào)通路和抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)途徑，提高抗氧化酶活性，保護(hù)植物光合系統(tǒng)，以提高植物的抗旱性［20］。外源褪黑素能顯著提高植株的光能轉(zhuǎn)換效率，增加光合色素的積累，增強(qiáng)光合作用［21］。研究表明，褪黑素處理顯著提高了菊花的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，同時(shí)降低了胞間CO2濃度［22］。Huang等研究也發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下外源褪黑激素施用于根系能促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，改善葉片光合作用；外源褪黑激素施用于葉片，不僅減少了葉片的細(xì)胞死亡，增加了葉綠素含量，提高了葉片的光合作用效率，而且影響了干旱脅迫下根系的生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)［23］。

1.1.2 葉綠素含量

綠色植物中，葉綠素是負(fù)責(zé)光合作用的主要分子。在植物生長(zhǎng)受到不利的環(huán)境脅迫時(shí)，其葉綠素含量會(huì)明顯下降，光合作用下降，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受阻［24］。葉綠素的主要作用是吸收光，產(chǎn)生還原力，是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)，能直接影響光合潛力，在一定程度上反映植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力［25］。對(duì)油松針的研究顯示，隨干旱脅迫的加劇，其葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b的含量下降［26］。褪黑素可顯著提高受到脅迫植物的葉綠素含量，玉米葉面噴施褪黑素顯著提高了葉片衰老過程中的葉綠素含量［27］。褪黑素能增加葉片內(nèi)的葉綠素含量來(lái)緩解非生物脅迫的影響，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，褪黑素通過減緩葉綠素的降解速度來(lái)提高植物抗性［28］。但是，褪黑素具體是通過影響葉綠素合成、降解相關(guān)酶，還是調(diào)控激素等其他物質(zhì)而達(dá)到抗旱目的，相關(guān)機(jī)制尚未清楚。

1.1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映植物的抗旱能力，而且是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要理化性質(zhì)之一［29］。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映光能轉(zhuǎn)換效率；Fv/Fo是最大光能轉(zhuǎn)化潛力。干旱會(huì)影響植物的光合氣體交換能力［30］。葉綠素?zé)晒夥治隹梢暂^為直觀地反映植物的抗旱性，檢測(cè)葉綠素抗旱性熒光參數(shù)普遍得到人們的認(rèn)可［31］。植物在經(jīng)歷干旱脅迫時(shí)會(huì)引發(fā)植物光合結(jié)構(gòu)的損傷。研究表明，植株葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光能利用效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）等熒光參數(shù)會(huì)隨干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而呈下降趨勢(shì)［32］。值得關(guān)注的是，施用褪黑素緩解了干旱脅迫下小麥葉片的最大熒光（Fm）和 PSⅡ 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）［33］。有研究表明，施用外源褪黑素明顯提高了干旱脅迫下玉米PSⅡ的光合能力［34］。綜上所述，可知外源褪黑素在調(diào)控光合效率方面具有很重要的作用。

1.2 抗氧化防御系統(tǒng)

1.2.1 酶抗氧化解毒系統(tǒng)

大量研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，包括單態(tài)氧（1O2）、超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（·OH）等。ROS持續(xù)增加導(dǎo)致膜脂過氧化、細(xì)胞氧化損傷等氧化應(yīng)激反應(yīng)，使得植物體內(nèi)的抗氧化酶增加，通過酶促和非酶促反應(yīng)清除體內(nèi)過量的活性氧，從而減輕活性氧對(duì)自身的傷害，維持代謝平衡。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)主要的抗氧化酶，可以維持植物體內(nèi)的氧化平衡［35］。雖然植物體內(nèi)可產(chǎn)生褪黑素，但是褪黑素的外源應(yīng)用也可以提高植物的抗氧化機(jī)制，可應(yīng)對(duì)各種非生物脅迫［36］。外源應(yīng)用褪黑素通過改善抗氧化酶活性（包括過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶），減輕干旱脅迫的不利影響［37］。研究表明，外源褪黑素還增強(qiáng)了干旱脅迫下裸燕麥幼苗的葉片SOD、POD、CAT、APX活性［38］。在干旱脅迫條件下，與澆水充足的條件相比，外源應(yīng)用褪黑素顯著增加馬鈴薯植株的SOD、CAT、G-POX、APX活性［39］。

1.2.2 非酶抗氧化解毒系統(tǒng)

為抵御ROS產(chǎn)生的危害，植物還會(huì)啟動(dòng)非酶抗氧化解毒系統(tǒng)，該系統(tǒng)由酚類化合物、類黃酮、類胡蘿卜素、谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）、生物堿、α生育酚和一些氨基酸組成［40］。Liu等的研究表明，在干旱條件下，番茄植株的AsA增加，玉米葉片和根系的AsA、DHA水平顯著增加［41］。王晶等的研究表明，當(dāng)用外源褪黑素灌溉沙蘆草幼苗時(shí)，其葉片的AsA、DHA顯著增加［42］。以上研究表明，外源褪黑素除了對(duì)酶促反應(yīng)機(jī)制有影響外，還對(duì)非酶抗氧化劑有影響，從而減輕干旱脅迫對(duì)植物帶來(lái)的危害。

