摘要 為了探究不同環(huán)境條件對羊肚菌產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，分別研究了品種、單播混播、菌種形態(tài)、低畦、腐殖質(zhì)添加量等因素對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響。選取ZHS-3、ZHS-5、四川-6和MZ-8等品種，在冬春季節(jié)分別做了品比試驗(yàn)、單一菌種和混合菌種栽培試驗(yàn)、固體菌種和液體原種栽培試驗(yàn)、低畦栽培試驗(yàn)和土壤基質(zhì)栽培試驗(yàn)。結(jié)果表明，品比試驗(yàn)中四川-6的栽培效果更好，較ZHS-3、ZHS-5和MZ-8產(chǎn)量分別高22.27%、32.17%和19.74%；單一菌種和混合菌種栽培試驗(yàn)中單一菌種的栽培效果更好，產(chǎn)量較混合菌種高22.72%，說明若早發(fā)菌種和晚發(fā)菌種同時(shí)存在則無協(xié)同作用；液體原種和固體菌種栽培試驗(yàn)中固體菌種的栽培效果更好，產(chǎn)量較液體菌種高28.78%，液體菌種雖然發(fā)菌快但個(gè)體??；低畦栽培試驗(yàn)中平栽的栽培效果更好，產(chǎn)量較下挖組高53.24%，說明通風(fēng)不足會影響產(chǎn)量；腐殖質(zhì)添加試驗(yàn)中添加腐殖質(zhì)含量在5%時(shí)栽培效果更好，產(chǎn)量較添加10%腐殖質(zhì)區(qū)域高20.10%，較對照組高31.12%，說明腐殖質(zhì)添加不宜過量。

關(guān)鍵詞 羊肚菌；液體菌種；混合菌種；低畦；腐殖質(zhì)

中圖分類號 S 646.7 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）16-0043-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.009

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Optimization of Cultivation Methods for Morchella

WU Bin^1，2， HAN Jian-dong¹， ZHANG Yuan-qi¹ et al

（1. State Key Laboratory of Nutrient Use and Management / Shandong Provincial Key Laboratory of Agricultural Non-Point Source Pollution Control and Prevention / Institute of Agricultural Resources and Environment， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100;2.School of Biological Engineering， Shandong Vocational College， Jinan，Shandong 250104）

Abstract In order to explore the effects of different environmental conditions on the yield and quality of Morchella， the effects of variety， single sowing and mixed sowing， strain morphology， low border， humus addition and other factors on the production performance of Morchella were studied. Varieties such as ZHS-3， ZHS-5， Sichuan-6， and MZ-8 were selected and subjected to variety comparison experiments， single and mixed strain cultivation experiments， solid strain and liquid original strain cultivation experiments， low border cultivation experiments， and soil substrate cultivation experiments during the winter and spring seasons. The results showed that the cultivation effect of Sichuan-6 in the experiment was better， with a yield increase of 22.27%， 32.17%， and 19.74% compared to ZHS-3， ZHS-5， and MZ-8， respectively;in the cultivation experiments of single strain and mixed strain， the cultivation effect of single strain was better， with a yield 22.72% higher than that of mixed strain， indicating that there was no synergistic effect if early onset and late onset strains exist simultaneously;in the cultivation experiments of liquid original strains and solid strains， the cultivation effect of solid strains was better， with a yield of 28.78% higher than that of liquid strains. Although liquid strains developed quickly， their individual size was small;in the low border cultivation experiment， the cultivation effect of flat planting was better， and the yield was 53.24% higher than that of the bottom digging group， indicating that insufficient ventilation will affect the yield;in the experiment of humus addition， when the humus content was 5%， the cultivation effect was better， the yield was 20.10% higher than that in the area with 10% humus addition， and 31.12% higher than that in the control group， indicating that humus addition should not be excessive.

