摘" " 要：為研究底質(zhì)對(duì)硬殼蛤幼貝潛砂行為及相關(guān)酶活性的影響，設(shè)置5種底質(zhì)，觀察幼貝的潛砂過程，統(tǒng)計(jì)潛砂時(shí)間及潛砂率，測(cè)定呼吸代謝酶活性。結(jié)果表明：硬殼蛤幼貝潛砂率排序?yàn)槟嘟Mlt;粗砂泥組lt;細(xì)砂泥組lt;粗砂組lt;細(xì)砂組；10%硬殼蛤幼貝豎殼時(shí)間排序?yàn)榇稚敖Mlt;細(xì)砂組lt;細(xì)砂泥組lt;泥組lt;粗砂泥組；10%硬殼蛤幼貝潛砂時(shí)間排序?yàn)榇稚敖Mlt;細(xì)砂組lt;粗砂泥組lt;細(xì)砂泥組lt;泥組；Na+-K+-ATP酶活性排序?yàn)榇稚澳嘟Mlt;細(xì)砂組lt;粗砂組lt;泥組lt;細(xì)砂泥組；Ca2+-Mg2+-ATP酶活性排序?yàn)榇稚澳嘟Mlt;粗砂組lt;細(xì)砂組lt;細(xì)砂泥組lt;泥組；乳酸脫氫酶活性排序?yàn)榧?xì)砂組lt;粗砂組lt;粗砂泥組lt;泥組lt;細(xì)砂泥組；琥珀酸脫氫酶活性排序?yàn)榇稚澳嘟Mlt;細(xì)砂泥組lt;泥組lt;細(xì)砂組lt;粗砂組。綜合分析，細(xì)砂底質(zhì)更適合于作為硬殼蛤幼貝養(yǎng)殖的底質(zhì)。

關(guān)鍵詞：硬殼蛤；底質(zhì)；潛砂；呼吸代謝酶

中圖分類號(hào)：S968.3" " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.04.003

The Effect of Substrate on the Burrowing and Related Enzyme Activities of Juvenile Hard Clams Mercenaria mercenaria

YU Lihai， CHEN Yaqi， CHEN Yixue， ZHEN Xiuwei， GUO Yongjun， LI Yongren

（Tianjin Agricultural University， College of Fisheries， Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture， Tianjin 300384， China）

Abstract：In order to study the effect of substrate on the burrowing behavior and related enzyme activities of juvenile hard clam， five kinds of substrates were set up to observe the burrowing process of juvenile hard clam， count the burrowing time and burrowing rate， and determine the activity of respiratory metabolic enzymes.The results showed that the burrowing rate of juvenile hard clam was mud grouplt;coarse sand mud grouplt;fine sand mud grouplt;coarse sand grouplt;fine sand group.The erect shell ET10 was coarse sand group lt;fine sand grouplt;fine sand mud grouplt;mud grouplt;coarse sand mud group; The burrowing ET10 was coarse sand grouplt;fine sand grouplt;coarse sand mud grouplt;fine sand mud grouplt;mud group. Na+-K+-ATPase activity was coarse sand mud grouplt;fine sand grouplt;coarse sand grouplt;mud grouplt;fine sand mud group; Ca2+-Mg2+-ATPase activity was coarse sand mud grouplt;coarse sand grouplt;fine sand grouplt;fine sand mud grouplt;mud group. Lactate dehydrogenase activity was fine sand grouplt;coarse sand grouplt;coarse sand mud grouplt;mud grouplt;fine sand mud group.Succinate dehydrogenase activity was coarse sand mud grouplt;fine sand mud grouplt;mud grouplt;fine sand grouplt;coarse sand group. Fine sand substrate was the most suitable substrate for the culture of juvenile hard clams according to a comprehensive analysis.

