趙振豪 張文文 尚莉莉 曾小艷 胡蝶

摘要：對4種潤楠屬（Machilus Nees）植物進行越冬耐寒性比較試驗，比較越冬前后葉片所受凍害程度，測定越冬前后各葉片的電導率、可溶性蛋白質含量、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性以及游離脯氨酸含量、丙二醛含量和葉片中色素含量等生理指標。結果表明，經過自然低溫后，小果潤楠（Machilus microcarpa）受凍害程度最輕，能夠成功越冬，而宜昌潤楠（Machilus ichangensis）、鳳凰潤楠（Machilus phoenicis）以及長梗潤楠（Machilus duthiei）受凍害損傷程度較大。綜合評價表明4種潤楠的耐寒性表現為小果潤楠>長梗潤楠>鳳凰潤楠>宜昌潤楠。

關鍵詞：潤楠屬（Machilus Nees）植物； 耐寒性； 越冬表現； 荊州市

中圖分類號：S687? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）06-0105-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.06.016 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Overwintering performance of four species of Machilus Nees in Jingzhou City

ZHAO Zhen-hao1， ZHANG Wen-wen2， SHANG Li-li2， ZENG Xiao-yan1， HU Die1

（1.Nanmu Germplasm Resources Evaluation and Innovation Center of Yangtze University， Jingzhou? 434000， Hubei，China；

2.Jingmen Soil and Fertilizer Workstation， Jingmen? 448000，Hubei，China）

Abstract： A comparative experiment was conducted on the winter cold resistance of four species of Machilus Nees plants. The freezing degree damage of leaves before and after overwintering was compared， and the physiological indexes such as electrical conductivity， soluble protein content， peroxidase activity， catalase activity， free proline content， malondialdehyde content and pigment content of leaves before and after overwintering were measured. The results showed that after natural low temperature， Machilus microcarpa had the lightest degree of freezing damage and could successfully overwinter， while Machilus ichangensis， Machilus phoenicis and Machilus duthiei had the greatest degree of freezing damage. The comprehensive evaluation showed that the cold tolerance of the four kinds of Machilus species was as follows： Machilus microcarpa > Machilus duthiei? > Machilus phoenicis > Machilus ichangensis.

Key words： Machilus Nees plants； cold resistance； overwintering performance； Jingzhou City

潤楠屬（Machilus Nees）植物屬樟科（Lauraceae）鱷梨亞族（Perseineae Kosterm.）下屬的植物，主要分布在亞洲東南部和東部的熱帶、亞熱帶，在中國主要分布于西南、中南部至臺灣省，向北到達山東省、湖北省及甘肅省和陜西省南部，約有68種3變種［1］。潤楠屬植物大多為常綠喬木和灌木，可用作河岸防堤樹種以及行道樹與綠化樹種。潤楠屬植物在木材、園林、藥用、香料、化工等方面發(fā)揮著重要作用［2］。

潤楠屬植物的種類較多，研究多集中在潤楠屬植物群落多樣性、幼苗生長特性以及扦插繁殖方面［3-6］，而對潤楠屬植物耐寒性的研究較為鮮見。本試驗以4種潤楠屬植物為研究對象，根據其自然越冬期間的葉片形態(tài)變化以及抗寒生理指標測定的結果，分析4種潤楠屬植物的越冬情況，綜合評價其耐寒性。以期為潤楠屬植物向北方的引種栽培、扦插繁殖提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

在湖北省荊州市荊州區(qū)太湖楠木基地選擇生長良好、無病蟲害的潤楠屬植物作為研究對象，種類為宜昌潤楠（Machilus ichangensis Rehd. et Wils.）、小果潤楠（Machilus microcarpa Hemsl.）、長梗潤楠（Machilus duthiei King ex J. D. Hooker）、鳳凰潤楠（Machilus phoenicis Dunn）。

