摘要：［目的］本研究旨在探究商洛羊肚菌人工栽培常用品種特點(diǎn)，為商洛地區(qū)羊肚菌人工栽培菌種選擇和新品種選育提供理論參考。［方法］對(duì)征集的5 個(gè)商洛地區(qū)羊肚菌常用菌株G8（YD1）、幺妹（YD2）、草莓（YD3）、401（YD4）、191（YD5）進(jìn)行菌種特性、親緣關(guān)系、栽培比較、子實(shí)體形態(tài)特征研究，綜合評(píng)價(jià)其在商洛地區(qū)的栽培適應(yīng)性和產(chǎn)量穩(wěn)定性。［結(jié)果］本研究中，YD1 菌絲生長(zhǎng)速度最快，其次為YD2；YD5 菌株與其它4 個(gè)菌株親緣關(guān)系均較遠(yuǎn)，YD1 與YD2 菌株親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，初步判斷YD5、YD1、YD2 為3 個(gè)不同菌株；YD1、YD2 菌株菌絲活力旺盛，生育期適中（分別為140、145 d），產(chǎn)量適中（分別為3 005. 10、2 888. 10 kg·hm-2），且菇型較好；YD3、YD4 菌株菌絲活力旺盛，但生育期較長(zhǎng)（均為151 d），產(chǎn)量偏低（分別為2 194. 05、2 253. 60 kg·hm-2），菇型一般；YD5 菌株菌絲活力旺盛，生育期最短（131 d），產(chǎn)量最高（3 334. 95 kg·hm-2），且與其它4 個(gè)菌株存在極顯著差異，但菇型一般。［結(jié)論］因此在5 個(gè)商洛地區(qū)常用羊肚菌菌種中，YD1、YD2 菌株具有一定的推廣價(jià)值，可作為主推品種在生產(chǎn)中應(yīng)用；同時(shí)可有計(jì)劃的推廣應(yīng)用YD5 菌株，而YD3、YD4 菌株菌絲產(chǎn)量較低，不易推廣，應(yīng)慎重選擇。

關(guān)鍵詞：羊肚菌； 菌絲生長(zhǎng)速度； 菌株子實(shí)體

中圖分類號(hào)：S759.81 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-8151（2024）03-0075-08

羊肚菌（Morchella esculenta）香味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)豐富，富含多種人體需要的氨基酸和有機(jī)鍺［1-2］，是世界公認(rèn)的著名食藥兼用菌，在我國(guó)主要分布于云南、四川、甘肅、新疆、陜西、遼寧等地，安徽、河南境內(nèi)也有分布［3］。近年來(lái)，隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和羊肚菌人工栽培技術(shù)的日臻成熟，我國(guó)羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，栽培面積和產(chǎn)量不斷提高。2003 年全國(guó)羊肚菌栽培面積僅6. 67 hm2左右［4］，而2022 年全國(guó)羊肚菌栽培面積已達(dá)2. 27×104 hm2［5］，成為食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展過(guò)程中栽培規(guī)模增速最快的品種之一。

商洛市地處秦嶺南麓，氣候溫和，四季分明，雨量充沛，無(wú)霜期短，年平均氣溫7. 8～13. 9 ℃，年平均降水量696. 8～830. 1 mm，且土壤質(zhì)量?jī)?yōu)良，具備得天獨(dú)厚的羊肚菌栽培氣候條件［6］。2023 年全市栽培總面積超133. 33 hm2，平均鮮菇產(chǎn)量達(dá)3000 kg·hm-2，產(chǎn)值超5600 萬(wàn)元。羊肚菌產(chǎn)業(yè)已逐步成為商洛促民增收、推動(dòng)鄉(xiāng)村振興的一項(xiàng)朝陽(yáng)產(chǎn)業(yè)。