Key words： Mercenaria mercenaria; substrate; burrowing; respiratory metabolic enzyme

硬殼蛤（Mercenaria mercenaria Linnaeus），又被稱為美洲簾蛤、北方簾蛤或美貝，屬軟體動(dòng)物門、瓣鰓綱（Mollusca）、簾蛤目（Lamellibranchia）、簾蛤科（Venevoida）、簾蛤?qū)伲╒enus），原產(chǎn)于美國(guó)的東海岸，于1997年引進(jìn)國(guó)內(nèi)并推廣養(yǎng)殖[1-4]。硬殼蛤?yàn)閺V溫、廣鹽性的種類，環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，其肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，深受消費(fèi)者喜愛，暢銷國(guó)際市場(chǎng)，在美國(guó)的年產(chǎn)值僅次于美洲牡蠣（Crassostrea virginica）[4-5]。另外，硬殼蛤的貝殼可加工成工藝品，蛤肉中提取的蛤素能抑制腫瘤生長(zhǎng)[3]。

硬殼蛤?yàn)槁駰载愵怺6]，其用足挖掘底質(zhì)并鉆入其中的過程稱為潛砂，潛砂緩慢的貝類易被敵害生物捕食或被水流沖走[7]，影響埋棲貝類的存活率，潛砂率和潛砂時(shí)間可衡量埋棲性貝類對(duì)底質(zhì)的適應(yīng)能力。有研究表明，溫度、鹽度、光照、重金屬、有機(jī)污染物、pH值、水流速、底質(zhì)等環(huán)境因子影響貝類潛砂[4， 7-9]。楔形蛤（Donax trunculus）、文蛤（Meretrix meretrix），以及2種斧蛤（Donax serra; Donax sordidus）在不同粒徑大小的底質(zhì)上進(jìn)行潛砂產(chǎn)生了顯著的差異[10-12]。

貝類潛砂行為的差異可能與自身能量消耗相關(guān)，表現(xiàn)為呼吸過程的差異，進(jìn)而影響機(jī)體呼吸酶的表達(dá)，呼吸代謝酶可以體現(xiàn)菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）在其當(dāng)前生存條件下的生理狀態(tài)[13]，底質(zhì)的含沙量和厚度會(huì)影響加州扁鳥蛤（Clinocardium californiense）的呼吸代謝酶活性[14]。目前，尚無底質(zhì)對(duì)硬殼蛤呼吸代謝酶影響的相關(guān)報(bào)道。

典型呼吸代謝酶包括：ATP酶，為膜蛋白酶，作用于物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞過程，鹽度對(duì)水生生物體內(nèi)的Na+-K+-ATP酶、Ca2+-Mg2+ATP酶的活性產(chǎn)生影響[15]；乳酸脫氫酶（LDH），是糖代謝酵解途徑的關(guān)鍵酶之一，其活性可用于評(píng)價(jià)生物的健康水平[16-17]；琥珀酸脫氫酶（SDH）參與三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化作用，其活性可反映生物體的有氧代謝水平[14， 17]。

綜上，底質(zhì)是底棲貝類養(yǎng)殖的重要影響因素。本研究觀測(cè)硬殼蛤幼貝在5種底質(zhì)中的潛砂行為，分析在不同底質(zhì)潛砂后，體內(nèi)3種呼吸酶活性的變化，評(píng)價(jià)底質(zhì)對(duì)硬殼蛤幼貝潛砂能力的影響，旨在為硬殼蛤養(yǎng)殖的底質(zhì)選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

硬殼蛤幼貝取自天津市貝類產(chǎn)業(yè)園區(qū)，試驗(yàn)前在室外水泥池暫養(yǎng)10 d。試驗(yàn)所用水取自天津近海，經(jīng)土池沉淀并過濾后使用，溫度為27～28 ℃，鹽度31。