1.2 試驗地點

試驗地點位于荊州市荊州區(qū)，東經112.05°，北緯30.37°，年平均氣溫最高20.8 ℃，最低13.35 ℃，無霜期為243 d。荊州市為溫帶大陸性氣候，遠離海洋，受大陸氣團的控制，春季溫度高于秋季，夏季冬季較長，夏季氣溫最高為7月，冬季氣溫最低為1月，冬季有111.7 d，氣候寒冷干澀，空氣中的水分子含量較少，會導致光合作用降低，影響植物礦物質的吸收和養(yǎng)分的運轉，導致作物生長發(fā)育緩慢，生育進程延遲。

1.3 方法

1.3.1 植株葉片采集方法 共采樣2次，第1次采樣時間是2021年9月23日；第2次采樣時間是2021年12月31日，此時植物已經遭受了持續(xù)1周的低溫脅迫，12月25—31日的日最低氣溫分別為-1、-1、0、1、0、0、2 ℃。最高氣溫為12 ℃，最高空氣濕度70%。采樣方法：選取生長正常、長勢較一致的植株，采集樹冠外圍當年生枝條頂端第6至第10片大小均勻、色澤一致、無病蟲、無損傷的葉片，每個品種分別采集10片左右的葉片樣本，形成對照。將采集好的葉片根據樹種分類，測植物電導率之后將葉片置于-80 ℃保存。

1.3.2 測定方法 采用王群等［7］的紫外分光光度法測定過氧化氫酶（CAT）活性，取出葉片，擦凈，去除主脈剪成碎片，加入少量石英砂，1 mL的磷酸緩沖液分3次加入，在冰浴中將其研磨充分至勻漿，將研磨完成的汁液放入到EP管中，最后放入離心機4 ℃運行15 min，取出上清液（粗酶液），測定酶活性。運用李忠光等［8］的愈創(chuàng)木酚法測過氧化物酶（POD）活性，將葉片洗凈剪碎，放進已冷凍過的研缽體中研磨成均漿，放入離心機提取上清液，重復上述過程，提取上清液至25 mL，于-8 ℃保存用于過氧化物酶活性測定。用考馬斯亮藍G-250法測定可溶性蛋白質含量［9］，植物電導率的測定則參考宗衛(wèi)［10］的方法，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定［11］，游離脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測定［12］，葉綠素、原花青素及葉黃素含量采用分光光度法測定［13，14］，分光光度法是以特定的或不同的波長持續(xù)照射，當被測溶液達到一定濃度時，便可以得到不同波長照射下相對應的吸收強度，每個要測定的指標均重復試驗3次，取平均值。

1.3.3 數據處理 使用Excel 2018軟件整理數據并繪制圖形，使用SPSS 25.0軟件分析數據以及綜合分析植物耐寒性。

2 結果與分析

2.1 形態(tài)學表現

經過觀測，同一樹種潤楠，越冬前葉片顏色鮮亮，葉片圓潤，葉片舒展且堅挺；越冬后葉片顏色暗淡，出現皺縮和輕度萎蔫。參照杭州植物園2016年冬季越冬凍害調查分級標準［15］，根據不同潤楠種類的越冬表現，其凍害等級及葉片的具體表現如表1、圖1所示。小果潤楠的凍害等級為未受凍害，其在整個越冬期有少數枝葉頂芽受害，因此歸為基本無凍害。長梗潤楠的凍害等級為輕度凍害，其在2021年12月下旬受低溫氣候影響后葉片顏色暗淡、漸黃，葉片卷曲下垂。鳳凰潤楠與宜昌潤楠從2021年12月中旬開始出現葉片顏色變黃下垂現象，全部葉片均受到凍害，葉片發(fā)生皺縮、枯萎，于2021年12月中下旬至次年1月上旬，葉片整體枯黃呈水浸狀凍傷且有少數脫落，凍害等級為中度凍害。4種潤楠受害程度雖不同，但在新葉萌發(fā)前均不會死亡。