目前，商洛羊肚菌的人工栽培技術(shù)和栽培規(guī)模雖然都取得了較大的發(fā)展，但生產(chǎn)上還存在著諸多問(wèn)題，例如栽培技術(shù)尚不成熟，優(yōu)良栽培菌株缺乏，菌種質(zhì)量良莠不齊等［7-8］，導(dǎo)致出菇不穩(wěn)定，減產(chǎn)和絕收時(shí)有發(fā)生。菌種是羊肚菌栽培成功與否的關(guān)鍵，其優(yōu)劣直接影響著羊肚菌的產(chǎn)量和品質(zhì)［9-10］。當(dāng)前，我國(guó)可人工栽培的羊肚菌品種主要集中在黑色類群中，商業(yè)化栽培的品種主要有3類，即六妹羊肚菌、七妹羊肚菌和梯棱羊肚菌，其中六妹羊肚菌栽培面積最廣［11-14］。而在商洛，六妹羊肚菌、七妹羊肚菌和梯棱羊肚菌的栽培面積現(xiàn)已占整個(gè)羊肚菌產(chǎn)業(yè)總面積的80%～90%，且均從外地引進(jìn)。不同羊肚菌品種或菌株的生態(tài)適應(yīng)性和農(nóng)藝性狀有所差異，羊肚菌栽培品種的多、亂、雜，以及對(duì)菌種特性認(rèn)識(shí)不足，導(dǎo)致每年有70% 的栽培者無(wú)法穩(wěn)定盈利，嚴(yán)重制約著商洛羊肚菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展［15］。因此，有必要對(duì)生產(chǎn)所用菌株栽培特性進(jìn)行研究，對(duì)其菌絲生長(zhǎng)特性、子實(shí)體農(nóng)藝性狀等進(jìn)行描述記錄，評(píng)價(jià)其栽培適應(yīng)性和產(chǎn)量穩(wěn)定性。本研究從商洛各縣區(qū)征集篩選了5 個(gè)廣泛種植的羊肚菌菌株，詳細(xì)測(cè)試其菌種特性和親緣關(guān)系并開展栽培比較研究，從生育期、產(chǎn)量、子實(shí)體形態(tài)特征和市場(chǎng)接受度方面，綜合分析評(píng)價(jià)各菌株，以期明晰其特點(diǎn)，旨在為商洛羊肚菌生產(chǎn)菌種選擇提供理論參考，進(jìn)而為后期羊肚菌育種工作奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試菌株及來(lái)源

試驗(yàn)供試菌株及來(lái)源見(jiàn)表1。

1. 1. 2 各級(jí)菌種培養(yǎng)基及營(yíng)養(yǎng)袋配方

母種培養(yǎng)基：PDA 培養(yǎng)基［3］，去皮馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂18 g，水1000 mL。

原種、栽培種配方：小麥45%、木屑20%、棉籽皮15%、石膏1%、腐殖質(zhì)土19%、硫酸鎂0. 02%、磷酸二氫鉀0. 02%，含水量60%～65%；營(yíng)養(yǎng)袋配方：小麥67%、木屑30%、石灰3%，含水量60%～65%。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 菌絲體特征研究

用打孔器（直徑5 mm）將供試菌株接種于直徑90 mm 的培養(yǎng)皿中，每個(gè)處理設(shè)3 次重復(fù)，培養(yǎng)基量20 mL。（20±1） ℃溫度下，避光培養(yǎng)7 d，觀察供試菌株菌絲的氣生菌絲發(fā)達(dá)程度、絮狀菌絲分布狀態(tài)，計(jì)算母種菌絲生長(zhǎng)速度；培養(yǎng)10 d，觀察供試菌株有無(wú)色素、菌核產(chǎn)生并描述菌核狀態(tài)［16］。

1. 2. 2 拮抗試驗(yàn)

用打孔器分別取5 個(gè)菌株母種接種塊，兩兩接種于直徑90 mm 的培養(yǎng)皿中，接種塊相距5 cm，培養(yǎng)基量20 mL，培養(yǎng)溫度20±1 ℃，避光培養(yǎng)，第10天觀察是否產(chǎn)生拮抗線，以2 個(gè)相同菌株的接種塊為對(duì)照。

1. 2. 3 栽培試驗(yàn)及農(nóng)藝性狀觀察

試驗(yàn)設(shè)在商洛市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所院內(nèi)，海拔700 m，采用小拱棚栽培模式。供試菌株每個(gè)品種設(shè)3 次重復(fù)，每次重復(fù)栽培面積30 m2。11 月11 日做畦播種，畦寬1. 2 m，高15 cm，畦面開溝，溝寬10 cm。將栽培種搗碎加水，使其濕度達(dá)到70% 左右，進(jìn)行溝播，覆土5 cm，每平方米播種500 g，播種后灌水，使畦面10 cm 保持濕潤(rùn)狀態(tài)。11 月26日在畦面擺放營(yíng)養(yǎng)袋，5 袋·m-2。翌年2 月15 日澆水催菇，記錄栽培特性、子實(shí)體特征，計(jì)算不同菌株生育期、產(chǎn)量、干濕比。