試驗(yàn)用砂取自天津獨(dú)流減河河口北側(cè)灘涂，清洗后用篩網(wǎng)分成細(xì)砂與粗砂；試驗(yàn)用泥取自潮間帶的表層，曬干后用篩網(wǎng)去除塊狀物。配制底質(zhì)，分別為細(xì)砂、粗砂、泥、細(xì)砂泥（細(xì)砂與泥1∶1體積比混合）、粗砂泥（粗砂與泥1∶1體積比混合），各底質(zhì)的平均粒徑如表1所示。將底質(zhì)分別裝入30 cm×20 cm×5 cm （長(zhǎng)×寬×高）的驗(yàn)盤中，底質(zhì)厚度3 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)貝規(guī)格選擇 按規(guī)格將硬殼蛤分為3組，分別為小規(guī)格組（殼長(zhǎng)1～1.5 cm）、中規(guī)格組（1.5～2 cm）、大規(guī)格組（2～2.5 cm），每組50粒，設(shè)3個(gè)平行，共15個(gè)試驗(yàn)盤。試驗(yàn)盤放入水泥池，水深為30 cm，利用細(xì)砂底質(zhì)進(jìn)行潛砂試驗(yàn)。

1.2.2 潛砂試驗(yàn) 根據(jù)底質(zhì)將試驗(yàn)分成5組，每組3個(gè)平行，共15個(gè)試驗(yàn)盤，每個(gè)試驗(yàn)盤中放入硬殼蛤樣本50粒。試驗(yàn)盤放入水泥池，水深30 cm，觀察各組在1 h內(nèi)的潛砂情況，記錄10%豎殼的時(shí)間（豎殼ET10）、10%潛砂的時(shí)間（潛砂ET10）[7， 18-20]。試驗(yàn)期間不充氣、不換水，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每組在完成潛砂的幼貝中隨機(jī)取樣10粒用于相關(guān)酶活性分析。

硬殼蛤幼貝潛砂定義為貝體潛入砂中并伸出水管，正在潛砂的個(gè)體不計(jì)。

1.3 酶活性測(cè)定

解剖硬殼蛤樣品，取肌肉組織，在冰水浴勻漿，離心15 min（3 500 r·min-1），取上清液，測(cè)定酶活性。蛋白含量及LDH酶活性使用Solarbio試劑盒檢測(cè)[21-22]，ATP酶和SDH酶活性使用南京建成試劑盒檢測(cè)，測(cè)定方法參照說明書。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

本研究采用軟件SPSS、Excel和GraphPad進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理、分析和作圖，采用Shapiro-Wilk Test判斷數(shù)據(jù)合理性[23]，采用Levene法進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)[24]，采用最小顯著差異法（Least—SignificantDifference）進(jìn)行單因子方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)貝的規(guī)格選擇

3組不同規(guī)格硬殼蛤的1 h潛砂率見圖1。小規(guī)格組的潛砂率顯著高于其他組（Plt;0.05），因此，采用殼長(zhǎng)1～1.5 cm的硬殼蛤幼貝進(jìn)行潛砂試驗(yàn)。

2.2 硬殼蛤幼貝潛砂過程

由圖2可知，硬殼蛤幼貝的潛砂過程大致可分為5個(gè)階段，分別為閉殼準(zhǔn)備、伸出斧足和水管、豎殼、潛砂，以及完成潛砂。

如圖3所示，硬殼蛤幼貝在細(xì)砂組的潛砂率最高（82%），其次是粗砂組（73.3%），泥組最低（14.7%）；細(xì)砂泥組以及粗砂泥組的潛砂分別為34%和21.7%。

細(xì)砂組與粗砂組的潛砂率無顯著差異（Pgt;0.05）；但2組的潛砂率均顯著高于其他3組（Plt;0.05）。

如圖4所示，在試驗(yàn)開始10 min后，細(xì)砂組的潛砂率最高，泥組的潛砂率最低。試驗(yàn)過程中，細(xì)砂組和粗砂組的潛砂率明顯高于其他3組。細(xì)砂組和粗砂組的潛砂率呈先快速上升后平緩的趨勢(shì)，其他3組的潛砂率增長(zhǎng)緩慢。

由圖5可知，粗砂組的豎殼ET10最快，為（4.66±0.93） min；其次是細(xì)砂組，為（6.48±2.66） min；粗砂泥組最慢，為（15.21±8.81） min；細(xì)砂泥組和泥組分別為（9.22±3.49） min和（13.84±4.69） min。粗砂組的潛砂ET10最快，為（7.83±0.74） min；其次是細(xì)砂組，為（10.06±2.24） min；泥組最慢，為（29±16.92） min；細(xì)砂泥組和粗砂泥組分別為（25.01±6.12） min和（21.94±10.32） min。