2.2 低溫脅迫下不同潤楠越冬前后各生理指標的變化

2.2.1 低溫脅迫下相對電導率的變化 當植物受到低溫傷害時，細胞質膜透性會有不同程度增大，使細胞內的電解質外滲，從而導致電導率增大。由圖2a可以看出，4種潤楠在經過低溫脅迫后相對電導率均有不同程度的上升，說明4種潤楠在經過越冬后葉片的細胞膜均受到一定程度的傷害。其中，宜昌潤楠、長梗潤楠、鳳凰潤楠在經過低溫脅迫后的相對電導率處于較高水平狀態(tài)，說明其葉片細胞膜受到了較大的傷害。而越冬后小果潤楠的相對電導率明顯低于其他3種潤楠，說明低溫脅迫對小果潤楠的葉片細胞膜傷害最小，其耐低溫能力最強。

2.2.2 低溫脅迫下丙二醛（MDA）含量的變化 由圖2b可以看出，小果潤楠、宜昌潤楠、長梗潤楠以及鳳凰潤楠在經過自然低溫脅迫后丙二醛含量均有所升高，其中鳳凰潤楠的MDA含量增幅最大，小果潤楠的增幅較小。說明鳳凰潤楠的抗寒能力最弱，而小果潤楠的抗寒能力較強。宜昌潤楠和鳳凰潤楠在經過越冬后葉片受到較大傷害，因而其MDA含量顯著高于小果潤楠和長梗潤楠。

2.2.3 低溫脅迫下過氧化物酶（POD）活性的變化 過氧化物酶是植物體內的保護性酶，通過酶促降解清除H2O2，避免細胞膜的過氧化，從而起到保護作用。由圖2c可以看出，在經過自然低溫脅迫后，長梗潤楠與鳳凰潤楠的POD活性均比越冬前有所上升，較鳳凰潤楠而言，長梗潤楠的POD活性增幅較大，與其他潤楠之間差異顯著，小果潤楠與宜昌潤楠在越冬后POD活性則有所下降。其中，在越冬過程中，長梗潤楠的POD活性比其他3種潤楠高，小果潤楠的POD活性最低，說明長梗潤楠的抗氧化能力較小果潤楠強。

2.2.4 低溫脅迫下過氧化氫酶（CAT）活性的變化 如圖2d所示，長梗潤楠、小果潤楠和鳳凰潤楠在經過自然低溫脅迫后CAT活性均比越冬前低，而宜昌潤楠的CAT活性在越冬后比越冬前更高。越冬后宜昌潤楠的CAT活性比小果潤楠、長梗潤楠、鳳凰潤楠高，說明宜昌潤楠的抗寒能力比其他3種潤楠強，而長梗潤楠的CAT活性最低，與其他3種潤楠之間差異顯著，說明長梗潤楠抗寒能力比小果潤楠、宜昌潤楠及鳳凰潤楠弱。而宜昌潤楠在越冬后CAT活性上升可能是宜昌潤楠對低溫脅迫的一種保護性應激反應，如果溫度持續(xù)下降，宜昌潤楠的CAT活性可能會開始下降［16］。

2.2.5 低溫脅迫下可溶性蛋白質含量的變化 可溶性蛋白質是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，其含量的增加能夠提高植物對低溫脅迫的耐受能力。由圖2e可知，在經過自然低溫脅迫后4種潤楠植物葉片中可溶性蛋白質含量均有所增加，說明在越冬過程中4種潤楠葉片均受到一定程度的傷害，其中，宜昌潤楠的變化最為明顯，比其他3種潤楠高，說明其葉片受到較為嚴重的傷害。

2.2.6 低溫脅迫下游離脯氨酸含量的變化 脯氨酸是植物蛋白質組成成分之一，以游離的狀態(tài)存在于植物體內，是逆境下細胞質滲透的調節(jié)物質，在調節(jié)滲透壓、保護原生質膜及穩(wěn)定生物大分子等方面有重要作用。由圖2f可以看出，越冬前后4種潤楠葉片中游離脯氨酸含量的變化較為明顯，均是宜昌潤楠葉片中脯氨酸含量最高。在越冬后，宜昌潤楠和長梗潤楠葉片中脯氨酸含量高于越冬前，小果潤楠和鳳凰潤楠葉片中脯氨酸含量則比越冬前低。越冬后宜昌潤楠葉片中脯氨酸含量與其他3種潤楠葉片中脯氨酸含量差異顯著。