Key words Morchella;Liquid strain;Mixed strains;Low border;Humus

基金項(xiàng)目 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2023A09）；山東省科技型中小企業(yè)創(chuàng)新能力提升工程項(xiàng)目（2022TSGC12-64）；泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才工程資助項(xiàng)目（tscy20230640）；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目（2022LZGC023）；山東省科學(xué)技術(shù)廳魯渝科技協(xié)作項(xiàng)目；國家食用菌產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-20-5）。

作者簡介 武彬（1979—），男，山東濟(jì)南人，副教授，博士，從事微生物應(yīng)用技術(shù)研究。

*通信作者，研究員，博士，從事食用菌育種與栽培及農(nóng)業(yè)廢棄物基質(zhì)化利用研究。

收稿日期 2023-10-10

羊肚菌（Morchella esculenta（L.）Pers.）又稱羊肝菜、羊肚蘑、編笠菌，是一種珍貴的食用菌和藥用菌，羊肚菌營養(yǎng)豐富，所含的多糖和蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)^［1］具有抗腫瘤、抗氧化和降低膽固醇^［2］、補(bǔ)腎益氣^［3］、治療感冒和咳嗽^［4］、增強(qiáng)人體免疫力的功能。近年羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，栽培規(guī)模擴(kuò)大，努力發(fā)展羊肚菌產(chǎn)業(yè)已成為各地方政府的規(guī)劃^［5］。

羊肚菌在我國栽培范圍廣泛，北至東北三省，南至廣東、福建、臺灣，東至山東，西至新疆、西藏、寧夏、貴州^［6］。羊肚菌自2012年進(jìn)入商業(yè)化生產(chǎn)以來，在我國栽培面積逐年增加，栽培范圍也從主產(chǎn)區(qū)云南省、重慶市、四川省擴(kuò)大至全國大部分地區(qū)^［7］，由低海拔逐步轉(zhuǎn)移到高海拔地區(qū)的態(tài)勢日趨明顯^［8］。由于羊肚菌人工馴化栽培還處于起步階段，羊肚菌栽培仍具有很大的不確定性^［9］，主要是由于對栽培模式等關(guān)鍵技術(shù)還缺乏深入、系統(tǒng)的研究，同時(shí)，對不同氣候、地理和環(huán)境等對栽培的影響也缺乏足夠的認(rèn)識，加上羊肚菌栽培受土壤、微生物區(qū)系和病蟲害等其他綜合因素制約^［10］。

混播是指將不同品種的作物混合在一起種植的一種播種方式，混播能提高產(chǎn)量^［11］，提高抗逆性，降低蟲害發(fā)生率。郭常英等^［12］研究發(fā)現(xiàn)，與燕麥單播比較，間、混作草地土壤有機(jī)質(zhì)含量分別增加14.60%和16.27%，全氮含量分別增加10.13%和11.39%。液體菌種是指用液體培養(yǎng)基，通過深層培養(yǎng)技術(shù)生產(chǎn)的液體形態(tài)的食用菌菌種，液體菌種具有發(fā)菌速度快、培養(yǎng)時(shí)間短、出菇整齊、品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)。羅春燕^［13］在研究雞腿菇液體菌種時(shí)發(fā)現(xiàn)液體菌種產(chǎn)量分別比固體菌種和液固菌種高17.48%和8.08%，能大大提高產(chǎn)品經(jīng)濟(jì)效益和市場競爭力。低畦栽培是種植畦低于周圍土埂的一種栽培方式，低畦有利于發(fā)揮增溫和保墑作用，減少早春風(fēng)害，可減少澆水次數(shù)和病蟲害發(fā)生^［14］。司轉(zhuǎn)運(yùn)^［15］在研究冬小麥栽培方式時(shí)提出，3年試驗(yàn)中高低畦作栽培方式的籽粒產(chǎn)量分別比常規(guī)畦作方式增加22.63%、10.30%和9.96%。腐殖質(zhì)是指有機(jī)物經(jīng)微生物分解形成的膠體物質(zhì)，添加腐殖質(zhì)能提高產(chǎn)量，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的積累。張玉嬌^［16］在研究氮肥等腐殖質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)，施用氮肥和添加有機(jī)肥均可影響還田秸稈的腐解過程，秸稈還田可增加土壤中腐殖質(zhì)含量，秸稈還田條件下施氮量在150～300 kg/hm²和有機(jī)肥添加量為1.5 g/kg時(shí)土壤更易積累腐殖質(zhì)。筆者分別從品種、單播混播、菌種形態(tài)、低畦、腐殖質(zhì)添加量等角度，研究羊肚菌的最佳栽培方式，旨在為羊肚菌增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 菌株培養(yǎng)與樣品收集