1.3 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)（OA）是植物抵御干旱脅迫的重要生理機(jī)制。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞水勢(shì)降低，細(xì)胞會(huì)積累有機(jī)溶劑及離子來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)，促進(jìn)植物對(duì)水分的吸收及保留，以維持細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)和功能，提高植物的抗旱能力［43］。植物體內(nèi)有2種滲透調(diào)節(jié)劑：一類是有機(jī)溶劑，包括可溶性糖（SS）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、甘氨酸、甜菜堿等，能調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，保護(hù)細(xì)胞；另一類是無(wú)機(jī)離子，有鉀離子、鎂離子、氯化物和硝酸鹽等，能幫助離子運(yùn)輸，調(diào)節(jié)滲透勢(shì)［44］。植物在受到干旱脅迫時(shí)會(huì)積累可溶性糖、丙二醛、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些溶質(zhì)的大量積累能夠維持細(xì)胞的膨壓和滲透壓，是植物抵御干旱脅迫、保持滲透平衡的重要機(jī)制，通過滲透調(diào)節(jié)降低細(xì)胞水勢(shì)，保持膨壓，有助于保持細(xì)胞水分和膜的完整性［45］。有研究表明，褪黑素顯著降低了干旱脅迫下濟(jì)麥22的MDA含量、POD活性、可溶性糖含量，而顯著增強(qiáng)其SOD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量［46］。也有研究表明，干旱脅迫下大豆葉片和根系的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量顯著增加，說(shuō)明大豆體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫做出了應(yīng)激反應(yīng)；而施用褪黑素后，可溶性蛋白、游離脯氨酸含量進(jìn)一步上升［47］。以上研究表明，干旱脅迫下褪黑素的施用能夠進(jìn)一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，更好地調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，緩解干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膨壓帶來(lái)的負(fù)面影響。

2 干旱脅迫下施加外源褪黑素對(duì)根際土壤的影響

2.1 土壤養(yǎng)分

土壤養(yǎng)分是土壤供給植物必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素，是決定作物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素［48］。研究表明，土壤碳、氮、磷濃度的變化也會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量關(guān)系的變化，土壤碳、氮、磷的比值直接反映土壤肥力，間接反映植物的營(yíng)養(yǎng)狀況［49］。土壤中的一些重要元素如氮、磷、鉀等還會(huì)影響植物的代謝過程，最后影響植物的生物合成［50］。當(dāng)植物的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，其根際土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及對(duì)養(yǎng)分的吸收過程均會(huì)受到干擾［51］。向君等發(fā)現(xiàn)，對(duì)箭竹進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，其根際土壤中微生物量碳、可溶性氮及有效磷的含量均降低［52］。研究表明，干旱脅迫降低了土壤有機(jī)碳和總氮含量［53］。褪黑素是植物體中重要的抗氧化活性物質(zhì)，能夠介導(dǎo)植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過程，目前在植物界抗逆性研究中已備受關(guān)注［54］。土壤為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了必要條件，植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)元素都需要從土壤當(dāng)中獲取，土壤養(yǎng)分發(fā)生改變，植物也會(huì)受到影響。目前，研究者使用各種方法來(lái)提高非生物脅迫下的土壤養(yǎng)分狀況，也得到一定成效，但是應(yīng)用外源褪黑素的研究則很少。

根系也是影響植物吸收土壤養(yǎng)分的重要因素。根系是植物吸收水分和補(bǔ)充養(yǎng)分的重要器官，根系最先感受到土壤的變化，將根伸長(zhǎng)到養(yǎng)分和水分充足的地方，一般表現(xiàn)為增加和伸長(zhǎng)細(xì)根來(lái)滿足植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育［55］。在干旱缺水的情況下，植物根系中的側(cè)根及根毛通過擴(kuò)大密度，提高根系的吸水能力和抗旱性［56］。缺水條件還會(huì)影響根系的代謝功能［57-58］。很多研究都表明，外源褪黑素在減輕干旱脅迫對(duì)植物根系的傷害等方面具有很大的成效。Chang等研究外源褪黑素對(duì)夏枯草根系結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明外源褪黑素能有效增加夏枯草的根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)及根分支數(shù)［59］。還有研究表明，在干旱脅迫下褪黑素能有效提高油菜根系主根和側(cè)根的根長(zhǎng)及根系活力［60］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下施用外源褪黑素，可顯著上調(diào)玉米根系類黃酮合成相關(guān)基因，激活干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)玉米根系的生長(zhǎng)［61］。有研究者認(rèn)為，褪黑素是影響植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物，且褪黑素能直接或間接激活根系生長(zhǎng)素信號(hào)通路以塑造根的結(jié)構(gòu)［62］。Du等研究干旱脅迫下外源褪黑素對(duì)蘋果幼苗的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時(shí)蘋果幼苗根際土壤的有效氮、有效磷、有效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)含量有不同程度的降低，而施用外源褪黑素有效提高了根際土壤養(yǎng)分含量［63］。以上研究說(shuō)明，外源褪黑素通過調(diào)整根系結(jié)構(gòu)和根系代謝來(lái)提高抗旱性，而土壤養(yǎng)分的增加可能是因?yàn)橥屎谒靥岣吡烁捣置谖锂a(chǎn)出，對(duì)土壤養(yǎng)分進(jìn)行了活化，最終提高作物對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取，達(dá)到抗旱目的。外源褪黑素在植物根系-土壤調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮著重要作用，進(jìn)一步探索其具體作用機(jī)制意義重大。

