摘要：鹽堿地種植水稻是開發(fā)利用鹽堿地的重要途徑之一，現(xiàn)階段鹽堿地可種植水稻品種單一且品質(zhì)差，水稻苗期耐堿性作為一項(xiàng)重要指標(biāo)直接影響鹽堿地水稻種植及生產(chǎn)的可行性。對24份寒地粳稻資源進(jìn)行苗期耐堿性綜合評價，測定6個形態(tài)指標(biāo)和7個生理指標(biāo)。各指標(biāo)相對值描述性分析表明，堿脅迫對過氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（PRO）含量、可溶性糖（SS）含量和可溶性蛋白（SP）含量均具有不同程度的促進(jìn)作用，對株高、根長、整株鮮重和整株干重具有不同程度的抑制作用。通過主成分分析把13個獨(dú)立指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個主成分，篩選出8個可作為不同粳稻資源苗期耐堿性鑒定的指標(biāo)，分別為相對根長、相對存活率、相對死葉率、相對SOD活性、相對過氧化物酶（POD）活性、相對MDA含量、相對SS含量、相對SP含量。通過D值及聚類分析將24份粳稻資源的耐堿性劃分為三大類，其中龍粳57、天盈2號、齊粳15和龍粳21的耐堿性較強(qiáng)，可作為耐堿新品種選育的親本材料。

關(guān)鍵詞：鹽堿地；寒地粳稻資源；綜合評價；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S511.2+20.37" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0080-07

收稿日期：2024-01-13

基金項(xiàng)目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院級課題（編號：CX22YQ37）。

作者簡介：韓 笑（1992—），男，黑龍江海倫人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事水稻遺傳育種及病蟲害防治研究。E-mail：hanxiao310@163.com。

土壤鹽堿化是全球性的生態(tài)問題，全球范圍內(nèi)受鹽堿化影響的土壤約9.32億hm2［1］。我國鹽堿地面積為9 913萬hm2，約占全國土地面積的10%［2］，主要分布在東北松嫩平原、黃淮海平原、西北干旱、半干旱區(qū)和濱海等地［3-4］。我國以占世界9%的耕地養(yǎng)活著世界近20%的人口，在人口不斷增加的國情下，耕地卻隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展、工業(yè)化建設(shè)日趨減少，而且每年土壤鹽堿化、次生鹽堿化和板結(jié)在不同程度上的加劇都嚴(yán)重威脅著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。鹽堿地作為可以改造利用的非傳統(tǒng)耕地資源，是糧食增產(chǎn)的潛在糧倉，因此，合理開發(fā)利用鹽堿地是增加我國土地后備資源的最佳途徑之一，是緩解我國人口增長與耕地面積減少之間矛盾的有效措施，是實(shí)現(xiàn)藏糧于地、藏糧于技的重要舉措。

水稻（Oryza sativa L.）是我國主要的糧食作物之一，我國有超過60%的人口以稻米作為主糧［5］。水稻作為鹽堿地種植的首選作物，既可以增加糧食產(chǎn)量，又可以改良鹽堿地。灌溉水稻能夠?qū)ν寥揽扇苄喳}堿起淋溶作用［6］，水稻根系分泌的有機(jī)酸及對土壤鹽分的吸收能有效改良土壤板結(jié)［7］，提升土壤儲水能力，減弱鹽堿危害［8］。因此，鹽堿地種植水稻對鹽堿地的綜合利用具有重要的戰(zhàn)略意義。土壤鹽堿脅迫分為鹽脅迫（以氯化物等中性鹽為主）和堿脅迫（以碳酸鹽為主），二者均能對作物造成滲透脅迫、離子毒害和氧化脅迫，其中堿脅迫引起的高pH值會導(dǎo)致營養(yǎng)元素吸收困難造成植株新陳代謝紊亂［9-10］，因此，堿脅迫比鹽脅迫對水稻的影響更加嚴(yán)重［11］。水稻苗期對堿脅迫敏感［12］，故苗期耐堿性強(qiáng)弱是植株存活的關(guān)鍵，直接影響鹽堿地水稻種植及生產(chǎn)的可行性；同時，現(xiàn)階段鹽堿地種植的粳稻品種單一，增產(chǎn)效果有限且品質(zhì)差，難以滿足生產(chǎn)需求。因此，開展水稻苗期耐堿研究、了解水稻苗期耐堿機(jī)制，對進(jìn)一步端牢中國飯碗具有重要意義。

