摘要：玉米是我國第一大糧食作物，其生長過程中易受多種病害影響，其中穗腐病是常見病害之一，會造成玉米產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降。該病害致病菌種類繁多、致病機理復(fù)雜。從經(jīng)濟、安全、有效的角度，抗病育種無疑是最佳選擇。因此，圍繞玉米種質(zhì)資源對穗腐病的鑒定評價和抗病位點發(fā)掘進行總結(jié)，對加快抗病育種具有一定的促進作用。本文從玉米穗腐病的危害和防治、國內(nèi)外穗腐病優(yōu)勢致病菌、我國各區(qū)域優(yōu)勢致病菌、國內(nèi)外已鑒定的抗穗腐病資源，以及通過連鎖分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析方法定位出的抗病位點進行了綜述，并對玉米穗腐病的抗性育種進行展望，為今后開展玉米穗腐病相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米；穗腐?。豢剐澡b定；抗性定位

玉米是世界三大主糧之一，更是我國第一大糧食作物，其產(chǎn)量占全國谷物總產(chǎn)量三分之一左右，除了用于糧食和飼料外，也有少部分用于發(fā)酵、紡織、造紙等，在國民生活中發(fā)揮不可替代的作用。近5年我國玉米播種面積在4 200萬hm2左右，約占糧食作物總面積的36%。單位面積產(chǎn)量穩(wěn)定在6 300 kg·hm-2左右（https：//data.stats.gov.cn），相比美國玉米單產(chǎn)的11 000 kg·hm-2具有一定差距[1]。為提高玉米單位面積的產(chǎn)出效率，玉米育種和栽培工作者進行了大量工作。穗腐病是影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要障礙因子。近年來隨著全球氣候變暖，秸稈還田以及玉米機械化收獲的普及，導(dǎo)致玉米穗腐病有加重趨勢[2]。

玉米穗腐病在世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生，是由多種真菌侵染導(dǎo)致果穗及籽粒發(fā)霉、腐爛的病害，被侵染的果穗籽粒會出現(xiàn)粉紅色、藍綠色、黑灰色、暗褐色或黃褐色霉菌層。病粒無光澤，不飽滿，質(zhì)脆，內(nèi)部空虛，常被交織的菌絲所充塞，果穗病部苞葉常被密集的菌絲貫穿，黏結(jié)在一起并貼于果穗上不易剝離[3]。玉米穗腐病發(fā)病率一般在5%～10%，有些感病品種發(fā)病率高達50%以上，造成玉米產(chǎn)量大幅度下降[4]，另外，穗腐果穗上的致病菌會產(chǎn)生多種毒素，給糧食和飼料帶來重大的安全隱患，威脅人畜健康。控制穗腐病的危害具有重要意義，穗腐病的致病菌種類繁多，侵染途徑多樣，并且受氣候條件影響較大，使傳統(tǒng)的田間防治手段難度增大，不能達到理想的防治效果，而選育并推廣應(yīng)用抗病品種是目前最有效的手段，國內(nèi)外研究者高度重視玉米穗腐病品種的選育，在病原菌鑒定、抗性種質(zhì)資源篩選和抗性基因定位等方面進行了大量研究，并取得一定進展。

1 玉米穗腐病的危害、傳播及防治

穗腐病嚴重影響玉米產(chǎn)量，中國、美國、南非、印度、法國、新西蘭等世界各地因穗腐病引起的減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)事件時有發(fā)生[5-6]。更為嚴重的是，穗腐病病原菌會產(chǎn)生有毒次生代謝產(chǎn)物嚴重威脅人畜健康，如伏馬毒素可破壞動物的肝、腎、肺等器官[7]，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇被人或動物誤食后會導(dǎo)致嘔吐腹瀉[8]，玉米赤霉烯酮可破壞生殖系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)[9]。此外，T2毒素、黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素，赭曲霉產(chǎn)生的赭曲霉毒素等都會對人和動物產(chǎn)生不良影響[10-11]。更要值得注意的是有些發(fā)病癥狀不明顯的玉米，籽粒中也可檢測到大量真菌毒素[12]。