對(duì)豎殼ET10和潛砂ET10數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換使其符合正態(tài)分布。細(xì)砂組的豎殼ET10與粗砂泥組差異顯著（Plt;0.05），但與其他3組無顯著差異（Pgt;0.05），粗砂組的豎殼ET10與粗砂泥組和泥組差異顯著（Plt;0.05）；細(xì)砂組和粗砂組的潛砂ET10較快且組間差異不顯著（Pgt;0.05），但2組的潛砂ET10均顯著高于其他3組（Plt;0.05）。

2.3 潛砂硬殼蛤的呼吸代謝酶活性

由圖6可知，細(xì)砂泥組的Na+-K+-ATP酶活性最高，為1.996 U·mgprot-1；其次是泥組，為0.9 U·mgprot-1；粗砂泥組最低，為0.218 U·mgprot-1；細(xì)砂組和粗砂組分別為0.469 U·mgprot-1和0.876 U·mgprot-1。泥組的Ca2+-Mg2+-ATP酶活性最高，為2.936 U·mgprot-1；其次是細(xì)砂泥組，為1.565 U·mgprot-1；粗砂泥組最低，為0.571 U·mgprot-1；細(xì)砂組和粗砂組分別為1.186 U·mgprot-1和1.138 U·mgprot-1。

細(xì)砂組與粗砂泥組的Na+-K+-ATP酶活性顯著低于細(xì)砂泥組（Plt;0.05），但與其他組無顯著差異（Pgt;0.05）。泥組的Ca2+-Mg2+-ATP酶活性顯著高于細(xì)砂組、粗砂組和粗砂泥組（Plt;0.05），但與細(xì)砂泥組無顯著差異（Pgt;0.05）。

由圖7可知，5組樣本的LDH活性之間無顯著性差異（Pgt;0.05），細(xì)砂泥組的LDH活性最高，為7.985 U·mgprot-1；細(xì)砂組的LDH活性最低，為4.152 U·mgprot-1。

如圖8所示，粗砂組與細(xì)砂組樣本的SDH酶活性高，分別為9.344、7.703 U·mgprot-1，細(xì)砂泥組、粗砂泥組和泥組的SDH酶活性低，分別為3.415、2.1、5.675 U·mgprot-1，組間無顯著差異（Pgt;0.05）。細(xì)砂組樣本的SDH酶活性顯著高于粗砂泥組（Plt;0.05），但與其他組無顯著差異（Pgt;0.05）；粗砂組樣本的SDH酶活性顯著高于細(xì)砂泥組和粗砂泥組（Pgt;0.05），與其他組無顯著差異（Plt;0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 底質(zhì)對(duì)硬殼蛤幼貝潛砂率和潛砂時(shí)間的影響

潛砂是底棲貝類的普遍行為，對(duì)底質(zhì)的要求因種類而不同。已有研究表明，文蛤、魁蚶稚貝、菲律賓蛤仔、大竹蟶、加州扁鳥蛤和毛蚶在含砂量較高的底質(zhì)其潛砂率高[7， 9， 16-17， 20， 25-26]，菲律賓蛤仔在含泥組潛砂率明顯低于全砂組[7]。本研究中，硬殼蛤幼貝在砂底質(zhì)的潛砂率顯著高于泥砂或泥底質(zhì)，與上述研究結(jié)果相似。原因可能是泥土粒徑細(xì)小，底質(zhì)粘稠致密，導(dǎo)致內(nèi)部溶氧較低，貝類潛砂阻力大。對(duì)文蛤的研究表明，底質(zhì)粒徑越粗，其潛砂率越高[25]，這與本研究結(jié)果不同。原因可能是試驗(yàn)用的底質(zhì)粒徑范圍以及物種不同，物種間的斧足力量和挖砂能力不同。