2.2.7 低溫脅迫下葉片中色素含量的變化

1）葉綠素含量的變化。由圖2g可以看出，在經過低溫脅迫后小果潤楠和長梗潤楠葉片中葉綠素a含量有所升高，宜昌潤楠和鳳凰潤楠在越冬后葉綠素a含量則有所下降，其中長梗潤楠的葉綠素a含量最高，而宜昌潤楠的葉綠素a含量最低。由圖2h可以看出，在經過自然低溫脅迫后小果潤楠和鳳凰潤楠葉片中的葉綠素b含量有所增加，而長梗潤楠和宜昌潤楠葉片中的葉綠素b含量則明顯減少，不論越冬前還是越冬后，長梗潤楠葉片中的葉綠素b含量總是最多。

2）葉黃素含量的變化。有研究表明葉黃素循環(huán)所進行的熱耗散可能是防御光抑制破壞的主要途徑，且葉黃素的環(huán)氧化反應亦可以消耗對植物體內有破壞作用的活性氧［17，18］。由圖2i可以看出，在經過自然低溫脅迫后，宜昌潤楠的葉黃素含量明顯上升，與長梗潤楠和鳳凰潤楠的葉黃素含量差異顯著。長梗潤楠在越冬后葉黃素含量明顯下降，而小果潤楠和鳳凰潤楠在越冬前后葉黃素含量變化不明顯，其中鳳凰潤楠的葉黃素含量在越冬前后均最低。

3）原花青素含量的變化。由圖2j可以看出，小果潤楠和長梗潤楠在經過自然低溫脅迫后葉片中原花青素含量均有所上升，宜昌潤楠和鳳凰潤楠在越冬后原花青素含量有較為明顯的下降。越冬后小果潤楠的原花青素含量最高，處于高水平，與宜昌潤楠、長梗潤楠以及鳳凰潤楠均存在顯著差異。

2.3 主成分分析法綜合評價

在SPSS軟件中使用降維-因子分析數據，應用主成分分析法對4種潤楠的耐寒性進行綜合評價。在SPSS軟件中利用主成分分析法，分析4種潤楠的各生理指標測定值，保留累積解釋率超過60%的主成分，得出3個主成分得分計算其累積方差，特征根值均大于1。根據公式Y=主成分1得分×0.577+主成分2得分×0.209+主成分3得分×0.153，計算出4種潤楠的綜合得分，進行排序可得4種潤楠的耐寒性表現為小果潤楠>長梗潤楠>鳳凰潤楠>宜昌潤楠（表2）。

3 討論與小結

3.1 討論

過氧化物酶與過氧化氫酶都是植物體內的保護性酶，能夠通過酶促降解清除H2O2，從而避免細胞膜的過氧化，能夠在植物遭受逆境時起到保護作用［19］。本研究中越冬后長梗潤楠的過氧化物酶活性較其他3種潤楠高，抗氧化能力較強，而小果潤楠在越冬前后過氧化物酶活性的變化較小，耐寒性較強。這與王淑杰等［20］對耐寒性不同的葡萄（Vitis vinifera L.）品種保護性酶的研究中得出耐寒性強品種的酶活性高但變化緩慢，耐寒性弱品種的酶活性低但變化較快的結論一致。本研究結果表明，越冬后長梗潤楠、小果潤楠和鳳凰潤楠的過氧化氫酶活性均略低于越冬前，在經過自然低溫條件后潤楠過氧化氫酶活性受到影響而有所降低。這與高樹濤等［21］在研究大葉女貞（Ligustrum japonicum）中得出植株過氧化氫酶活性越高其耐寒性越強，且植株受凍害越嚴重，其過氧化氫酶活性越低的結論一致。