穗腐病致病菌主要以孢子形式傳播，孢子傳播途徑一般有3種，其中空氣傳播是最主要途徑，孢子由花絲進入，通過花絲侵染玉米籽粒。其次玉米螟等蛀穗害蟲啃食造成的傷口，也會加大致病菌的侵染機率，這種途徑也是引起穗腐病的重要因素[5，13]。另外，土壤或種子中攜帶的致病菌也可通過玉米輸導(dǎo)組織由根和莖向上傳導(dǎo)至果穗，嚴重時可導(dǎo)致植株矮小，甚至種子播后不能發(fā)芽[14]。

玉米穗腐病的防治方法主要有3種，農(nóng)業(yè)防治主要是種植抗病品種并配合相應(yīng)的耕作栽培措施，適時早播、深翻、清除病殘體、收獲后及時晾曬都可降低穗腐病的發(fā)生，而連茬、重茬[15]、種植過密[16]、氮肥過量施用[17]等會加重穗腐病的發(fā)生?；瘜W防治主要是對種子包衣和植株藥劑噴灑。研究發(fā)現(xiàn)35 g·L-1咯菌精甲霜和11%精甲咯嘧菌為種衣劑[5]，玉米灌漿期施用丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯混劑[18]，抽雄期噴施氯氟醚菌唑[19]都可有效抑制穗腐病的發(fā)生。也可間接施用殺蟲劑來防治玉米穗腐病[20]。生物防治研究中，已發(fā)現(xiàn)熒光假單孢菌[21]、木霉菌[22]、蠟樣芽孢桿菌B25[23]、赤眼蜂[24]等都可抑制玉米穗腐病。上述防治方法中化學防治是最直接的防治手段，但由于致病菌的多樣性和氣候條件的影響有時難以達到理想效果，隨著化學試劑的使用，種植成本的增加和環(huán)境污染問題也隨之出現(xiàn)。生物防治具有良好的應(yīng)用前景，但目前還沒大范圍的應(yīng)用。農(nóng)業(yè)防治是安全可行的防治手段，合理的耕作栽培措施可有效降低玉米穗腐病的發(fā)病率，但需要耗費大量的人力物力。綜上所述，抗病品種的培育和應(yīng)用是控制玉米穗腐病最經(jīng)濟、安全、有效的途徑。

2 玉米穗腐病的各地優(yōu)勢致病菌

玉米穗腐病的病原菌組成復(fù)雜，可由一個或多個復(fù)合病原菌侵染發(fā)病，迄今為止已報道的穗腐病致病菌70余種，包括鐮孢菌（Fusarium spp.）、曲霉（Aspergillus spp.）、青霉（Penicillium spp.）、木霉（Trichoderma spp.）等[25]。針對眾多致病菌，鑒定和明確不同生態(tài)區(qū)域優(yōu)勢種，對不同區(qū)域抗病品種的選擇和利用具有重要指導(dǎo)意義。

2.1 國外玉米穗腐病優(yōu)勢致病菌的鑒定進展

1946年，美國Ullstrup發(fā)現(xiàn)了可引起玉米黑穗病的玉米座腔菌（Botryosphaeria zeae）[26]，開啟了玉米穗腐病的廣泛研究。目前在亞洲、非洲、歐洲、南北美洲都有玉米穗腐病致病菌組成的報道。研究結(jié)果表明，大多數(shù)國家及地區(qū)以擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢為主要致病菌。如南非[27]、伊朗[28]、波蘭[29]、意大利[30]、克羅地亞[31]等以擬輪枝鐮孢為優(yōu)勢致病菌，美國[32]等以禾谷鐮孢為優(yōu)勢致病菌，加拿大[33-34]、德國[35-37]、巴西[38-39]、阿根廷[40]和尼泊爾[41]等除以擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢為優(yōu)勢致病菌外，亞粘團鐮孢和層出鐮孢也是重要致病菌。