生育期（d）：播種至第1 次采收所用時(shí)間。

原基期（mm·dd-1）：小區(qū)10% 土壤表面出現(xiàn)原基的時(shí)間。

子實(shí)體分化期（mm·dd-1）：小區(qū)20% 子實(shí)體形成的時(shí)間。

子實(shí)體采收期（mm·dd-1）：小區(qū)20% 子實(shí)體可采收的時(shí)間。

干濕比：（干菇重/鮮菇重）×100%。鮮菇重測(cè)量方法：采收時(shí)用刀將菌柄基部割下并稱重。干菇重測(cè)量方法：將鮮子實(shí)體縱剖成兩半，40 ℃烘干8 h 后稱重。

1. 2. 4 子實(shí)體形態(tài)特征研究

隨機(jī)從5 個(gè)羊肚菌菌株中挑選中等大小子實(shí)體各20 個(gè)，在菌柄近地面、沿水平方向切割，分別測(cè)量其菌蓋直徑、菌蓋長(zhǎng)度、菌柄直徑、菌柄長(zhǎng)度、菌蓋厚度和鮮菇單菇重量、干菇單菇重量，描述菌蓋顏色、菌柄顏色、菌蓋頂端形態(tài)，縱刨后描述菌蓋與菌柄連接處形態(tài)等。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 25軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、差異性顯著檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析。

2. 1 不同羊肚菌菌株菌絲體特征

不同羊肚菌菌株菌絲體特征見(jiàn)表2、圖1。5 個(gè)菌株菌絲生長(zhǎng)速度各不相同，由快到慢分別為：YD1、YD2、YD3、YD4、YD5。YD5 菌株菌絲生長(zhǎng)速度顯著低于其它4 個(gè)菌株；YD4 菌株菌絲生長(zhǎng)速度顯著低于YD1、YD2、YD3 菌株；YD3 菌株菌絲生長(zhǎng)速度顯著低于YD1、YD2 菌株；YD1 與YD2菌株差異不顯著，生長(zhǎng)速度相近。培養(yǎng)7 d，5 個(gè)菌株菌絲均為灰白色，氣生菌絲發(fā)達(dá)程度均較強(qiáng)，絮狀菌絲分布均呈現(xiàn)分散狀；培養(yǎng)10 d，均產(chǎn)生黃褐色色素，菌落呈現(xiàn)黃褐色；培養(yǎng)15 d，YD1 產(chǎn)生菌核，菌核分布在培養(yǎng)基外緣，菌核形態(tài)為聚合狀，顏色為白色；YD5 菌株產(chǎn)生菌核，菌核分布在培養(yǎng)基外緣，菌核形態(tài)為顆粒狀，顏色為黃色，其余菌株未產(chǎn)生明顯菌核。

2. 2 不同羊肚菌菌株拮抗試驗(yàn)

不同羊肚菌菌株拮抗試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3、圖2。可見(jiàn)，對(duì)照組中2 個(gè)接種塊的菌株相同，菌落大小、顏色、菌絲狀態(tài)一致，交接處菌絲相互融合，未產(chǎn)生色素、拮抗線。各處理中，YD5 與其它4 個(gè)菌株拮抗表現(xiàn)一致，其菌落小，菌絲旺盛，氣生菌絲濃密，產(chǎn)生明顯色素，菌絲交接處形成明顯分界；YD1 與YD2 拮抗，2 菌株菌落大小相當(dāng)，菌落形態(tài)表現(xiàn)差異，YD1 菌落上形成均勻的菌核，YD2 菌落上無(wú)菌核；背面觀察YD1 菌落透明度低，YD2 菌落透明度高，菌絲交接處形成明顯分界；其余菌株拮抗均表現(xiàn)為菌落大小一致，菌絲交接處正、背面未見(jiàn)明顯分界、未產(chǎn)生色素、未產(chǎn)生菌核。

