摘要：［目的］闡明紅棕象甲對(duì)椰子芯葉揮發(fā)物E，E?2，4?壬二烯醛和反式?2?壬醛的行為學(xué)反應(yīng)。［方法］采用室內(nèi)生物測(cè)定法，研究了紅棕象甲室內(nèi)飼養(yǎng)個(gè)體和田間野生個(gè)體對(duì)椰子芯葉2 種揮發(fā)物的室內(nèi)選擇行為，并分析了椰子揮發(fā)物處理對(duì)紅棕象甲雌蟲(chóng)刺探、產(chǎn)卵的影響。［結(jié)果］（1）經(jīng)E，E?2，4?壬二烯醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雄蟲(chóng)對(duì)其產(chǎn)生顯著正偏好；在經(jīng)反式?2?壬醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均對(duì)揮發(fā)物處理組表現(xiàn)出顯著正偏好。（2）采用E，E?2，4?壬二烯醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)對(duì)處理組椰皮的刺探數(shù)量顯著高于對(duì)照組。（3）經(jīng)E，E?2，4?壬二烯醛處理后，所有試蟲(chóng)的單雌產(chǎn)卵量和刺探成功產(chǎn)卵率，與對(duì)照相比均未達(dá)到顯著差異水平。而經(jīng)反式?2?壬醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的紅棕象甲雌蟲(chóng)對(duì)椰皮的產(chǎn)卵選擇偏好顯著高于對(duì)照處理組，且刺探產(chǎn)卵成功率與對(duì)照相比達(dá)到了極顯著水平。（4）在對(duì)反式?2?壬醛和E，E?2，4?壬二烯醛處理的競(jìng)爭(zhēng)選擇結(jié)果中，室內(nèi)飼養(yǎng)和田間誘捕的紅棕象甲在行為選擇、刺探及產(chǎn)卵中均未表現(xiàn)出顯著差異。［結(jié)論］不同紅棕象甲種群對(duì)椰子芯葉揮發(fā)物E，E-2，4-壬二烯醛和反式?2?壬醛的趨向偏好存在差異，并影響后期的刺探和產(chǎn)卵成功率，同時(shí)紅棕象甲對(duì)這2 種揮發(fā)物的競(jìng)爭(zhēng)選擇無(wú)差異。

關(guān)鍵詞：紅棕象甲； E，E?2，4?壬二烯醛； 反式?2?壬醛； 行為反應(yīng)

中圖分類號(hào)：S433.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-8151（2024）03-0083-06

紅棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）是危害油棕、椰子、椰棗等棕櫚植物的世界性重要害蟲(chóng)［1］，具有危害隱蔽、致死率高、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)［2］，被多個(gè)國(guó)家列為檢疫對(duì)象［3］。該蟲(chóng)主要危害棕櫚樹(shù)冠和莖干［4］，可在二疣犀甲、芽腐病等為害造成的傷口、成蟲(chóng)直接取食生長(zhǎng)點(diǎn)造成的損傷部位進(jìn)行產(chǎn)卵從而危害樹(shù)冠，進(jìn)而侵入樹(shù)體內(nèi)部產(chǎn)生危害［5-6］。

紅棕象甲在椰子樹(shù)冠部為害并造成植株死亡的現(xiàn)象、植物次生物質(zhì)對(duì)紅棕象甲誘集和驅(qū)避方面的研究已有報(bào)道，如柏樹(shù)、沙漠艾草、欖香和檸檬桉等主要揮發(fā)物混合物可使信息素誘捕器誘捕量減少高達(dá)92%［7］。椰棗組織提取物中的氨基酸和吲哚，比酚類更能吸引紅棕象甲成蟲(chóng)［8］。但在椰子被紅棕象甲危害時(shí)，椰子芯葉特異揮發(fā)物是否是導(dǎo)致紅棕象甲精準(zhǔn)定位危害的原因還未可知。

本文通過(guò)研究E，E-2，4-壬二烯醛和反式-2-壬醛對(duì)室內(nèi)飼養(yǎng)和田間誘集的紅棕象甲個(gè)體的產(chǎn)卵、刺探等行為影響，以期為揭示該蟲(chóng)定向危害椰子頂端的機(jī)制及生物源誘集藥劑的研發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1. 1 實(shí)驗(yàn)材料