本研究首次引入多個生理指標(biāo)進(jìn)行綜合性評價，以24份寒地粳稻品種（系）為試驗(yàn)材料，通過苗期堿處理后對植株6個形態(tài)指標(biāo)和7個生理指標(biāo)進(jìn)行測定，結(jié)合主成分分析和聚類分析進(jìn)行耐堿性鑒定、評價，以期為水稻苗期耐堿性材料的篩選與評價提供參考，為耐堿新品種的選育提供親本參考，為鹽堿地開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以收集的24份寒地粳稻品種（系）為試驗(yàn)材料，其中包括20份推廣品種和4份穩(wěn)定材料（表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2023年6—8月在黑龍江省佳木斯市東風(fēng)區(qū)建國鎮(zhèn)黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（130.52°E，46.87°N）進(jìn)行。

1.2.1 苗期培養(yǎng)及處理方法

參考李寧的研究方法［13］略作修改：將水稻種子在55 ℃烘干5 d，然后用75%乙醇消毒處理，再用無菌水沖洗3次除去表面殘留乙醇，無菌濾紙吸干水分后將種子放入 30 ℃ 恒溫箱中催芽4 d。每種材料種子分別放置

于3個鉆孔的96孔板中，每孔1粒置于底部（其中，用于堿脅迫處理2個，對照處理1個）。將96孔板置于盛有無菌水的塑料盒子中，人工氣候室培養(yǎng)（14 h光照/10 h黑暗，控制光照溫度為27 ℃，黑暗溫度為25 ℃）。10 d后將無菌水換成1/2倍Yoshida營養(yǎng)液培養(yǎng)，7 d后將1/2倍Yoshida營養(yǎng)液換成全營養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)至3葉期。葉片達(dá)3葉期后進(jìn)行堿脅迫處理：采用0.05% Na2CO3 Yoshida營養(yǎng)液預(yù)處理3 d，再用0.15% Na2CO3（pH值8.65）Yoshida營養(yǎng)液處理7 d；對照處理：不含Na2CO3的Yoshida水稻營養(yǎng)液處理7 d。本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，對照和堿脅迫處理均設(shè)3次重復(fù)，各處理每隔2 d更換1次溶液。堿脅迫處理7 d后將處理溶液更換為對照營養(yǎng)液，然后再恢復(fù)生長5 d。

1.2.2 測定指標(biāo)及方法

生理指標(biāo)測定：堿脅迫處理7 d后取對照組和處理組葉片，采用蘇州格銳思生物科技有限公司提供的試劑盒測定超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（PRO）含量、可溶性糖（SS）含量、可溶性蛋白質(zhì)（SP）含量。

形態(tài)指標(biāo)測定：取恢復(fù)生長5 d后的對照組、處理組植株各10株，參考張治振等的方法分別測定其存活率、死葉率、株高、根長、植株鮮重和干重［14］。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及描述性分析，采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、主成分分析和聚類分析等，相關(guān)指標(biāo)計(jì)算參考荊瑞勇等的方法［15］。

1.3.1 性狀相對值

把全部測定性狀進(jìn)行相對值計(jì)算，可以消除由于種子活力帶來的試驗(yàn)誤差，即使用各測定指標(biāo)的相對值進(jìn)行綜合分析。

性狀相對值=堿處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值。（1）

1.3.2 綜合指標(biāo)值 按以下公式計(jì)算：

Zi=∑ni=1αiXi（i=1，2，3，…，n）。（2）

式中：Zi為各參試材料第i個綜合指標(biāo)值；αi為第i個指標(biāo)特征值所對應(yīng)的特征向量；Xi為第i個指標(biāo)的相對值；n代表考查的指標(biāo)數(shù)。

1.3.3 隸屬函數(shù)分析 參試材料各主成分的隸屬函數(shù)值依據(jù)公式計(jì)算：

μ（Zi）= （Zi-Zmin） /（Zmax-Zmin） （i=1，2，3，…，n）。（3）

式中：μ（Zi） 為各參試材料第i個主成分的隸屬函數(shù)值；Zmin和Zmax分別為各參試材料綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