2.2 國內(nèi)玉米穗腐病優(yōu)勢致病菌的鑒定進展

我國1987年首次報道了串珠鐮孢引起玉米穗腐病[42]，該菌在2003年更改為擬輪枝鐮孢[43]（下文串珠鐮孢均等同于擬輪枝鐮孢進行統(tǒng)計），有關(guān)玉米穗腐病的研究工作在國內(nèi)相繼開展。目前我國玉米的全部主產(chǎn)區(qū)包括22個省份或直轄市都有玉米穗腐病的分離鑒定報道。根據(jù)每個研究者分離出的優(yōu)勢致病菌，以省份或直轄市為單位，歸納出我國各省份玉米穗腐病的優(yōu)勢致病菌（表1）。從表中可以明顯看出擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢是我國的優(yōu)勢致病菌。東北三省地區(qū)也曾出現(xiàn)半裸鐮孢為區(qū)域優(yōu)勢種［44-48］。層出鐮刀、黃色鐮孢、亞粘團鐮孢、蠕孢也需加強關(guān)注，是潛在風險優(yōu)勢種群。多個省份出現(xiàn)不只一個優(yōu)勢種，主要由于研究的年份、試驗區(qū)域及品種有所差異［49-51］。例如，2011年對來自東北三省的43份材料進行分離鑒定其優(yōu)勢種為半裸鐮孢，占比37.77%，而在時隔7年后不同研究者對東三省采集的68份材料再次分離鑒定，卻并未分離出半裸鐮孢，擬輪枝鐮孢成為當?shù)貎?yōu)勢菌群[46，52-54]。另外，對同一省份不同區(qū)域優(yōu)勢種也存在并存的可能，例如，擬輪枝鐮孢廣泛分布山東各個玉米生態(tài)區(qū)，層出鐮孢主要分布在山東東部和中部，而禾谷鐮孢主要分布在山東西南部[55]。

3 玉米穗腐病的抗性種質(zhì)資源鑒定

抗病品種的選育是解決玉米穗腐病的最有效方法。而選育抗病品種的決定性因素是抗病種質(zhì)的鑒定?？共》N質(zhì)的鑒定大多采用人工接種病原菌，然后對發(fā)病情況進行表型評價，進而篩選出抗病種質(zhì)。

3.1 玉米穗腐病抗性鑒定的接種方法

目前人工接種的方法有雙牙簽法、注射法和花絲噴霧法。雙牙簽法是將消毒后沾有孢子懸浮液的2根牙簽插入穗軸中部直至收獲。注射法是在用注射器將定量的孢子懸浮液刺入果穗或花絲通道?；ńz噴霧法是用喉頭噴霧器將孢子懸浮液均勻噴灑在花絲上，至花絲有液滴為止。其中花絲噴霧法最接近自然侵染，但發(fā)病不明顯。牙簽法和注射法對玉米果穗傷害較小且發(fā)病明顯，近年來常被采用。雙牙簽法操作簡單，接種時間對結(jié)果影響較小，但不能定量接種。注射法易于定量控制，可減少人為操作誤差，使鑒定結(jié)果穩(wěn)定[76-78]，但需注意接種時間和接種部位。近些年來也有使用卷毛巾法對籽粒接種，進而對穗腐病評價[79]。

3.2 玉米穗腐病抗性鑒定的表型評價

科學有效的表型評價方法將為抗病種質(zhì)的選育提供保障。早期研究者對于玉米穗腐病的病級劃分標準不一[42，80-82]。目前穗腐病的鑒定大多是對穗腐籽粒占全穗面積的百分比設(shè)置病級，劃分抗感程度。一般都參照《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范（NY/T 1248.8-2016）》進行玉米穗腐病分級及抗性評價。研究者也在不斷地探索，避免肉眼觀測出現(xiàn)偏差，王梓鈺等[83]利用Photoshop處理

圖片來進行表型鑒定。尹澤超等[84]已初步建成利用三維圖像掃描和機器學習法對穗腐程度進行評估的方法。段燦星等[78]利用玉米穗腐病圖像識別與自動成像系統(tǒng)掃描果穗，讀取果穗發(fā)病面積。

3.3 玉米穗腐病抗性種質(zhì)鑒定

為了推動玉米穗腐病抗性育種的工作進程，國內(nèi)外學者逐步開展了玉米穗腐病種質(zhì)鑒定工作，并取得了一定進展，在20多篇有關(guān)擬輪枝鐮孢穗腐病和禾谷鐮孢穗腐病的抗性種質(zhì)鑒定文獻中（表2），共整理出擬輪枝鐮孢穗腐病抗性材料278份，禾谷鐮孢穗腐病抗性材料1 152份，擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢穗腐病兼抗的僅有41份，包括從國外引進的自交系N502、N538等，國內(nèi)具有代表性的自交系H446、吉資等。