1. 1. 1 試蟲(chóng)

（1）紅棕象甲室內(nèi)種群來(lái)自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所生物防治實(shí)驗(yàn)室，連續(xù)飼養(yǎng)不少于10 代。為保證試蟲(chóng)個(gè)體未交配，在羽化前將蟲(chóng)繭單個(gè)分離培養(yǎng)，待羽化后收集成蟲(chóng)供試。

（2）田間種群為采用聚集信息素于海南省文昌市椰園誘捕獲得。野外誘集的雌蟲(chóng)個(gè)體經(jīng)室內(nèi)單獨(dú)飼養(yǎng)均出現(xiàn)產(chǎn)卵且卵孵化現(xiàn)象，因此認(rèn)定田間采集的雌成蟲(chóng)個(gè)體均已交配。

試蟲(chóng)分為室內(nèi)飼養(yǎng)的未交配雌成蟲(chóng)（Un?mated female adults bred indoors，UFABI）和雄成蟲(chóng)（Unmated male adults bred indoors，UMABI）、采用誘捕器誘集獲得的田間雌成蟲(chóng)（Femaleadults trapped in the field，F(xiàn)ATF）和雄成蟲(chóng)（Maleadults trapped in the field，MATF）。為保證試驗(yàn)結(jié)果一致性，試驗(yàn)前均以去除內(nèi)果皮和果肉、保留外表皮（外皮）和中果皮（椰衣）的椰皮單獨(dú)飼養(yǎng)7 d后，饑餓24 h 供試。

1. 1. 2 揮發(fā)物

E，E-2，4-壬二烯醛（又名：反，反-2，4-壬二烯醛；英文名：trans， trans-2，4-Nonadienal；Cas#：5910-87-2）和反式-2- 壬醛（又名：反式-2- 壬烯醛；英文名：trans-2-Nonenal；Cas#：18829-56-6）均購(gòu)自上海麥克林生化科技股份有限公司，試驗(yàn)前用礦物油為溶劑稀釋備用。根據(jù)前期昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀實(shí)驗(yàn)結(jié)果，選擇對(duì)紅棕象甲最敏感濃度供試，其中E，E-2，4-壬二烯醛濃度為100 ng·μL-1、反式-2-壬醛濃度為10 ng·μL-1。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 椰子心葉特異性揮發(fā)物質(zhì)篩選

本研究前期采用頂空固相微萃取加氣相色譜-質(zhì)譜法篩選出芯葉組織特有的揮發(fā)物質(zhì)種類E，E-2，4-壬二烯醛和反式-2-壬醛。

1. 2. 2 紅棕象甲對(duì)椰子2種揮發(fā)物的室內(nèi)選擇行為

采用椰衣厚度為4～4. 5 cm 的椰皮為供試材料（以下實(shí)驗(yàn)同）。取生長(zhǎng)7 個(gè)月的海南本地種椰果的椰皮，將椰皮切割成10 cm × 10 cm × 4 cm的椰皮塊。試驗(yàn)時(shí)采用5點(diǎn)注射法對(duì)椰皮塊內(nèi)部進(jìn)行處理，每點(diǎn)注射0. 02 mL 揮發(fā)物質(zhì)，共注射0. 1 mL。處理后將椰皮塊置于44. 0 cm × 29. 5 cm × 14. 5 cm的養(yǎng)蟲(chóng)盒中。

E，E-2，4-壬二烯醛對(duì)成蟲(chóng)誘集效果：試驗(yàn)組養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)放入注射100 ng·μL-1 E，E-2，4-壬二烯醛溶液的椰皮塊1 塊，對(duì)照組養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)放入注射礦物油的椰皮塊1 塊；

反式-2-壬醛對(duì)成蟲(chóng)誘集效果：試驗(yàn)組養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)放入注射10 ng·μL-1 反式-2-壬醛溶液的椰皮塊1 塊，對(duì)照組養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)放入注射礦物油的椰皮塊1 塊。