2.2 土壤酶

土壤酶是植物根際環(huán)境中的重要有機(jī)成分，它是由于土壤微生物不斷活動(dòng)，植物根系分泌物質(zhì)和根際環(huán)境中動(dòng)植物殘?bào)w分解過程中釋放的具有催化功能的活性物質(zhì)［64］。土壤酶活性也是衡量土壤的一個(gè)重要指標(biāo)，在土壤有機(jī)碳、氮、磷循環(huán)中起著重要作用，因此土壤酶活性的變化也會(huì)影響土壤養(yǎng)分狀況［65］。土壤酶對(duì)環(huán)境脅迫比較敏感，能很快做出響應(yīng)［66］。在土壤中研究較多的土壤酶有過氧化氫酶、硝酸還原酶等氧化還原酶類及蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、脲酶等水解酶類［67］。已有研究表明，土壤蛋白酶和脲酶受干旱影響最大，因此干旱脅迫嚴(yán)重影響土壤酶活性［68］。隨著全球氣候條件的惡化，缺水導(dǎo)致的干旱脅迫已越來(lái)越嚴(yán)重，作物產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴(yán)重影響，對(duì)全球糧食生產(chǎn)形成重大威脅［69］。研究者對(duì)干旱脅迫下櫟樹的土壤酶活性進(jìn)行了探究，結(jié)果表明β-葡萄糖苷酶、芳基硫酸酶、磷酸酶等的酶活性都有不同程度的降低［70］。干旱脅迫會(huì)顯著降低土壤碳氮比，對(duì)土壤酶活性也有負(fù)面影響［71］。周來(lái)良研究了干旱脅迫對(duì)3種植物根際土壤酶活性的影響，結(jié)果表明3種植物的根際蔗糖酶、磷酸酶、脲酶活性隨干旱脅迫的增強(qiáng)而降低［72］。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤脲酶與土壤環(huán)境中的氮循環(huán)有關(guān)，其活性高低可反映土壤的供氮能力［63］。而目前研究外源褪黑素對(duì)土壤酶的研究非常少，未來(lái)具有很大的研究空間。

2.3 根際土壤微生物群落

根際土壤微生物是直接影響植物根系土壤范圍內(nèi)的微生物，包括細(xì)菌、真菌等。根際土壤微生物是植物根際環(huán)境中最活躍的成分，能維持氮、磷、鉀等重要營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)，分解土壤中的有機(jī)質(zhì)，改善土壤養(yǎng)分狀況，提高土壤酶活性，提高植物養(yǎng)分吸收利用效率，為植物提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收環(huán)境，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)植物的抗逆性［73］。目前有研究者通過調(diào)控根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)來(lái)提高植物的抗逆性。

近幾年的研究表明，干旱脅迫對(duì)各種植物根際土壤微生物群落都有很大的影響［74-75］。其中細(xì)菌和真菌是衡量土壤微生物的重要指標(biāo)，也能反映土壤的養(yǎng)分狀況［76-77］。有研究表明，干旱脅迫改變了水稻根際土壤的細(xì)菌和真菌群落，其中細(xì)菌群的改變是多種放線菌的富集和酸酐菌等的消耗所導(dǎo)致［78］。Zhang等使用高通量測(cè)序技術(shù)研究干旱脅迫對(duì)牡丹根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明干旱脅迫顯著改變了牡丹根際細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，其中放線菌的豐度顯著增加［79］。有關(guān)干旱脅迫對(duì)單子葉植物根際土壤微生物的影響研究表明，干旱期間放線菌時(shí)常聚集在宿主內(nèi)［80］。此外有研究發(fā)現(xiàn)，放線菌中的鏈霉菌在干旱脅迫下富集，有利于提高植物的抗旱性［81］。干旱脅迫能顯著改變植物根際土壤中的細(xì)菌和真菌組成，使土壤細(xì)菌富集，降低土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量，因此過度干旱會(huì)降低土壤微生物結(jié)構(gòu)的多樣性［82］。