羊肚菌品種包括ZHS-3、ZHS-5、四川-6、MZ-8，分別來自四川和省內(nèi)引進(jìn)保藏的品種。在PDA平板上將羊肚菌菌種活化后，統(tǒng)一接種等量菌絲體（1/4平板量）至栽培基質(zhì)袋料上（麥粒65%、玉米芯20%、木屑10%、生石灰2%、石膏1%、麩皮2%），在12～18 ℃下靜置培養(yǎng)數(shù)天，待白色菌絲長滿整個(gè)菌袋后，移至出菇房進(jìn)行出菇管理，出菇時(shí)隨機(jī)多次收集子實(shí)體樣品，作為后續(xù)測定的樣品，從而測定相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.2 試劑與儀器

恒溫?fù)u床、恒溫培養(yǎng)箱、不銹鋼立式壓力滅菌鍋、游標(biāo)卡尺、電子天平、溫度計(jì)、土壤酸堿度檢測儀、土壤測定儀等。

1.3 試驗(yàn)方法

羊肚菌菌種品比試驗(yàn)分為4個(gè)組；單一菌種和混合菌種栽培試驗(yàn)分為2個(gè)組；固體菌種和液體原種栽培試驗(yàn)分為2個(gè)組；低畦栽培試驗(yàn)分為2個(gè)組；土壤基質(zhì)栽培試驗(yàn)分為2個(gè)組。以上試驗(yàn)每組面積均為180 m²，菌種重量60 kg，營養(yǎng)包用量900袋，每袋1 kg。菌種及栽培條件見表1。

出菇時(shí)隨機(jī)收集8次子實(shí)體樣品，測定8 m²，然后在菌柄距離地面2 cm處采摘羊肚菌，測定每一批樣品的重量（kg）、1 m²子實(shí)體數(shù)量（個(gè)）、單朵平均重量（g）、菌蓋顏色、菌蓋菌柄比例、出菇密度、棚內(nèi)平均溫度、菌柄長度、朵形好壞、播種時(shí)間、菌床滿床時(shí)間、出現(xiàn)原基時(shí)間等，然后用于后續(xù)比較。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，對收集到的子實(shí)體樣品分別進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分析后的數(shù)據(jù)作為試驗(yàn)結(jié)果，進(jìn)行后續(xù)比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

出菇時(shí)隨機(jī)收集子實(shí)體樣品，對子實(shí)體樣品進(jìn)行數(shù)據(jù)測定，結(jié)果見表2。由表2可知，1C區(qū)域樣品總產(chǎn)量最大，較1A、1B、1D區(qū)域產(chǎn)量分別高22.27%、32.17%和19.74%。1C區(qū)域樣品1 m²子實(shí)體數(shù)量最多、重量更均勻；1D區(qū)域樣品的單朵平均重量最大；1A、1B區(qū)域樣品的菌蓋顏色分為黑色，1C、1D區(qū)域樣品的菌蓋顏色為部分黑色；1C區(qū)域的菌蓋菌柄比例最大，1B區(qū)域的菌蓋菌柄比例最??；1A、1C區(qū)域樣品的出菇密度更大；1A、1B區(qū)域的平均溫度比1C、1D高；1A、1B菌柄長度比1C、1D長、更均勻；1B區(qū)域樣品朵形較差；1C、1D區(qū)域菌床滿床時(shí)間比1A、1B區(qū)域晚1 d；1A區(qū)域出現(xiàn)原基時(shí)間最短，1B區(qū)域次之，1C、1D區(qū)域最晚。

2.2 單播混播對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

出菇時(shí)隨機(jī)收集子實(shí)體樣品，對子實(shí)體樣品進(jìn)行測定，結(jié)果見表3。由表3可知，2A區(qū)域樣品的總產(chǎn)量更大，較2B區(qū)域高22.72%。2A區(qū)域樣品1 m²子實(shí)體數(shù)量更多、重量更均勻；2B區(qū)域樣品的單朵平均重量更大；2A區(qū)域樣品的菌蓋菌柄比例更大；2B區(qū)域的菌柄長度長，2A區(qū)域菌柄長度更均勻；2A區(qū)域朵形更好；2A、2B區(qū)域菌床滿床時(shí)間和出現(xiàn)原基時(shí)間一致。