不難發(fā)現(xiàn)禾谷鐮孢穗腐病抗性材料相對較多，而擬輪枝鐮孢穗腐病抗性的研究雖然較多，但鑒定出的材料很少，資源相對缺乏。而穩(wěn)定多抗的材料甚為稀缺。鑒定出的抗性種質(zhì)主要用于抗病品種的培育，但在2023年801個國審玉米品種（http：//www.a-seed.cn/）中抗穗腐病品種僅46個，占比5.7%，可以看出對篩選出的抗性種質(zhì)資源利用有限，還需加強對抗穗腐病抗性種質(zhì)資源的挖掘和利用。也有研究者對雜交種直接進行鑒定，如李輝等[101]篩選出4個適合西南區(qū)域種植的綜合抗性品種鋒玉799、秋碩玉2號、桂單162和正大615，但這些抗病品種還需實踐的檢驗。鑒定出的抗性種質(zhì)除了用于抗病品種的培育，另一重要作用就是作為研究材料，用于對玉米穗腐病抗性遺傳解析及基因挖掘，為選育抗病品種提供支持。

4 玉米穗腐病抗性位點定位研究

在對玉米穗腐病抗性材料篩選的基礎(chǔ)上，國內(nèi)外學者也對玉米穗腐病的抗性基因挖掘做了大量研究。多數(shù)研究認為玉米穗腐病是由多基因控制的數(shù)量性狀[102]。目前對于數(shù)量性狀位點定位主要采用連鎖遺傳分析（Linkage Mapping， LM）和全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-wide Association Study， GWAS）。表3總結(jié)了來自阿根廷、巴西、加拿大、中國、歐洲、美國等國家的30余個玉米穗腐病定位研究。

4.1 擬輪枝鐮孢穗腐病抗性的定位研究

21世紀初，國內(nèi)外相繼開展了對擬輪枝鐮孢穗腐病（Fusarium Ear Rot， FER）抗性的定位研究（表3），利用27個作圖群體共定位了423個FER抗性QTL，且在各條染色體上均有分布[91，103-122]。在連鎖分析方法中，每個作圖群體都定位多個FER抗性QTL，且這些QTL大都在一個環(huán)境下檢測到，僅有少數(shù)在多個環(huán)境下同時檢測到，Robertson-Hoyt等[104]在兩個不同群體中都定位到位于2號、4號、5號染色體的3個FER抗性QTL。張帆等[105]利用F2群體在四川雅安和綿陽兩個地點同時檢測到位于6號和9號染色體的QTL，貢獻率超過15%。Wen等[121]利用3個F2遺傳圖譜進行連鎖分析，在4個環(huán)境下共定位了20個FER抗性位點，其中在染色體區(qū)段1.03，2.04～2.08，4.05～4.08，6.03～6.06和7.01～7.02處都有重合位點在兩個以上群體里被發(fā)現(xiàn)。Xia等[122]利用感病自交系掖478和抗病自交系齊319構(gòu)建的重組自交系群體和染色體片段置換系，結(jié)合3年共9個環(huán)境下的抗性表型精準鑒定數(shù)據(jù)，檢測到17個與FER抗性相關(guān)的QTL，通過構(gòu)建次級分離群體進一步精細定位，將對環(huán)境鈍感的抗穗腐病基因qFER1.03定位于1號染色體約0.2 Mb的物理區(qū)間內(nèi)，位于InDel標記InDel 8和InDel 2之間。另外，連鎖分析大部分采用SSR、RFLP、AFLP等標記構(gòu)建遺傳圖譜，受標記數(shù)量的限制，定位位點的區(qū)間較大，一般都在幾十到幾百厘摩，需要進一步構(gòu)建次級群體進行精細定位。

隨著基因芯片技術(shù)的發(fā)展和測序成本的降低，大量SNP標記被開發(fā)，數(shù)據(jù)量的增大，使全基因組關(guān)聯(lián)分析快速發(fā)展，逐漸在玉米穗腐病性狀上也得到了應(yīng)用。Zila等[109]對兩個環(huán)境下的267個玉米核心種質(zhì)和47 445個SNP標記基因型數(shù)據(jù)進行GWAS分析，在1號、5號和9號染色體上發(fā)現(xiàn)3個SNP位點與FER抗性相關(guān)，并挖掘出兩個與細胞程序性死亡有關(guān)的候選基因。次年，該團隊又對1 687個自交系進行GWAS分析，發(fā)掘出7個與FER抗性相關(guān)的微效位點[110]。Coan等[113]對183個熱帶玉米自交系和267，525 SNP基因型數(shù)據(jù)進行GWAS分析，挖掘出14個FER抗性SNP位點，在15個候選基因中4個基因與抗逆信號傳導(dǎo)有關(guān)。Ayesiga等[123]采用151個熱帶自交系對FER的抗性進行評估，在1號、2號、4號、5號和9號染色體上鑒定出7個與FER抗性相關(guān)的SNP位點，解釋了4.6%～11.9%的表型變異，并且篩選出4個顯著基因和7個與FER耐藥的相關(guān)的代謝途徑。Guo等[118]對509個自交系的FER抗性進行了GWAS分析，篩選出23個顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點，結(jié)合GWAS和BSA分析，同時挖掘出一個關(guān)鍵位點，位于bin10.0。