1.3.4 各綜合指標(biāo)的權(quán)重 根據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率，按照公式計(jì)算各主成分的權(quán)重：

Wi= Pi/∑ni=1Pi（i=1，2，3，… ，n）。（4）

式中：Wi為各參試材料第i個綜合指標(biāo)的權(quán)重；Pi為各參試材料第i個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

1.3.5 參試材料的綜合耐堿D值 根據(jù)公式計(jì)算各試驗(yàn)材料的綜合耐堿D值：

D=∑ni=1［μ（Zi）×Wi］（i=1，2，3，… ，n）［15］。（5）

2 結(jié)果與分析

2.1 各指標(biāo)的描述性分析和相關(guān)性分析

本研究對24份寒地粳稻品種（系）苗期的13個性狀進(jìn)行測定，然后計(jì)算各性狀相對值。由表2可知，有6個生理性狀相對值的平均值為1.10～1.81，表明堿脅迫處理對水稻苗期SOD活性、CAT活性、MDA含量、PRO含量、SS含量和SP含量具有不同程度的促進(jìn)作用；4個形態(tài)性狀相對值的平均值在0.88～0.96之間，表明堿脅迫處理對株高、根長、整株鮮重和整株干重具有不同程度的抑制作用。各指標(biāo)的變異系數(shù)在7.14%～39.87%之間，變異系數(shù)較小的3個指標(biāo)分別為POD活性（7.14%）、相對MDA含量（9.73%）和相對整株干重（11.45%）；變異系數(shù)較大的3個指標(biāo)分別為相對PRO含量（39.87%）、相對SP含量（25.44%）和相對死葉率（24.07%）。

由表3可知，相對株高與相對整株鮮重、相對整株干重、相對CAT活性、相對存活率、相對PRO含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對死葉率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。相對根長與相對整株干重、相對PRO含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。相對整株鮮重與相對整株干重、相對存活率、相對CAT活性、相對PRO含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對死葉率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。相對整株干重與相對存活率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對SOD活性、相對CAT活性、相對PRO含量、相對SS含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對死葉率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。相對存活率與相對SOD活性、相對CAT活性、相對PRO含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對死葉率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。相對死葉率與相對CAT活性、相對PRO含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與相對SOD活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。相對SOD活性與相對SP含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對CAT活性、相對PRO含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。相對CAT活性與相對PRO含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。相對POD活性與相對SS含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。相對PRO含量與相對SS含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。其余指標(biāo)間相關(guān)性均達(dá)不到顯著水平故不作分析。

2.2 主成分分析

采用SPSS 23.0軟件對本研究的13個性狀相對值進(jìn)行主成分分析（表4），抽取了特征值＞1的4個主成分，4個主成分貢獻(xiàn)率按順序依次為38.92%、13.24%、11.71%、10.36%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.23%，能夠反映大部分信息，符合主成分分析要求。用這4個綜合指標(biāo)可以代表13個單項(xiàng)指標(biāo)的絕大部分信息，分別定義為第1主成分、第2主成分、第3主成分和第4主成分，由表4可知各綜合指標(biāo)對應(yīng)的荷載、特征值，通過主成分分析得到4個主成分的系數(shù)（表5），故4個主成分的表達(dá)式如下：

第1個主成分：Z1=0.30x1+0.19x2+0.33x3+0.33x4+0.38x5-0.37x6+0.27x7+0.31x8+0.09x9+0.11x10+0.33x11+ 0.20x12+0.18x13；

第2個主成分：Z2=0.23x1+0.41x2+0.11x3+0.16x4-0.16x5+0.16x6-0.40x7-0.20x8+0.01x9+0.06x10+0.20x11+ 0.39x12-0.54x13；

第3個主成分：Z3=-0.16x1-0.13x2+0.07x3+0.07x4-0.19x5+0.18x6+0.08x7-0.12x8+0.73x9-0.39x10+0.16x11+ 0.32x12+0.22x13；

第4個主成分：Z4=-0.20x1+0.24x2-0.20x3+0.15x4-0.09x5+0.13x6+0.35x7-0.41x8-0.04x9+0.60x10-0.07x11+ 0.28x12+0.29x13。