2.3 菌種形態(tài)對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

出菇時(shí)隨機(jī)收集子實(shí)體樣品，對子實(shí)體樣品進(jìn)行測定，結(jié)果見表4。由表4可知，3A區(qū)域樣品的總產(chǎn)量更大，較3B區(qū)域高28.78%。3A區(qū)域樣品單朵平均重量更大；3B區(qū)域重量更均勻、1 m²子實(shí)體數(shù)量更多；3A區(qū)域樣品菌蓋顏色為黑色，3B區(qū)域樣品顏色為淺黑色；3A區(qū)域樣品菌蓋菌柄比例較大，3B區(qū)域樣品菌蓋菌柄比例較小；3A區(qū)域樣品的菌柄長度更均勻，3B區(qū)域樣品的菌柄長度較長；3A區(qū)域樣品的朵形更好；3A、3B區(qū)域菌床滿床時(shí)間一致，3A區(qū)域出現(xiàn)原基時(shí)間比3B區(qū)域晚2 d。

2.4 低畦對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

出菇時(shí)隨機(jī)收集子實(shí)體樣品，對子實(shí)體樣品進(jìn)行測定，結(jié)果見表5。由表5可知，4A區(qū)域樣品的總產(chǎn)量更大，較4B區(qū)域高53.24%。4A區(qū)域樣品1 m²子實(shí)體數(shù)量更多、單朵平均重量更大且更均勻；4A區(qū)域樣品的菌蓋顏色為黑色，4B區(qū)域樣品的菌蓋顏色為淺黑色；4A區(qū)域樣品的菌蓋菌柄比例較大，4B區(qū)域樣品的菌蓋菌柄比例較??；4A區(qū)域的出菇密度更大；4B區(qū)域的菌柄長度更大；4A區(qū)域的菌柄長度更均勻；4A區(qū)域的朵形更好；4A、4B區(qū)域菌床滿床時(shí)間一致，4B區(qū)域出現(xiàn)原基時(shí)間比4A區(qū)域晚1 d。

2.5 腐殖質(zhì)添加量對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

出菇時(shí)隨機(jī)收集子實(shí)體樣品，對子實(shí)體樣品進(jìn)行測定，結(jié)果見表6。由表6可知，5A區(qū)域樣品的總產(chǎn)量更大，較5B區(qū)域高20.10%，較對照組1A區(qū)域高31.12%。5A區(qū)域樣品1 m²子實(shí)體數(shù)量更多、單朵平均重量更大且更均勻；5A區(qū)域樣品的菌柄菌蓋比例更??；5A區(qū)域樣品的出菇密度更大；5A區(qū)域樣品的菌柄長度更大且更均勻；5A區(qū)域樣品的朵形更好；5A、5B區(qū)域菌床滿床時(shí)間和出現(xiàn)原基時(shí)間一致。

3 討論

3.1 品種對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

四川-6數(shù)量多、重量大、菌蓋大、菌柄短、品相好，各項(xiàng)數(shù)據(jù)綜合更優(yōu)秀。1號棚栽培的品種可能由于生長過快，導(dǎo)致菌柄長、菌蓋小、品相較差。1A、1B區(qū)域相較于1C、1D區(qū)域菌柄長度更長，菌蓋菌柄比例更小，說明1A、1B區(qū)域的菌蓋比1C、1D區(qū)域的菌柄長、菌蓋小、朵形稍差。出現(xiàn)差異的可能原因是不同品種對土壤、水分的適應(yīng)性不同，靳百慧等^［17］發(fā)現(xiàn)稻瘟病的發(fā)生與水稻品種、土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量以及堿解氮均有顯著的相關(guān)性。雷俊等^［18］發(fā)現(xiàn)水分脅迫條件下，馬鈴薯單株最大塊莖重、塊莖重和產(chǎn)量均下降。

3.2 單播混播對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

單播區(qū)域生產(chǎn)性能更好，更適合推廣。單播區(qū)域的羊肚菌產(chǎn)量較混播區(qū)域更大，符合贠超等^［19］的理論，混播處理的產(chǎn)量較理論產(chǎn)量分別下降了3.62%、4.93%和5.20%。混播區(qū)域較單播區(qū)域菌柄長度大，但菌蓋菌柄比例小，代表混播區(qū)域的菌柄長，菌蓋相對較小，朵形較差。由于混合菌種中有早出菇品種和晚出菇品種，早出菇品種消耗了較多的營養(yǎng)使得晚出菇品種長勢并不好，兩者之間存在競爭，并沒有形成較好的協(xié)同效應(yīng)，因此混合栽培區(qū)域就總體情況而言，呈現(xiàn)早出菇品種特性，但各項(xiàng)數(shù)據(jù)較早出菇品種更差。