丙二醛含量的增加說明植物在受到低溫脅迫時其膜系統遭到了破壞。在越冬后4種潤楠的丙二醛含量均有所增加，其中宜昌潤楠和鳳凰潤楠丙二醛含量變化較大，含量也較高，說明其在自然低溫脅迫下受到傷害較大，膜系統破壞也較為嚴重。小果潤楠和長梗潤楠的丙二醛含量較低，其耐寒性較宜昌潤楠和鳳凰潤楠強，這與袁宗英等［22］研究大葉黃楊和謝雨宣等［23］研究姜花在自然越冬期生理指標變化的結論一致。

植物在遭受低溫脅迫時體內會積累游離脯氨酸，其變化與抗寒性有一定的關系［24］。在本研究中，耐寒性最差的宜昌潤楠其脯氨酸含量增幅卻最大，而耐寒性較強的小果潤楠游離脯氨酸含量變化并不明顯，因此從游離脯氨酸含量變化上來看并非耐寒性強的品種游離脯氨酸含量一定高，耐寒性弱的品種游離脯氨酸含量一定低，這與亓白巖等［24］的研究結果一致。

葉綠素、葉黃素及原花青素普遍存在于植物體內，葉黃素和原花青素［25］都具有較強的抗氧化能力，能夠抑制氧自由基的活性，阻止氧自由基對正常細胞的破壞。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，而低溫脅迫使植物光合速率下降，葉綠素含量也會下降。本研究中，宜昌潤楠、長梗潤楠以及鳳凰潤楠的葉綠素總含量均有不同程度的下降，說明這3種潤楠在越冬時受到了凍害，與應葉青等［26］研究紅桿寒竹在自然越冬過程中隨著溫度降低，低溫脅迫時間延長，葉綠素含量下降，以減少活性氧的產生，減小對植物體傷害的結果一致。郁平慧［27］的研究表明原花青素能減輕低溫脅迫對水稻秧苗的傷害。本研究中耐寒性較強的小果潤楠以及長梗潤楠在遭受低溫脅迫時原花青素含量有所增加，與郁平慧［27］的研究結果一致。

3.2 小結

經過低溫氣候條件后，4種潤楠屬植物葉片中除小果潤楠未受凍害影響外，宜昌潤楠、長梗潤楠與鳳凰潤楠均受到不同程度的凍害影響，如出現卷曲、枯黃萎蔫、皺縮、水漬狀斑塊等現象。這與段建真［28］研究的不同低溫條件下茶樹（Camellia sinensis）葉片受凍害后的特征所得出的結論一致。

本研究中4種潤楠屬植物越冬后所測相對電導率均比越冬前相對電導率大，這表明低溫對潤楠屬植物葉片的組織造成了損傷，導致其電解質外滲，從而使電導率變大。這與孟艷瓊等［29］對6種彩葉藤本植物耐寒性的研究中所得結論一致。

本研究中，越冬后宜昌潤楠、長梗潤楠以及鳳凰潤楠的可溶性蛋白質含量有較為明顯的變化，說明這3種潤楠均受到了不同程度的傷害，需要通過積累可溶性蛋白質的含量保護葉片，避免受到不可逆?zhèn)?。小果潤楠在越冬前后可溶性蛋白質含量幾乎沒有變化，說明小果潤楠遭受的低溫脅迫較小，這與周碧燕等［19］的研究結論基本一致，可溶性蛋白質含量的增加使?jié)欓獙僦参飳Φ蜏赜幸欢ǖ目剐浴?/p>

結合4種潤楠屬植物的生理指標測定數據進行綜合評價分析，結果顯示，4種潤楠中耐寒性表現為小果潤楠>長梗潤楠>鳳凰潤楠>宜昌潤楠。4種潤楠雖然都能成功越冬，但相比小果潤楠，其他3種潤楠在越冬過程中受到的低溫影響較大?？购疂欓倪x育可以從根本上解決潤楠屬植物在當地的生長及產業(yè)經濟效益問題。本研究測定了4種潤楠屬植物自然越冬前后的生理指標，并評價了其耐寒性，品種數量比較少，在接下來的研究中還可以從其他潤楠品種抗逆性研究以及基因方面入手，選育出具有較強抗寒能力的潤楠屬植物，為潤楠屬植物在寒冷地區(qū)的引種和推廣提供理論依據。

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