利用特定方法調(diào)控植物根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，能有效改善植物的耐旱性［83-85］。過去大量研究表明，褪黑素增強(qiáng)了植物對(duì)非生物脅迫的抵抗力，這引起了人們的廣泛關(guān)注，但是有關(guān)褪黑素對(duì)植物根際土壤微生物影響的研究很少。有研究證明，食用褪黑素對(duì)人體是安全的，而且應(yīng)用于植物生產(chǎn)時(shí)可以有多種方式，如種子包衣、葉面噴施或施于土壤，因此褪黑素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有很重要的應(yīng)用前景［86-88］。研究者發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素改變了非生物脅迫下土壤細(xì)菌和真菌的組成結(jié)構(gòu)，特定的細(xì)菌跟真菌OTU表現(xiàn)響應(yīng)強(qiáng)烈［89］。Xiao等的研究表明，大豆葉面噴施外源褪黑素會(huì)改變根際微生物群落［90］。根際土壤真菌門水平上的擔(dān)子菌能分解木質(zhì)素，與土壤氮循環(huán)密切相關(guān)［91］，此外叢枝菌根真菌也參與土壤養(yǎng)分循環(huán)，對(duì)土壤環(huán)境的調(diào)控起著重要作用［92］。細(xì)菌門水平上的放線菌在促進(jìn)植物的碳代謝、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及植物對(duì)鐵的吸收中具有重要作用［93］，而長(zhǎng)期干旱脅迫會(huì)增加放線菌的豐度［94］。有研究發(fā)現(xiàn)，施用外源褪黑素能有效重塑大麥干旱脅迫下的根際微生物組成，具體為調(diào)控細(xì)菌群落的同質(zhì)性和優(yōu)勢(shì)真菌門的豐度；干旱脅迫增加了放線菌的相對(duì)豐度，而施用外源褪黑素降低了放線菌的相對(duì)豐度，同時(shí)外源褪黑素還豐富了真菌門中的子囊菌門［95］。隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植物根部環(huán)境形成豐富的微生物群落組合，植物與微生物間存在共生關(guān)系，可以適應(yīng)逆境并更好地吸收營(yíng)養(yǎng)成分［96］。因此，保持良好的微生物群落結(jié)構(gòu)十分重要。Du等的研究表明，干旱脅迫下施加外源褪黑素能調(diào)控蘋果幼苗根際微生物種群（如羊肚菌、青霉菌）的豐度，提高土壤速效氮含量及土壤脲酶活性，保證蘋果幼苗對(duì)氮的吸收利用效率，增強(qiáng)其抗旱性［63］。綜上說(shuō)明，外源褪黑素在植物-土壤-土壤微生物群落復(fù)合關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮重要作用，能有效緩解干旱脅迫帶來(lái)的影響，在未來(lái)植物抗旱中具有重要的應(yīng)用前景。

3 總結(jié)與展望

綜上所述，外源褪黑素在緩解植物干旱脅迫中已得到一定的應(yīng)用，在生產(chǎn)上可以通過施加外源褪黑素來(lái)改善植物生理及土壤環(huán)境以提高植物的抗旱性。隨著研究的不斷深入，外源褪黑素調(diào)節(jié)植物干旱脅迫的研究成果越來(lái)越多，研究?jī)?nèi)容也從地上植株生理生化水平轉(zhuǎn)移到地下根際土壤以及分子水平方面。外源褪黑素作為多功能物質(zhì)，有助于保護(hù)植物光合系統(tǒng)，增加干旱脅迫下植物葉片的葉綠素含量、提高光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，降低胞間CO2濃度、提高PSⅡ光合能力；減少干旱引起的氧化應(yīng)激，增強(qiáng)干旱脅迫下植物的抗氧化酶活性；改善根系結(jié)構(gòu)及根系代謝，增加根長(zhǎng)，增加細(xì)根及根毛數(shù)量，調(diào)控根系物質(zhì)合成相關(guān)基因，激活干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子及激素信號(hào)通路；提高根際土壤質(zhì)量，提高土壤有效氮磷鉀含量，提高土壤脲酶、過氧化氫酶、磷酸酶等活性，調(diào)控根際土壤細(xì)菌和真菌等群落結(jié)構(gòu)，最終提高植物抗旱性。

有關(guān)于外源褪黑素緩解干旱脅迫的研究有很多，目前主要集中在植株生理生化響應(yīng)等方面，有關(guān)外源褪黑素在土壤中的作用機(jī)制還待進(jìn)一步研究。此外很多研究表明，外源褪黑素在緩解植物干旱脅迫方面確實(shí)起到了一定的效果，但是植物如何感知外源褪黑素信號(hào)、干旱脅迫下如何調(diào)控植物分子水平上各器官代謝過程等方面目前還尚未明確。因此，應(yīng)綜合基因、轉(zhuǎn)錄及蛋白等水平深入研究外源褪黑素抗旱機(jī)制，結(jié)合土壤及土壤微生物學(xué)，深入研究植物-土壤-土壤微生物及其環(huán)境條件間的相互作用機(jī)制，形成一套完整的抗旱體系，更好地調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育并提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)。

參考文獻(xiàn)：

［1］Ahluwalia O，Singh P C，Bhatia R. A review on drought stress in plants：implications，mitigation and the role of plant growth promoting rhizobacteria［J］. Resources，Environment and Sustainability，2021，5：100032.