3.3 菌種形態(tài)對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

固體菌種生產(chǎn)性能更好，更適合推廣。固體菌種區(qū)域的羊肚菌相較于液體菌種區(qū)域1 m²子實(shí)體數(shù)量少、單朵平均重量重，不符合張文武等^［20］的發(fā)現(xiàn)，液體菌種菌絲萌發(fā)時(shí)間明顯縮短，提高了生產(chǎn)效率、縮短了生產(chǎn)周期，金針菇出菇整齊且產(chǎn)量高。表明固體菌種區(qū)域羊肚菌樣品密度小、個(gè)體大，液體菌種區(qū)域羊肚菌樣品密度大、個(gè)體小、成叢出現(xiàn)。由此可知，液體菌種菌蓋菌柄比例為0.97∶1，菌柄長度也比固體菌種區(qū)域大，表明液體菌種比固體菌種菌柄長，菌蓋小，朵形稍差?？赡茉蚴茄蚨蔷L過程中缺氧，導(dǎo)致羊肚菌長勢較差，菌柄較長。液體菌種區(qū)域出現(xiàn)原基時(shí)間較早，所以在羊肚菌栽培中，液體菌種仍保留了發(fā)菌快的特征。

3.4 低畦對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

平栽區(qū)域生產(chǎn)性能更好，更適合推廣。低畦區(qū)域菌蓋顏色為淺黑色，可能原因是光照不足，子實(shí)體著色差。低畦區(qū)域較平栽區(qū)域菌柄長度大，但菌蓋菌柄比例小，代表低畦區(qū)域的菌柄長，菌蓋相對較小，朵形較差。研究表明，羊肚菌是好氣性真菌，若土壤中長期水分過多，造成土壤缺氧，會限制菌索的生長，其吸收功能降低^［21-23］。因此低畦栽培生產(chǎn)性能差可能原因是低畦挖渠后大水漫灌會使得渠內(nèi)水分含量較大，通風(fēng)不足，供氧不足，潮濕不透氣，不利于羊肚菌生長，從而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。

3.5 腐殖質(zhì)添加對羊肚菌生產(chǎn)性能的影響

添加5%腐殖質(zhì)的區(qū)域生產(chǎn)性能更好。腐殖質(zhì)添加5%區(qū)域較腐殖質(zhì)添加10%區(qū)域產(chǎn)量更高、1 m²子實(shí)體數(shù)量更多、單朵平均重量更重、朵形更好，表明添加5%腐殖質(zhì)的效果更好，F(xiàn)an等^［24］研究表明，關(guān)鍵細(xì)菌菌群的生物多樣性決定作物產(chǎn)量，與作物產(chǎn)量呈正相關(guān)。同時(shí)與不添加腐殖質(zhì)的對照區(qū)域1A區(qū)域相比，腐殖質(zhì)添加5%區(qū)域各項(xiàng)指標(biāo)更好，由此可知，適量添加腐殖質(zhì)有利于產(chǎn)量的提高，添加過多反而不利于產(chǎn)量的提高。這可能是因?yàn)楦迟|(zhì)添加過多，影響土壤中細(xì)菌菌群分布，從而影響羊肚菌的生長。張文明等^［22］研究發(fā)現(xiàn)C/N可通過影響堆肥中關(guān)鍵優(yōu)勢細(xì)菌菌群而影響堆肥過程和堆肥質(zhì)量，調(diào)節(jié)堆肥原料C/N可以調(diào)控堆肥中碳氮損失和腐殖質(zhì)的合成。

4 結(jié)論

四川-6菌種的生產(chǎn)性能更好，更適合在山東境內(nèi)推廣。

混播羊肚菌效果并不明顯，協(xié)同作用不強(qiáng)，早發(fā)品種的影響更大。

羊肚菌更適合，液體菌種雖然發(fā)菌快，但子實(shí)體平均重量較小。

羊肚菌栽培更適合平栽，低畦通風(fēng)不好，供氧不足，產(chǎn)量和品質(zhì)較差。

腐殖質(zhì)添加量為5%時(shí)效果更好，但添加不宜過多，添加過多效果反而會降低。

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