紅棕象甲成蟲(chóng)對(duì)E，E-2，4-壬二烯醛和反式-2-壬醛的競(jìng)爭(zhēng)選擇效果：一組養(yǎng)蟲(chóng)盒中放入注射100 ng·μL-1E，E-2，4-壬二烯醛的椰皮1 塊，另一組養(yǎng)蟲(chóng)盒中放入注射10 ng·μL-1反式-2-壬醛的椰皮1 塊。

以上各處理養(yǎng)蟲(chóng)盒中均接入紅棕象甲成蟲(chóng)20頭。24 h 后統(tǒng)計(jì)各處理椰皮塊下紅棕象甲個(gè)體數(shù)量。試驗(yàn)重復(fù)3 次。

1. 2. 3 椰子揮發(fā)物處理對(duì)紅棕象甲雌蟲(chóng)刺探、產(chǎn)卵的影響

UFABI 和UMABI 按照1∶1 配對(duì)，以新鮮椰皮作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，任其自由交配5 d 后，確保其充分交配；FATF 和MATF 采集后，單獨(dú)飼養(yǎng)供試。

椰皮塊處理及試驗(yàn)方法同1. 2. 2。試驗(yàn)時(shí)選擇大小均勻的雌蟲(chóng)5 頭接入養(yǎng)蟲(chóng)盒中，處理24 h 后統(tǒng)計(jì)各處理組椰皮內(nèi)表面的刺探數(shù)，計(jì)算單雌刺探數(shù)量，同時(shí)移除試蟲(chóng)。為避免早期解剖椰皮對(duì)初產(chǎn)卵造成擠壓破壞，影響試驗(yàn)結(jié)果的統(tǒng)計(jì)，本試驗(yàn)選擇處理5 d 后對(duì)椰皮仔細(xì)解剖，以收集到的椰皮內(nèi)的卵和初孵幼蟲(chóng)數(shù)量作為產(chǎn)卵數(shù)，并計(jì)算刺探產(chǎn)卵成功率。

刺探產(chǎn)卵成功率= （產(chǎn)卵數(shù)／刺探孔數(shù)）× 100%

1. 3 統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)均采用平均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤（M±SE）；差異顯著性利用配對(duì)樣本t 檢驗(yàn)進(jìn)行分析，統(tǒng)計(jì)軟件為Graphpad prism V8. 0。

2 結(jié)果與分析

2. 1 紅棕象甲對(duì)椰子揮發(fā)物的室內(nèi)選擇行為

不同來(lái)源紅棕象甲對(duì)椰子芯葉2 種揮發(fā)物的選擇趨性如圖1。從結(jié)果可知，經(jīng)E，E-2，4-壬二烯醛處理后（圖1A），僅室內(nèi)飼養(yǎng)的未交配雄蟲(chóng)對(duì)E，E-2，4-壬二烯醛處理的選擇偏好性顯著高于對(duì)照組，其它3 組試蟲(chóng)均未表現(xiàn)出對(duì)E，E-2，4- 壬二烯醛的顯著偏好。在經(jīng)反式-2- 壬醛處理后（圖1B），室內(nèi)飼養(yǎng)的未交配的雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均對(duì)揮發(fā)物處理組表現(xiàn)出顯著的選擇偏好。在對(duì)E，E-2，4-壬二烯醛和反式-2-壬醛的競(jìng)爭(zhēng)選擇行為中，無(wú)論是室內(nèi)飼養(yǎng)還是田間誘捕的紅棕象甲，均未對(duì)2 種揮發(fā)物表現(xiàn)出選擇差異（圖1C）。

2. 2 椰子揮發(fā)物處理對(duì)紅棕象甲雌蟲(chóng)刺探行為的影響

不同種群的紅棕象甲雌蟲(chóng)對(duì)椰子芯葉2 種揮發(fā)物處理的椰皮塊刺探結(jié)果如表1。經(jīng)E，E-2，4-壬二烯醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)對(duì)椰皮的刺探數(shù)量顯著高于對(duì)照組（P=0. 03），而田間誘集的雌蟲(chóng)對(duì)處理組和對(duì)照組椰皮的刺探行為無(wú)顯著差異。在反式-2-壬醛處理中，所有室內(nèi)和田間種群紅棕象甲雌蟲(chóng)對(duì)處理組和對(duì)照組的椰皮刺探孔數(shù)均未達(dá)到顯著差異水平（P 值分別為0. 08 和0. 74）。在對(duì)反式-2-壬醛和E，E-2，4-壬二烯醛的競(jìng)爭(zhēng)選擇試驗(yàn)中，2 種來(lái)源的紅棕象甲雌蟲(chóng)對(duì)此2 種物質(zhì)處理的椰皮塊刺探選擇無(wú)差異。