［2］Hussein H A A，Alshammari S O，Kenawy S K M，et al. Grain-priming with L-arginine improves the growth performance of wheat （Triticum aestivum L.） plants under drought stress［J］. Plants，2022，11（9）：1219.

［3］Khan N，Ali S，Tariq H，et al. Water conservation and plant survival strategies of rhizobacteria under drought stress［J］. Agronomy，2020，10（11）：1683.

［4］Nasir M W，Toth Z. Effect of drought stress on potato production：a review［J］. Agronomy，2022，12（3）：635.

［5］Oguz M C，Aycan M，Oguz E，et al.Drought stress tolerance in plants：interplay of molecular，biochemical and physiological responses in important development stages［J］. Physiologia，2022，2（4）：180-197.

［6］Jia S J，Li H W，Jiang Y P，et al. Effects of drought on photosynthesis and ear development characteristics of maize［J］. Acta Ecologica Sinica，2020，40（3）：854-863.

［7］Carneiro M，F(xiàn)arias M，Pinho C，et al. Antioxidant defense in sunflower against drought［J］. Journal of Experimental Agriculture International，2018，25（1）：1-9.

［8］Oppenheimer-Shaanan Y，Jakoby G，Starr M L，et al. A dynamic rhizosphere interplay between tree roots and soil bacteria under drought stress［J］. eLife，2022，11：e79679.

［9］Xu Y，Zhang G C，Ding H，et al. Effects of salt and drought stresses on rhizosphere soil bacterial community structure and peanut yield［J］. Journal of Applied Ecology，2020，31（4）：1305-1313.

［10］Breitkreuz C，Herzig L，Buscot F，et al. Interactions between soil properties，agricultural management and cultivar type drive structural and functional adaptations of the wheat rhizosphere microbiome to drought［J］. Environmental Microbiology，2021，23（10）：5866-5882.

［11］Dubbels R，Reiter R J，Klenke E，et al. Melatonin in edible plants identified by radioimmunoassay and by high performance liquid chromatography-mass spectrometry［J］. Journal of Pineal Research，1995，18（1）：28-31.

［12］Arnao M B，Hernández-Ruiz J. Melatonin：a new plant hormone and/or a plant master regulator？［J］. Trends in Plant Science，2019，24（1）：38-48.

［13］Sharma A，Zheng B S. Melatonin mediated regulation of drought stress：physiological and molecular aspects［J］. Plants，2019，8（7）：190.

［14］Hattori A，Migitaka H，Iigo M，et al. Identification of melatonin in plants and its effects on plasma melatonin levels and binding to melatonin receptors in vertebrates［J］. Biochemistry and Molecular Biology International，1995，35（3）：627-634.

［15］Li C，Zhao Q，Gao T T，et al. The mitigation effects of exogenous melatonin on replant disease in apple［J］. Journal of Pineal Research，2018，65（4）：e12523.

［16］Gao T T，Liu Y S，Liu X M，et al. Exogenous dopamine and overexpression of the dopamine synthase gene MdTYDC alleviated apple replant disease［J］. Tree Physiology，2021，41（8）：1524-1541.

［17］曾思潔，朱俊杰. 植物非葉組織器官光合作用研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（9）：2241-2249.

［18］Reis L A C，de Oliveira J A，dos Santos Farnese F，et al. Chlorophyll fluorescence and water content parameters are good biomarkers for selecting drought tolerant eucalyptus clones［J］. Forest Ecology FXidIOS4OnaSMeuNk6g/XA==and Management，2021，481：118682.

［19］郝彥賓，王艷芬，崔驍勇. 干旱脅迫降低了內(nèi)蒙古羊草草原的碳累積［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（8）：898-906.

［20］Sun H，Wang X Q，Zeng Z L，et al. Exogenous melatonin strongly affects dynamic photosynthesis and enhances water-water cycle insN/qf0kfmv5Sr/wzAdwMrw== tobacco［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：917784.

［21］Fleta-Soriano E，Díaz L，Bonet E，et al. Melatonin may exert a protective role against drought stress in maize［J］. Journal of Agronomy and Crop Science，2017，203（4）：286-294.

［22］Luo Y，Hu T T，Huo Y，et al. Effects of exogenous melatonin on Chrysanthemum physiological characteristics and photosynthesis under drought stress［J］. Horticulturae，2023，9（1）：106.

［23］Huang B，Chen Y E，Zhao Y Q，et al. Exogenous melatonin alleviates oxidative damages and protects photosystem Ⅱ in maize seedlings under drought stress［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：677.