2. 3 不同羊肚菌菌株栽培特性及產(chǎn)量

不同羊肚菌菌株栽培特性及產(chǎn)量分析結(jié)果見(jiàn)表4?？梢?jiàn)，YD5 菌株原基期、子實(shí)體分化期、子實(shí)體采收期最早，生育期最短，為131 d，隨后為YD1（140 d）和YD2（145 d），YD3、YD4 生育期均為150 d。YD5 鮮菇產(chǎn)量最高，為3 334. 95 kg·hm-2，隨后為YD1（3 005. 10 kg·hm-2）、YD2（2 888. 10 kg·hm-2）、YD4（2 253. 60 kg·hm-2）、YD3（2 194. 05 kg·hm-2）。方差分析結(jié)果顯示：YD5 產(chǎn)量顯著高于其它4 個(gè)菌株，YD1 與YD2、YD3 與YD4 之間菌株產(chǎn)量差異均不明顯，但YD1 與YD2 產(chǎn)量顯著高于YD4、YD3。YD5 子實(shí)體發(fā)生方式多為叢生，其它菌株子實(shí)體發(fā)生方式多為單生。干濕比大小依次為YD5（16. 23%）gt;YD3（15. 75%）gt;YD1（15. 19%）gt;YD4（14. 27%）gt;YD2（12. 35%）。

2. 4 不同羊肚菌菌株子實(shí)體形態(tài)特征及相關(guān)性

2. 4. 1 不同羊肚菌菌株子實(shí)體的形態(tài)特征

不同羊肚菌菌株子實(shí)體形態(tài)特征見(jiàn)表5、圖3。由表5、圖3 可知，不同羊肚菌菌株的子實(shí)體形態(tài)和大小之間存在差異。YD1、YD2 菌蓋上、下部直徑大小差距較大，菌蓋長(zhǎng)，形狀為圓錐形，頂端較尖，棱紋密度居中；YD5 上、下部直徑大小差距較小，形狀近似圓柱形，頂端較平，棱紋密致密度；YD3、YD4 菌蓋形狀介于二者之間為中間型，頂端為圓鈍形，棱紋密度疏。YD5 菌蓋的縱切面近長(zhǎng)方形，菌蓋與菌柄的交接處凹陷不明顯，其它菌株菌蓋縱切面為近梯形，交接處凹陷明顯。

3 討論

本研究征集了5 株來(lái)自商洛羊肚菌生產(chǎn)區(qū)的常用栽培菌株，對(duì)其菌絲生長(zhǎng)特性、栽培農(nóng)藝性狀、子實(shí)體形態(tài)特征等方面進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)。菌絲特性研究表明，羊肚菌菌絲初期為灰白色，后期為黃褐色，其生長(zhǎng)速度快，可達(dá)1～2 cm·d-1，氣生菌絲旺盛。但不同菌株的菌落形態(tài)、色素和菌核、菌絲生長(zhǎng)速度之間均存在差異，結(jié)合各菌株的栽培特征和產(chǎn)量表現(xiàn)分析可知，YD5 菌絲生長(zhǎng)速度最慢，但生育期最短且產(chǎn)量最高。由此可以看出，羊肚菌的母種菌絲生長(zhǎng)速度和生育期、產(chǎn)量之間并未表現(xiàn)出嚴(yán)格的正相關(guān)性。因此在生產(chǎn)中，不能單一的以菌絲生長(zhǎng)速度作為優(yōu)良品種的篩選指標(biāo)，而要綜合評(píng)判其菌絲生長(zhǎng)速度、生產(chǎn)周期、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)。

拮抗反應(yīng)適用于擔(dān)子菌異宗結(jié)合的種類［17］，Duetal 等［18］和劉偉等［19］發(fā)現(xiàn)14 種黑色羊肚菌均是異宗結(jié)合真菌，馬瑜等［20］和王月等［21］認(rèn)為羊肚菌菌絲拮抗反應(yīng)型大多為色素沉積、隆起型或隔離型。本研究拮抗試驗(yàn)結(jié)果顯示，供試菌株菌絲交接處未產(chǎn)生隔離溝、隔離帶、菌絲隆起，而是產(chǎn)生色素或菌核。YD5 和其余4 個(gè)菌株拮抗，其菌落產(chǎn)生明顯的黃褐色色素，自我培養(yǎng)未產(chǎn)生明顯色素，因此判斷YD5 與其它4 個(gè)菌株親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；YD1 與YD2 拮抗，YD1 菌落上形成均勻的菌核，YD2 無(wú)菌核，在菌絲交接處形成明顯分界，YD1 自我培養(yǎng)未產(chǎn)生明顯菌核，因此判斷二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；其余菌株拮抗反應(yīng)型均不明顯。因此可初步判斷YD5、YD1、YD2 為3 個(gè)不同的菌株，其它2個(gè)菌株應(yīng)結(jié)合分子手段進(jìn)一步鑒定區(qū)分。