2. 3 椰子芯葉揮發(fā)物處理對(duì)紅棕象甲雌蟲(chóng)產(chǎn)卵效果影響

經(jīng)E，E-2，4-壬二烯醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)和田間誘捕的紅棕象甲在椰皮塊上的單雌產(chǎn)卵量和刺探成功產(chǎn)卵率，與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異（圖2）。

經(jīng)反式-2-壬醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的紅棕象甲雌蟲(chóng)對(duì)椰皮塊的產(chǎn)卵選擇偏好顯著高于對(duì)照處理組（P=0. 03），且刺探成功產(chǎn)卵率與對(duì)照相比達(dá)到極顯著水平（P=0. 009）（圖3A）；而田間雌蟲(chóng)對(duì)反式-2-壬醛處理的椰皮塊未表現(xiàn)出顯著的產(chǎn)卵選擇偏好，在處理組和對(duì)照組椰皮塊上的單雌產(chǎn)卵量分別為6. 53 粒和5. 93 粒，同時(shí)刺探成功產(chǎn)卵率亦無(wú)顯著差異（P=0. 73）。

在同時(shí)添加反式-2-壬醛和E，E-2，4-壬二烯醛處理的椰皮塊處理中，室內(nèi)飼養(yǎng)和田間誘捕的紅棕象甲雌蟲(chóng)均未對(duì)2 種揮發(fā)物表現(xiàn)出產(chǎn)卵選擇差異（圖4）。

3 討論

植物揮發(fā)物是由植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的小分子次生物質(zhì)，在昆蟲(chóng)遠(yuǎn)程定位中起重要作用。不同種類的昆蟲(chóng)對(duì)其特定寄主的揮發(fā)物會(huì)表現(xiàn)出較強(qiáng)的趨性［9］，如5 種棗芽揮發(fā)物對(duì)棗飛象（Scythropusyasumatsui）成蟲(chóng)均有顯著吸引作用［10］。紅棕象甲是危害棕櫚最嚴(yán)重的害蟲(chóng)之一［11］，研究結(jié)果表明，添加其寄主椰棗果實(shí)可增加信息素對(duì)紅棕象甲成蟲(chóng)的誘集效果［12］。

在本研究中，室內(nèi)飼養(yǎng)的紅棕象甲雄蟲(chóng)對(duì)E ，E-2 ，4- 壬二烯醛和反式-2- 壬醛表現(xiàn)出行為選擇偏好，同時(shí)室內(nèi)飼養(yǎng)的未交配雌蟲(chóng)也對(duì)反式-2-壬醛表現(xiàn)出選擇偏好，而田間誘集獲得的紅棕象甲均未對(duì)此2 種揮發(fā)物表現(xiàn)出顯著選擇性，究其原因可能是田間誘捕個(gè)體在野外羽化后長(zhǎng)時(shí)間接觸椰子及其它棕櫚的芯葉組織，對(duì)其揮發(fā)物的敏感性會(huì)減弱，而室內(nèi)飼養(yǎng)種群長(zhǎng)期采用人工飼料喂養(yǎng)會(huì)形成敏感性個(gè)體，導(dǎo)致其對(duì)寄主氣味更加敏感，具體機(jī)理仍需進(jìn)一步研究解析。