［24］Zhang W，Wang X M，Pan Q M，et al. Hyperspectral response characteristics and chlorophyll content estimation of Phyllostachys violascens leaves under drought stress［J］. Acta Ecologica Sinica，2018，38（18）：6677-6684.

［25］Liu B H，Liang J，Tang G M，et al. Drought stress affects on growth，water use efficiency，gas exchange and chlorophyll fluorescence of Juglans rootstocks［J］. Scientia Horticulturae，2019，250：230-235.

［26］陳龍濤，高潤(rùn)梅，石曉東. 干旱脅迫對(duì)華北落葉松和油松幼苗葉綠素含量與根系活力的影響［J］. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2017，7（3）：67-72.

［27］Ahmad S，Su W N，Kamran M，et al. Foliar application of melatonin delay leaf senescence in maize by improving the antioxidant defense system and enhancing photosynthetic capacity under semi-arid regions［J］. Protoplasma，2020，257（4）：1079-1092.

［28］田雨菁，胡雅琦. 外源褪黑素對(duì)非生物脅迫下植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］. 生物化工，2020，6（4）：163-164，170.

［29］Chiango H，F(xiàn)igueiredo A，Sousa L，et al. Assessing drought tolerance of traditional maize genotypes of Mozambique using chlorophyll fluorescence parameters［J］. South African Journal of Botany，2021，138：311-317.

［30］Abraham E M，Huang B R，Bonos S A，et al. Evaluation of drought resistance for texas bluegrass，Kentucky bluegrass，and their hybrids［J］. Crop Science，2004，44（5）：1746-1753.

［31］盧從明，張其德，匡廷云. 水分脅迫對(duì)小麥葉綠體激發(fā)能分配和光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率的影響［J］. 生物物理學(xué)報(bào)，1995，11（1）：82-86.

［32］未曉巍，張祖銜，談 韞，等. 玉米毛狀根再生植株光系統(tǒng)Ⅱ?qū)Ω珊得{迫和復(fù)水處理的不同響應(yīng)［J］. 吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，41（4）：86-92.

［33］李春雨，陳春宇，毛浩田，等. 干旱脅迫下外源褪黑素對(duì)小麥生長(zhǎng)和光系統(tǒng)活性的影響［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2022，42（7）：846-856.

［34］姜 瑛，張輝紅，魏 暢，等. 外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗根系發(fā)育及生理生化特性的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（9）：143-159.

［35］楊新元. 外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下向日葵幼苗生長(zhǎng)、光合及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（4）：113-121.

［36］Khan A，Numan M，Khan A L，et al. Melatonin：awakening the defense mechanisms during plant oxidative stress［J］. Plants，2020，9（4）：407.

［37］Langaroudi I K，Piri S，Chaeikar S S，et al. Evaluating drought stress tolerance in different Camellia sinensis L. cultivars and effect of melatonin on strengthening antioxidant system［J］. Scientia Horticulturae，2023，307：111517.

［38］Gao W Y，Zhang Y J，F(xiàn)eng Z，et al. Effects of melatonin on antioxidant capacity in naked oat seedlings under drought stress［J］. Molecules，2018，23（7）：1580.

［39］El-Yazied A A，Ibrahim M F M，Ibrahim M A R，et al. Melatonin mitigates drought induced oxidative stress in potato plants through modulation of osmolytes，sugar metabolism，ABA homeostasis and antioxidant enzymes［J］. Plants，2022，11（9）：1151.

［40］Gill S S，Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants［J］. Plant Physiology and Biochemistry：PPB，2010，48（12）：909-930.

［41］Liu J L，Wang W X，Wang L Y，et al. Exogenous melatonin improves seedling health index and drought tolerance in tomato［J］. Plant Growth Regulation，2015，77（3）：317-326.

［42］王 晶，伏兵哲，李淑霞，等. 外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下沙蘆草幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，34（11）：2947-2957.

［43］Al-Yasi H，Attia H，Alamer K，et al. Impact of drought on growth，photosynthesis，osmotic adjustment，and cell wall elasticity in Damask rose［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，150：133-139.

［44］Morgan J. Osmoregulation and water stress in higher plants［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1984，35：299-319.

［45］Fahad S，Bajwa A A，Nazir U，et al. Crop production under drought and heat stress：plant responses and management options［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1147.

［46］李紅葉，翟秀珍，張少聰，等. 外源褪黑素對(duì)干旱脅迫小麥發(fā)芽及幼苗生理特性的影響［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，49（6）：75-84.

［47］張明聰，何松榆，秦 彬，等. 外源褪黑素緩解干旱脅迫對(duì)春大豆苗期影響的生理調(diào)控效應(yīng)［J］. 大豆科學(xué)，2020，39（5）：742-750.

［48］Zhao W，Huang L M. Changes in soil nutrients and stoichiometric ratios reveal increasing phosphorus deficiency along a tropical soil chronosequence［J］. CATENA，2023，222：106893.