由表5可知，第1個主成分的表達(dá)公式中，相對存活率（x5）、相對死葉率（x6）的系數(shù)較大；第2個主成分的表達(dá)公式中，相對根長（x2）、相對SOD活性（x7）、相對SS含量（x12）、相對SP含量（x13）的系數(shù)較大；第3個主成分的表達(dá)公式中，相對POD活性（x9）的系數(shù)較大；第4個主成分的表達(dá)公式中，相對MDA活性（x10）的系數(shù)較大。上述結(jié)果表明，相對根長（x2）、相對存活率（x5）、相對死葉率（x6）、相對SOD活性（x7）、相對POD活性（x9）、相對MDA含量（x10）、相對SS含量（x12）、相對SP含量（x13）可作為不同粳稻資源苗期耐堿性鑒定的指標(biāo)。

2.3 不同粳稻資源苗期耐堿性綜合評價

2.3.1 隸屬函數(shù)分析

利用公式（3）計(jì)算每份粳稻資源各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表6）。每份粳稻資源的4個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值均不同，對于同一綜合指標(biāo)Z1而言，龍粳57的隸屬函數(shù)值最大，為1.00，表明龍粳57在Z1上表現(xiàn)出的耐堿性最強(qiáng)，而龍稻1602的隸屬函數(shù)值最小，為0，表明龍稻1602在Z1上表現(xiàn)出的耐堿性最弱。對于同一綜合指標(biāo)Z2而言，龍粳21的隸屬函數(shù)值最大，為1.00，表明龍粳21在Z2上表現(xiàn)出的耐堿性最強(qiáng)，而龍墾2014的隸屬函數(shù)值最小，為0，表明龍墾2014在Z2上表現(xiàn)出的耐堿性最弱。對于同一綜合指標(biāo)Z3而言，龍粳21的隸屬函數(shù)值最大，為1.00，表明龍粳21在Z3上表現(xiàn)出的耐堿性最強(qiáng)，而綏粳18的隸屬函數(shù)值最小，為0，表明綏粳18在Z3上表現(xiàn)出的耐堿性最弱。對于同一綜合指標(biāo)Z4而言，龍墾2014的隸屬函數(shù)值最大，為1.00，表明龍墾2014在Z4上表現(xiàn)出的耐堿性最強(qiáng)，而綏粳18的隸屬函數(shù)值最小，為0，表明綏粳18在Z4上表現(xiàn)出的耐堿性最弱。

2.3.2 不同粳稻資源苗期耐堿性綜合評價

由表4可知，第1綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率為38.92%，第2綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率為13.24%，第3綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率為11.71%，第4綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率為10.36%，累計(jì)貢獻(xiàn)率74.23%，利用公式（4）計(jì)算其權(quán)重，故4個綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.52、0.18、0.16、0.14（表6）。采用公式（5）計(jì)算不同粳稻資源綜合耐堿D值（表6），根據(jù)D值大小對24份粳稻資源苗期耐堿性強(qiáng)弱進(jìn)行排序，發(fā)現(xiàn)不同粳稻資源苗期耐堿性強(qiáng)弱順序依次為龍粳57gt;天盈2號gt;齊粳15gt;龍粳21gt;龍稻21gt;蓮育606gt;龍粳3041gt;龍粳2211gt;龍墾2014gt;蓮育805gt;龍粳1624gt;龍粳1823gt;齊粳22gt;龍粳1503gt;龍糯3gt;佳豐糯gt;龍粳3032gt;龍粳31gt;糯稻418gt;蓮育粘430gt;鴻源粘15gt;龍稻1602gt;龍粳3035gt;綏粳18。利用組間聯(lián)接法對D值進(jìn)行聚類分析，構(gòu)建聚類樹狀圖（圖1），以歐氏距離5為界限將24份粳稻資源苗期耐堿性劃分為三大類。其中第Ⅰ類包括龍粳57、天盈2號、齊粳15和龍粳21，其耐堿性較強(qiáng)；第Ⅱ類包括龍稻21、蓮育606、龍粳3041、龍粳2211、龍墾2014、蓮育805、龍粳1624、龍粳1823、齊粳22、龍粳1503和龍糯3，其耐堿性中等；第Ⅲ類包括佳豐糯、龍粳3032、龍粳31、糯稻418、蓮育粘430、鴻源粘15、龍稻1602、龍粳3035和綏粳18，其耐堿性最弱。