昆蟲(chóng)在確定產(chǎn)卵位點(diǎn)時(shí)會(huì)反復(fù)選擇，如在強(qiáng)迫取食條件下，褐飛虱（Nilaparvata lugens）生物型1 在感蟲(chóng)品種上的刺探頻率顯著減少，而生物型3在抗蟲(chóng)品種上的刺探頻率顯著增加［13］。試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，紅棕象甲雌蟲(chóng)在確定產(chǎn)卵位點(diǎn)前，會(huì)用觸角多次敲打供試的椰皮內(nèi)表面，同時(shí)用產(chǎn)卵器反復(fù)嘗試刺探，最終選擇合適位置后會(huì)用喙部在椰皮上刺探打孔，然后調(diào)轉(zhuǎn)身體將卵產(chǎn)入其中。本研究結(jié)果中，經(jīng)E，E-2，4-壬二烯醛處理后，室內(nèi)繁育雌蟲(chóng)對(duì)處理的椰皮的刺探頻率顯著高于對(duì)照組，而田間誘捕種群對(duì)處理組和對(duì)照組的刺探孔數(shù)無(wú)差異，可能是田間種群的野外產(chǎn)卵經(jīng)歷影響了其對(duì)椰皮的刺探效果，而室內(nèi)種群由于之前長(zhǎng)期未接觸椰子揮發(fā)物，其對(duì)經(jīng)E，E-2，4-壬二烯醛處理的椰皮更加敏感所致，然而后期的產(chǎn)卵量和刺探成功產(chǎn)卵率統(tǒng)計(jì)中，經(jīng)E，E-2，4-壬二烯醛處理的椰皮中的紅棕象甲產(chǎn)卵量和成功產(chǎn)卵率與對(duì)照相比均未達(dá)到顯著差異水平。在反式-2-壬醛處理組中，室內(nèi)和田間紅棕象甲雌蟲(chóng)個(gè)體均未對(duì)其產(chǎn)生顯著的刺探偏好，但室內(nèi)個(gè)體的單雌產(chǎn)卵量和刺探成功產(chǎn)卵率與對(duì)照相比分別達(dá)到了顯著（Plt;0. 05）和極顯著（Plt;0. 01）水平，而田間個(gè)體則未表現(xiàn)出差異，說(shuō)明反式-2-壬醛對(duì)未產(chǎn)卵過(guò)的紅棕象甲表現(xiàn)出較好的引誘產(chǎn)卵效果。

昆蟲(chóng)在產(chǎn)卵前期的所有行為均為后期的產(chǎn)卵做鋪墊。本研究中，2 種揮發(fā)物質(zhì)單獨(dú)處理對(duì)紅棕象甲雌蟲(chóng)的刺探行為、產(chǎn)卵行為影響有差異，如E，E-2，4-壬烯醛在誘導(dǎo)紅棕象甲刺探方面效果顯著，反式-2-壬醛在誘導(dǎo)產(chǎn)卵方面效果較好，這些結(jié)果均說(shuō)明反式-2-壬醛和E，E-2，4-壬二烯醛可影響紅棕象甲的產(chǎn)卵行為，相關(guān)研究結(jié)果可為紅棕象甲信息素或信息素增效劑的研發(fā)提供新的思路。

4 結(jié)論

椰子心葉揮發(fā)物E，E-2，4-壬二烯醛和反式-2-壬醛會(huì)影響室內(nèi)飼養(yǎng)的紅棕象甲成蟲(chóng)的選擇行為。其中，經(jīng)E，E- 2，4-壬二烯醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雄蟲(chóng)對(duì)其產(chǎn)生顯著偏好；在經(jīng)反式-2-壬醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均對(duì)揮發(fā)物處理組表現(xiàn)出顯著偏好。

對(duì)產(chǎn)卵行為影響結(jié)果顯示，采用E，E-2，4-壬二烯醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)對(duì)椰皮的刺探數(shù)量顯著增加，而反式-2-壬醛處理后，室內(nèi)飼養(yǎng)的紅棕象甲雌蟲(chóng)對(duì)椰皮的刺探產(chǎn)卵成功率極顯著提高。因此，E，E-2，4-壬二烯醛和反式-2-壬醛對(duì)于為接觸過(guò)椰子心葉的紅棕象甲個(gè)體具有較強(qiáng)的吸引效果，此兩種物質(zhì)對(duì)于誘集新羽化且未取食和交配的紅棕象甲個(gè)體具有一定的潛力，未來(lái)有望用于紅棕象甲的綜合治理。

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（編輯：呂俊俐）

基金項(xiàng)目：海南省自然科學(xué)基金高層次人才項(xiàng)目（322RC789）