［49］Chen Y X，Hu C Y，Deng D H，et al. Factors affecting sorption behaviors of tetracycline to soils：importance of soil organic carbon，pH and Cd contamination［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety，2020，197：110572.

［50］Liu Z M，Yang D Y，Zhang G T，et al. Effects of soil physical and chemical properties on the quality of Nanjing ‘Yuhua’ tea，a type of famous green tea［J］. Horticulturae，2023，9（2）：189.

［51］Suseela V，Williams A，Gao C，et al. Root and rhizosphere processes under drought：digging deeper to enhance ecosystem resilience［J］. The Bulletin of the Ecological Society of America，2022，103（2）：e01970.

［52］向 君，樊利華，張楠楠，等. 施磷對(duì)干旱脅迫下箭竹根際土壤養(yǎng)分及微生物群落的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（23）：9422-9431.

［53］Deng Q，Cheng X L，Bowatte S，et al. Rhizospheric carbon-nitrogen interactions in a mixed-species pasture after 13 years of elevated CO2［J］. Agriculture，Ecosystems & Environment，2016，235：134-141.

［54］馬 成，裴子琦，白 雪，等. 植物褪黑素功能及其作用機(jī)制的研究進(jìn)展［J］. 寒旱農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，2（10）：883-888.

［55］董佳樂，許 涵，解亞鑫，等. 氮添加對(duì)不同氮需求豆科植物幼苗根系形態(tài)性狀和根葉養(yǎng)分含量的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2024，43（5）：1255-1262.

［56］Hazman M Y，Kabil F F. Maize root responses to drought stress depend on root class and axial position［J］. Journal of Plant Research，2022，135（1）：105-120.

［57］Perlikowski D，Augustyniak A，Skirycz A，et al. Efficient root metabolism improves drought resistance of Festuca arundinacea［J］. Plant and Cell Physiology，2020，61（3）：492-504.

［58］Echeverria A，Larrainzar E，Li W Q，et al. Medicago sativa and Medicago truncatula show contrasting root metabolic responses to drought［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：652143.

［59］Chang Q S，Zhang L X，Chen S C，et al. Exogenous melatonin enhances the yield and secondary metabolite contents of Prunella vulgaris by modulating antioxidant system，root architecture and photosynthetic capacity［J］. Plants，2023，12（5）：1129.

［60］Dai L L，Li J，Harmens H，et al. Melatonin enhances drought resistance by regulating leaf stomatal behaviour，root growth and catalase activity in two contrasting rapeseed （Brassica napus L.） genotypes［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，149：86-95.

［61］Wang Y F，Wang J R，Guo H X，et al. Integrative transcriptome and metabolome analysis reveals the mechanism of exogenous melatonin alleviating drought stress in maize roots［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2023，199：107723.

［62］Liang C Z，Li A F，Yu H，et al. Melatonin regulates root architecture by modulating auxin response in rice［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：134.

［63］Du P H，Cao Y，Yin B Y，et al. Improved tolerance of apple plants to drought stress and nitrogen utilization by modulating the rhizosphere microbiome via melatonin and dopamine［J］. Frontiers in Microbiology，2022，13：980327.

［64］Zhao Z W，Wu Y，Chen W J，et al. Soil enzyme kinetics and thermodynamics in response to long-term vegetation succession［J］. The Science of the Total Environment，2023，882：163542.

［65］Maek S，Waz·ny R，Bońska E，et al.Soil fungal diversity and biological activity as indicators of fertilization strategies in a forest ecosystem after spruce disintegration in the Karpaty Mountains［J］. The Science of the Total Environment，2021，751：142335.

［66］Sanaullah M，Blagodatskaya E，Chabbi A，et al. Drought effects on microbial biomass and enzyme activities in the rhizosphere of grasses depend on plant community composition［J］. Applied Soil Ecology，2011，48（1）：38-44.

［67］王理德，王方琳，郭春秀，等. 土壤酶學(xué)硏究進(jìn)展［J］. 土壤，2016，48（1）：12-21.

［68］Sardans J，Peuelas J. Drought decreases soil enzyme activity in a Mediterranean Quercus ilex L. forest［J］. Soil Biology and Biochemistry，2005，37（3）：455-461.

［69］Berdugo M，Delgado-Baquerizo M，Soliveres S，et al. Global ecosystem thresholds driven by aridity［J］. Science，2020，367（6479）：787-790.

［70］Zhang Q Y，Shao M G，Jia X X，et al. Changes in soil physical and chemical properties after short drought stress in semi-humid forests［J］. Geoderma，2019，338：170-177.

［71］Wang Y H，Yan D H，Wang J F，et al. Effects of elevated CO2 and drought on plant physiology，soil carbon and soil enzyme activities［J］. Pedosphere，2017，27（5）：846-855.