豎殼ET10和潛砂ET10的比較結(jié)果表明，3個(gè)含泥組的豎殼ET10和潛砂ET10與2個(gè)砂組存在顯著差異。這說明底質(zhì)中是否含泥影響硬殼蛤幼貝的潛砂時(shí)間，含泥底質(zhì)顯著增加硬殼蛤幼貝的潛砂時(shí)間。有研究表明，雙殼貝類普遍對(duì)砂底質(zhì)適應(yīng)性較好，潛砂時(shí)間隨底質(zhì)含泥比例的增加而增加[7]，這與本研究結(jié)果相似。菲律賓蛤仔在底質(zhì)粒徑為251～425 μm 和181～250 μm 的底質(zhì)中潛砂時(shí)間短[13]，而本研究中，硬殼蛤幼貝在粒徑1 404～1 750 μm 的底質(zhì)中比375～492 μm底質(zhì)中潛砂時(shí)間短，二者的差別可能與種間行為差異有關(guān)。除潛砂率、潛砂時(shí)間外，底質(zhì)對(duì)貝類是否適宜還與保溫性、食物等其他因素相關(guān)。底質(zhì)中含有細(xì)菌和有機(jī)物可以為Villosa iris稚貝提供食物[26]，提高其存活率。因此，潛砂率并非是衡量底質(zhì)優(yōu)劣的唯一指標(biāo)。

3.2 不同底質(zhì)對(duì)硬殼蛤幼貝呼吸酶酶活性的影響

ATP酶是存在于組織細(xì)胞膜上的一種蛋白酶，其在能量代謝、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和信息傳遞方面有重要作用。在機(jī)體缺氧的狀態(tài)下，機(jī)體內(nèi)ATP酶活性會(huì)發(fā)生一系列變化。有研究表明，在短時(shí)間的低氧脅迫環(huán)境下，河川沙塘鱧（Odontobutis potamophilus）和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）各組織的ATP酶活性呈現(xiàn)出上升或先上升后下降的趨勢(shì)[27-28]。本研究中，硬殼蛤幼貝在泥組和細(xì)砂泥組的ATP酶活性高于在粗砂組和細(xì)砂組中幼貝的ATP酶活性，說明潛入含泥底質(zhì)導(dǎo)致機(jī)體產(chǎn)生低氧應(yīng)激，其自我調(diào)節(jié)使ATP酶活性上升。

LDH是無氧代謝的一種調(diào)控酶，LDH的活性大小可以反映無氧代謝能力的強(qiáng)弱[29-30]。本研究中，細(xì)砂泥組的LDH活性最高，細(xì)砂組的LDH活性最低，且含泥組均高于含砂組，說明在3種含泥底質(zhì)下幼貝的無氧代謝水平較高，在細(xì)砂和粗砂底質(zhì)下幼貝的無氧代謝水平較低。有研究表明，在短時(shí)間內(nèi)LDH會(huì)參與機(jī)體抵御低氧環(huán)境所引起的不適，從而導(dǎo)致機(jī)體的LDH活性升高[31]。本研究中，含泥底質(zhì)組的LDH活性較高可能與其相關(guān)。王垚等[17]的研究顯示，大竹蟶的LDH活性隨底質(zhì)含砂量的上升而上升，這與本研究結(jié)果不同。原因可能與種間生活習(xí)性差異有關(guān)。本研究中，細(xì)砂和粗砂底質(zhì)下硬殼蛤幼貝的LDH活性較低，反映出其有氧代謝水平高于其他3組，可為機(jī)體提供更多能量以適應(yīng)環(huán)境。

琥珀酸脫氫酶SDH參與三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化作用，可為真核細(xì)胞線粒體呼吸鏈提供電子，可作為評(píng)價(jià)三羧酸循環(huán)運(yùn)行的指標(biāo)，在一定程度上能反映有氧代謝水平[13， 32-33]。本研究中，細(xì)砂組和粗砂組的SDH活性較高，表明其有氧代謝水平較高，另3組幼貝的有氧代謝水平較低，該結(jié)果與LDH活性結(jié)果相互印證。王垚等[17]的研究表明，大竹蟶在含砂量為50%～75%的底質(zhì)下，大竹蟶的SDH活性最大，這與本研究不同。原因可能與底棲貝類種間生活習(xí)性不同有關(guān)。

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