對(duì)5 個(gè)商洛生產(chǎn)上常用的羊肚菌栽培菌株栽培農(nóng)藝性狀研究表明，YD5 生育期短，出菇早，產(chǎn)量高，可有計(jì)劃的推廣應(yīng)用。適宜在商州區(qū)牧護(hù)關(guān)、黑龍口和洛南縣等高海拔區(qū)域栽培，或采取林下模式栽培，可實(shí)現(xiàn)提前出菇；YD1、YD2 菌株生育期適中，菇型好，產(chǎn)量達(dá)到平均水平，可作為主推品種在生產(chǎn)中應(yīng)用。該菌株適宜冷棚、暖棚、小拱棚等設(shè)施栽培，尤其適宜在商南縣、丹鳳縣、商州區(qū)等氣溫稍高地區(qū)栽培；YD3、YD4 生育期較長(zhǎng)，產(chǎn)量適中，由于商洛春季溫度回升較快，生育期過(guò)長(zhǎng)會(huì)容易在出菇期遇到高溫，導(dǎo)致全面減產(chǎn)和染病，不易推廣，建議適時(shí)提早播種，可采取大棚套小棚方式栽培，爭(zhēng)取做到提前出菇，避開高溫期。

羊肚菌干貨因風(fēng)味獨(dú)特，便于儲(chǔ)藏流通，一直占據(jù)市場(chǎng)較大份額，且保持穩(wěn)定增長(zhǎng)［22］。優(yōu)質(zhì)羊肚菌具有色深、肉厚、尖頂、香味濃郁的特點(diǎn)，YD5為平頂，菌蓋偏細(xì)長(zhǎng)，菌肉較薄，形狀為圓柱形，菇型不符合當(dāng)前市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)菇的要求，建議將其作為羊肚菌即食產(chǎn)品、羊肚菌湯料包等功能性食品開發(fā)，供應(yīng)用品種使用；YD1、YD2 為尖頂，菌蓋上、下部直徑大小差距較大，菌蓋長(zhǎng)，菌肉厚，形狀為圓錐形，菇型符合市場(chǎng)優(yōu)質(zhì)菇的需求，且商洛市羊肚菌產(chǎn)品絕大多數(shù)以初級(jí)農(nóng)產(chǎn)品形式銷售，因此可以作為商洛市推廣用品種；YD3、YD4 菌蓋形狀介于二者之間為中間型，菌肉厚，頂端為圓鈍形，菇型較好，產(chǎn)品可鮮銷或干銷。

4 結(jié)論

綜上所述，在商洛市羊肚菌栽培菌株選擇與推廣過(guò)程中，應(yīng)優(yōu)先選擇菌蓋長(zhǎng)且寬，菌柄長(zhǎng)度短且直徑小的菌株。在征集的5 個(gè)菌株中，YD5 菌株菌絲生長(zhǎng)速度慢，菌絲活力旺盛、生育期短、出菇早、產(chǎn)量高，菇型一般，可有計(jì)劃地推廣應(yīng)用；YD1、YD2 菌株菌絲生長(zhǎng)速度快，菌絲活力旺盛，產(chǎn)量適中，出菇周期適中，菇型優(yōu)良，具有一定的推廣價(jià)值，可作為主推品種在生產(chǎn)中應(yīng)用；YD3、YD4 菌株雖然菌絲生長(zhǎng)速度快、菇型較好，但出菇期長(zhǎng)、產(chǎn)量較低、不易推廣，建議慎重選擇。

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（編輯：郭玥微）

基金項(xiàng)目：陜西省農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新與推廣聯(lián)盟項(xiàng)目（LM201917）