3 討論與結(jié)論

鹽堿地種植水稻是鹽堿地開發(fā)利用的重要途徑之一。水稻芽期具有一定的耐鹽堿性，苗期對土壤鹽堿性較為敏感［16］，研究水稻苗期耐堿性是鹽堿地水稻生產(chǎn)及耐堿新品種選育的關(guān)鍵。國內(nèi)外對水稻耐鹽堿研究主要在耐鹽方面，對堿脅迫反應(yīng)機(jī)理和調(diào)節(jié)機(jī)制研究較少［17］。張瑞研究發(fā)現(xiàn)，不同耐鹽性水稻隨著鹽濃度的增加，耐鹽水稻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（丙二醛和脯氨酸）含量增加，過氧化物酶、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶活性增強(qiáng)，鹽敏感品種增強(qiáng)幅度大［18］。李月婷以100 mmol/L NaCl鹽溶液對126份核心種質(zhì)材料進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)幼苗植株高度、 SPAD值、地上部鮮/干重、地下部鮮/干重、

根系總根長都顯著受抑制［19］。路旭平等研究發(fā)現(xiàn)，水稻苗期堿脅迫導(dǎo)致葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（Pro、SS、SP）含量、丙二醛含量、抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性升高［20］。李寧以堿敏感品種彩稻與耐堿性強(qiáng)秈稻品種Wd20342雜交構(gòu)建190份F2 ∶3群體，在堿脅迫條件下測定葉綠素SPAD值、苗高、地上部鮮干重和地下部干鮮重，發(fā)現(xiàn)這6個性狀均受到抑制［21］。本研究發(fā)現(xiàn)堿脅迫對SOD活性、CAT活性、MDA含量、PRO含量、SS含量和SP含量均具有不同程度的促進(jìn)作用，同時堿脅迫對株高、根長、整株鮮重和整株干重具有不同程度的抑制作用，上述發(fā)現(xiàn)均與前人研究結(jié)果［2，20-21］一致，而POD活性與對照差異不顯著可能與所選材料有關(guān)。

水稻耐鹽堿評價主要建立在表型與生理生化的基礎(chǔ)上［22-23］，本研究采用多個生理指標(biāo)結(jié)合形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行評價。劉艷等以63份水稻種質(zhì)資源為材料，在0.5％鹽脅迫下測定苗期苗高、根長、地上部和地下部干鮮重的相對值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼苗的整體干重和整體鮮重可作為綜合評價指標(biāo)，進(jìn)一步篩選出3份耐鹽品種分別為黃板所、芭蕉根白、安寧旱谷［24］。季新等以36份特種稻種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，鹽脅迫下對苗期生物量和根系形態(tài)進(jìn)行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)相對地上部鮮重、相對地上部干重、相對根系鮮重、相對根系干重、相對根平均直徑可作為特種稻種質(zhì)資源苗期耐鹽性鑒定指標(biāo)，得到4份苗期耐鹽性較強(qiáng)的品種，分別為山稻、Y-9（黃白）、浙白和黑寶糯［25］。孫興榮等對66份粳稻種質(zhì)資源進(jìn)行大田成熟期耐堿性評價，發(fā)現(xiàn)單株粒重、空秕率、秸稈重、實(shí)粒數(shù)這4個指標(biāo)可以作為大田耐堿鑒定的綜合評價指標(biāo)，并篩選出3份耐堿材料，分別為龍稻21、龍稻16、松粳3號［26］。王英等對190份寒地粳稻種質(zhì)資源進(jìn)行苗期耐堿性評價，篩選出5份苗期耐堿種質(zhì)資源，分別為長白9號、無名株、范龍稻、雙豐糯和富士光［27］。

本研究通過主成分分析把13個獨(dú)立指標(biāo)（6個形態(tài)指標(biāo)和7個生理指標(biāo)）轉(zhuǎn)化為4個主成分，篩選出8個可作為不同粳稻資源苗期耐堿性鑒定的指標(biāo)，分別為相對根長、相對存活率、相對死葉率、相對SOD活性、相對POD活性、相對MDA含量、相對SS含量、相對SP含量。通過D值及聚類分析將24份粳稻資源苗期耐堿性劃分為三大類，其中耐堿性較強(qiáng)品種為龍粳57、天盈2號、齊粳15和龍粳21，可作為耐堿新品種選育的親本材料。

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