［72］周來(lái)良. 干旱對(duì)根際土壤酶、氮磷鉀及根部有機(jī)酸的影響［D］. 重慶：西南大學(xué)，2009：15-23.

［73］樊利華，周星梅，吳淑蘭，等. 干旱脅迫對(duì)植物根際環(huán)境影響的研究進(jìn)展［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2019，25（5）：1244-1251.

［74］謝豐璞，王 楠，高 靜，等. 干旱脅迫下藥用大黃根部藥效成分及根際土壤微生物變化規(guī)律及其相互作用機(jī)制研究［J］. 中國(guó)中藥雜志，2023，48（6）：1498-1509.

［75］Kang J，Peng Y F，Xu W F.Crop root responses to drought stress：molecular mechanisms，nutrient regulations，and interactions with microorganisms in the rhizosphere［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（16）：9310.

［76］Bailey V L，Smith J L，Bolton H. Fungal-to-bacterial ratios in soils investigated for enhanced C sequestration［J］. Soil Biology and Biochemistry，2002，34（7）：997-1007.

［77］Soares M，Rousk J. Microbial growth and carbon use efficiency in soil：links to fungal-bacterial dominance，SOC-quality and stoichiometry［J］. Soil Biology and Biochemistry，2019，131：195-205.

［78］Santos-Medellín C，Edwards J，Liechty Z，et al. Drought stress results in a compartment-specific restructuring of the rice root-associated microbiomes［J］. mBio，2017，8（4）：e00764-e00717.

［79］Zhang C J，Wang F，Wang R H，et al. Drought stress affects bacterial community structure in the rhizosphere of Paeonia ostii ‘Feng Dan’［J］. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2023，98（1）：109-120.

［80］Naylor D，DeGraaf S，Purdom E，et al. Drought and host selection influence bacterial community dynamics in the grass root microbiome［J］. The ISME Journal，2017，11（12）：2691-2704.

［81］Xu L，Coleman-Derr D. Causes and consequences of a conserved bacterial root microbiome response to drought stress［J］. Current Opinion in Microbiology，2019，49：1-6.

［82］Chen Y L，Yao Z M，Sun Y，et al. Current studies of the effects of drought stress on root exudates and rhizosphere microbiomes of crop plant species［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（4）：2374.

［83］de Vries F T，Griffiths R I，Knight C G，et al. Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production［J］. Science，2020，368（6488）：270-274.

［84］Fitzpatrick C R，Copeland J，Wang P W，et al. Assembly and ecological function of the root microbiome across angiosperm plant species［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2018，115（6）：E1157-E1165.

［85］王 碩，邢亞娟，閆國(guó)永，等. 施氮對(duì)闊葉紅松林土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，51（10）：106-112，120.

［86］Janas K M，Posmyk M M. Melatonin，an underestimated natural substance with great potential for agricultural application［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（12）：3285-3292.

［87］Jiang C Q，Cui Q R，F(xiàn)eng K，et al. Melatonin improves antioxidant capacity and ion homeostasis and enhances salt tolerance in maize seedlings［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（4）：82.

［88］魏茜雅，林欣琪，梁臘梅，等. 褪黑素引發(fā)處理提高朝天椒種子萌發(fā)及幼苗耐鹽性的生理機(jī)制［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，38（6）：1637-1647.

［89］Madigan A P，Egidi E，Bedon F，et al. Bacterial and fungal communities are differentially modified by melatonin in agricultural soils under abiotic stress［J］. Frontiers in Microbiology，2019，10：2616.

［90］Xiao R H，Han Q，Liu Y，et al. Melatonin attenuates the urea-induced yields improvement through remodeling transcriptome and rhizosphere microbial community structure in soybean［J］. Frontiers in Microbiology，2022，13：903467.

［91］Koch R A，Yoon G M，Aryal U K，et al. Symbiotic nitrogen fixation in the reproductive structures of a basidiomycete fungus［J］. Current Biology，2021，31（17）：3905-3914.e6.

［92］Zhang H S，Wu X H，Li G，et al. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing fungus （Mortierella sp.） and their effects on Kostelelzkya virginica growth and enzyme activities of rhizosphere and bulk soils at different salinities［J］. Biology and Fertility of Soils，2011，47（5）：543-554.

［93］Barka E A，Vatsa P，Sanchez L，et al. Taxonomy，physiology，and natural products of Actinobacteria［J］. Microbiology and Molecular Biology Reviews，2015，80（1）：1-43.

［94］Santos-Medellín C，Liechty Z，Edwards J，et al. Prolonged drought imparts lasting compositional changes to the rice root microbiome［J］. Nature Plants，2021，7：1065-1077.

［95］Ye F，Jiang M，Zhang P，et al. Exogenous melatonin reprograms the rhizosphere microbial community to modulate the responses of barley to drought stress［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（17）：9665.

［96］Jiang Y N，Wang W X，Xie Q J，et al. Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi［J］. Science，2017，356（6343）：1172-1175.