結(jié)合運用以上兩種分析方法對定位的FER位點進行相互驗證。Chen等[91]對818個熱帶玉米自交系進行FER抗性研究，挖掘出45個SNP位點和15個單倍型，并確定了38個候選基因，通過連鎖遺傳進行驗證，找出15個與之一致的位點，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢穗腐病抗性是微效多基因控制的性狀。Wu等[119]對FER抗性進行GWAS分析，鑒定出18個相關(guān)SNP位點，與連鎖分析相比，在3號、4號、5號染色體上發(fā)現(xiàn)有5個共同區(qū)間位點，并在其中鑒定出3個候選基因。

4.2 禾谷鐮孢穗腐病抗性的定位研究

相對于擬輪枝鐮孢穗腐病的研究，禾谷鐮孢穗腐?。℅ibberella Ear Rot， GER）的研究相對較少。在9篇定位研究中利用13個作圖群體共定位了182個GER抗性QTL[83，111，116，124-129]。用連鎖方法分析，Ali等[124]利用構(gòu)建的RIL群體，通過花絲通道注射和籽粒創(chuàng)傷接種兩種方式，在4個環(huán)境下分別定位11和18個GER抗性QTL，并指出環(huán)境對GER抗性影響較大。Martin等[125-126]利用4個不同的DH群體定位了20個與GER抗性相關(guān)的QTL。其中bin1.11、bin2.04和bin9.03為重要位點。Giomi等[111]利用中抗LP4637和感病的L4674自交系構(gòu)建的RIL群體，同時定位出FER和GER抗性位點4個，分別為bin2.03、bin3.05、bin3.07和bin5.07。

在GWAS方法分析方面，Gaikpa等[127]對歐洲地方品種構(gòu)建的500個雙單倍體群體，進行GWAS分析，篩選出8個GER抗性QTL，共同解釋了34%的遺傳變異。張葉[116]通過對527份自交系和1 250 000個SNP位點的關(guān)聯(lián)分析，共篩選到13個與擬輪枝鐮孢穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP和95個與禾谷鐮孢穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP，關(guān)聯(lián)位點所在基因涉及激酶、生長素合成、植物防御素和轉(zhuǎn)錄因子等。德國研究者對來自15個研究的224個FER抗性和GER抗性的QTL進行了元分析，得到40個相關(guān)的MQTL，其中MQTL ZmMQTL2.2、ZmMQTL9.2和ZmMQTL9.4具有重要地位[130]。

綜上所述，近20年，玉米穗腐病的基因定位從較大的遺傳片段到精細定位取得了一定的進展，但存在位點重復(fù)性差和位點微效等問題。目前僅有2個與穗腐病抗性相關(guān)的基因被克隆并進行功能驗證[131]。Ye等[132]挖掘的編碼生長素調(diào)節(jié)蛋白基因ZmAuxRP1，病原菌侵染時該基因表達量下調(diào)，抑制生長素合成，而促進次生防御物質(zhì)苯丙噁唑嗪酮合成，從而提高玉米對擬輪枝鐮孢穗腐病的抗性。Liu等[133]發(fā)現(xiàn)的ZmFER1基因，通過對該基因進行編輯，顯著提高了玉米對穗腐病的抗性，且沒有其他不利的農(nóng)藝性狀出現(xiàn)。可見，抗性基因挖掘有助于抗性育種的進程，但距離應(yīng)用于育種實踐尚需時日。

5 玉米穗腐病育種問題與展望

玉米穗腐病發(fā)病廣泛，發(fā)病機理復(fù)雜。對此國內(nèi)外學者在近二十年對種質(zhì)鑒定、基因挖掘、轉(zhuǎn)錄組學、代謝組學和防治措施等進行了全方面的研究。鑒定數(shù)百個抗病種質(zhì)，近年陸續(xù)挖掘出數(shù)十個多抗材料，并將其組配優(yōu)良抗病品種[78]，開展了大量QTL定位和候選基因挖掘，有部分基因進行了功能驗證，為解析抗病機理奠定了基礎(chǔ)，從耕作方式、栽培管理和藥劑處理等多個角度提出防治穗腐病的新理念[15]。但還需關(guān)注如下問題。

我國疆域遼闊玉米種植廣泛，各地氣候條件、種植制度、栽培措施都有很大差異，且引起玉米穗腐病的致病菌復(fù)雜多變，全面分析各穗腐病致病菌具有較大難度，但在大多數(shù)玉米產(chǎn)區(qū)，穗腐病的優(yōu)勢致病菌為擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢，但由于氣候條件、品種推廣和栽培制度等動態(tài)變化，不同區(qū)域的優(yōu)勢種也隨之變化，因此，需要及時掌握當下地域優(yōu)勢種以選擇相適應(yīng)的抗病品種［134］。另外，除需關(guān)注優(yōu)勢種外，分離頻率較高的病原菌也需加強關(guān)注。

種質(zhì)資源是進行育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，優(yōu)良的抗病材料是選育抗病品種的前提。目前單一抗性的種質(zhì)較多，兩種以上的抗性種質(zhì)資源極其匱乏，挖掘穩(wěn)定多抗的種質(zhì)對于開展抗病育種具有重要意義。近些年研究者已從單抗育種向多抗育種轉(zhuǎn)

變，但相關(guān)的研究仍然較少，穩(wěn)定多抗的種質(zhì)亟待發(fā)掘。此外，在篩選抗性材料的同時需關(guān)注其他性狀，只有綜合性狀優(yōu)良的自交系材料，才能有效地用于抗病育種工作中。因此，需加強種質(zhì)資源的篩選鑒定，積極引進熱帶、亞熱帶玉米新種質(zhì)，改良整合地方品種，創(chuàng)造穩(wěn)定多抗且綜合性狀優(yōu)良的新種質(zhì)。

抗性基因挖掘?qū)τ陂_展抗病育種具有重要的促進作用。隨著分子技術(shù)的快速發(fā)展，利用連鎖分析（LM）和全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）已挖掘出大量玉米穗腐病相關(guān)位點或基因，研究者也進一步通過轉(zhuǎn)錄組測序、通路分析等方法進行了基因功能預(yù)測，但能運用到育種中的卻很少，這是由于大多數(shù)是微效位點受環(huán)境影響較大，與玉米穗腐病的遺傳機制有關(guān)，但更值得反思的是挖掘分析方法。目前的兩種主流分析方法，連鎖遺傳分析基于特定親本或群體，受遺傳背景影響，難以得到穩(wěn)定位點，相比較而言全基因組關(guān)聯(lián)分析利用自然群體，遺傳多樣性更加廣泛，另外，全基因組關(guān)聯(lián)分析SNP覆蓋度大，可快速對目標性狀進行精準定位，但大多數(shù)位點的遺傳變異較小不易利用。因此，需要明確抗病基因挖掘與抗病育種的差距，進一步完善分析方法，挖掘出有實際應(yīng)用價值的抗病基因和優(yōu)異單倍型，為抗病育種提供支持。

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Research Progress on Identification of Maize Resistance to Ear Rot and Mapping of Resistance Loci

Abstract：Maize， China's primary grain crop， is susceptible to a range of diseases， with ear rot being a prevalent issue that can result in diminished yields and deteriorated quality. The disease is caused by a diverse array of pathogens， and its pathogenic mechanisms are intricate. From an economic， safety， and efficacy standpoint， disease-resistant breeding stands out as the optimal strategy. Consequently， summarizing the identification and evaluation of maize germplasm for ear rot resistance and the discovery of disease-resistant loci can expedite the advancement of disease-resistant breeding efforts. This article examined the detrimental effects and preventative measures of maize ear rot， the leading pathogens of ear rot both within China and internationally， the prevalent pathogens in different regions of China， and the maize varieties that have been identified as resistant to ear rot. It also discussed the disease-resistant loci that have been pinpointed through linkage analysis and genome-wide association analysis methods. Lastly， it provided insights into the breeding of maize for ear rot resistance， aiming to offer a guide for future research on this topic.

Keywords：maize; ear rot; resistant identification; resistant mapping