摘要：為了明確豆科和非豆科植物在生長發(fā)育過程中養(yǎng)分利用策略的差異。本試驗以典型豆科植物苜蓿（Medicago sativa）和非豆科植物菊苣（Cichorium intybus）為研究對象。分別于2021年7月14日（播種后第60 d）、2021年8月3日（播種后第80 d）和2021年8月24日（播種后第100 d）采集地上部分和土壤樣品，計算生態(tài)化學計量內(nèi)穩(wěn)性。結果表明：2種植物葉片氮鉀比在播種后第80 d刈割顯著高于播種后第100 d刈割，而葉片磷鉀比表現(xiàn)相反趨勢（P＜0.05）。播種后第100 d刈割，苜蓿葉片全氮含量和氮磷比顯著高于菊苣（P＜0.05）。菊苣和苜蓿的葉片氮、磷和鉀的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均表現(xiàn)為HN＞ HK＞ HP，表明植物對氮元素的調(diào)控能力更強。這項研究發(fā)現(xiàn)葉片化學計量特征存在物種間差異，這種差異是物種對環(huán)境長期適應的結果，與自身遺傳特征有關，具有相對穩(wěn)定性，并非全部受制于土壤養(yǎng)分的影響。

關鍵詞：生態(tài)化學計量；植物養(yǎng)分；內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)；土壤特性

中圖分類號：Q938.1+3 """文獻標識碼：A """"文章編號：1007-0435（2024）05-1513-09

Effects of Mowing on Leaf Internal Stability and Leaf and Soil Stoichiometric

Characteristics of Legumes and Non-legumes

DU Yi1，2，3，4#， SONG Jiao-yang1，2，3，4#， ZHANG Yu-lin1，2，3，5， CHAI Xu-tian1，2，3，4，

ZHANG Zhi-hao1，2，3， ISLAM Waqar1，2，3， ZENG Fan-jiang1，2，3，4，5*

（1. Xinjiang Key Laboratory of Desert Plant Roots Ecology and Vegetation Restoration， Xinjiang Institute of Ecology and

Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi， Xinjiang 830011， China; 2. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology，

Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands， Xinjiang Institute of Ecology and Geography，

Chinese Academy of Sciences， Urumqi， Xinjiang 830011， China; 3. Cele National Station of Observation and Research for

Desert-Grassland Ecosystem， Cele， Xinjiang 848300， China; 4. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049，

China; 5. College of Ecology and Environment， Xinjiang University， Urumqi， Xinjiang 830046， China）

Abstract：To explore nutrient utilization variations between legumes （Medicago sativa） and non-legumes （Cichorium intybus） during growth，we sampled above-ground plant parts and soil at three mowing intervals （60，80，and 100 days after seeding），and computed ecological stoichiometric homeostasis. The findings revealed the leaf N∶K ratio was the highest at the 80th day，contrary to the leaf P∶K ratio. At the 100th day，M. sativa showed significantly higher total nitrogen （TN） and N：P ratio in leaves than C. intybus. The homeostasis index for nitrogen，phosphorus，and potassium in C. intybus and M. sativa leaves was HNgt;HKgt;HP，underscoring stronger nitrogen regulation of plant. This study unveiled leaf stoichiometric differences between species，stemming from long-term environmental adaptation，genetic traits，stability，and partial autonomy from soil nutrient impact.

Key words：Ecological stoichiometry;Plant nutrients;Homeostasis index;Soil characteristics

生態(tài)化學計量學是多學科交叉的學科，主要研究生態(tài)交互作用過程中多種化學元素的平衡，主要包括氮（N）、磷（P）和鉀（K）元素之間的平衡，也為生態(tài)系統(tǒng)化學計量平衡的研究提供了新的視角和方法［1-2］。因此，有學者提出了生態(tài)化學計量學內(nèi)穩(wěn)性理論，通過計算內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)，評估其穩(wěn)定范圍大小，可以很好地反映生物體對環(huán)境變化的響應和生存策略［3-5］。然而，植物在生長發(fā)育過程中通過調(diào)節(jié)各元素的代謝和循環(huán)，使得生物體化學計量特征相對穩(wěn)定，促進植物快速均衡生長，獲得更多的光合資源，調(diào)節(jié)植物地上和地下部分的穩(wěn)定，使得植物可以更好地生長發(fā)育，抵御不良的環(huán)境特征［4，6］。也有學者研究發(fā)現(xiàn)，土壤因子不僅影響植物生長發(fā)育，而且與植物化學計量特征密切相關［7］。它不僅直接影響土壤微生物數(shù)量、養(yǎng)分積累和元素循環(huán)等，而且也間接影響植物單株生長和種群動態(tài)等各個方面［8］。因此，生態(tài)化學計量學成為解決生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素判斷以及生態(tài)系統(tǒng)中物質和能量循環(huán)相關生態(tài)問題的重要手段［3，5，7］。

苜蓿（Medicago sativa）為豆科（Fabaceae）苜蓿屬（Medicago）的多年生草本植物，廣泛分布于我國西北地區(qū)，其中新疆的種質資源最豐富，具有種植面積大、產(chǎn)量高、粗蛋白含量高的特點，是十分重要的優(yōu)質牧草［9］。菊苣（Cichorium intybus）為菊科（Compositae）菊苣屬（Cichorium）多年生草本植物，廣泛分布于我國西北、華北等地，具有抗病蟲害、再生能力強等特點，是藥食兩用的植物［10］。有研究發(fā)現(xiàn)豆科植物與分子氮固定菌有關，使得豆科植物的葉片氮濃度通常高于非豆科植物［11］。并且豆科植物固定的氮可以被臨近的其他植物吸收利用，進而改變臨近植物的養(yǎng)分狀況［12］。豆科植物作為生態(tài)系統(tǒng)有效氮的主要來源，研究其化學計量特征是開發(fā)利用這些生物固氮資源的前提。

以往的研究主要集中于氮磷添加、全膜覆土穴播、不同土地利用類型和植被恢復類型等對植物化學計量特征的影響［13-16］，在不同生育期對荒漠植物化學計量特征進行研究，發(fā)現(xiàn)其變化與生育期、植物種類存在顯著相關性［17］。關于刈割對植物化學計量特征的研究較少。有將刈割和施肥相結合未研究植物的化學計量特征［18］，還有集中對比研究豆科和非豆科植物的養(yǎng)分利用效率［19］、氮分配［20］和碳氮儲量［21］等方面展開一些研究，但關于豆科和非豆科植物葉片化學計量特征上的差異及其與土壤因子的關系還不清楚。本研究以典型豆科植物苜蓿和非豆科植物菊苣為研究對象，通過研究不同刈割時間對植物葉片和土壤化學計量特征的差異，分析2種植物葉片的內(nèi)穩(wěn)定性，解析土壤理化性質對植物葉片化學計量的影響因素，探討豆科植物和非豆科植物生長發(fā)育過程中養(yǎng)分利用和生態(tài)適應策略，以期為開發(fā)利用豆科和非豆科植物資源和提高作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗在新疆野馬繁殖研究中心（88°44′26″E，44°12′12″N）進行，該地區(qū)位于新疆昌吉州吉木薩爾縣與阜康市交界處，海拔為580 m，屬于溫帶大陸性干旱氣候，夏季炎熱干燥，極端最高氣溫達42℃，冬季寒冷，極端最低氣溫為-42℃，晝夜溫差大。年平均氣溫為7.3℃，年平均降雨量為160 mm，年蒸發(fā)量大于2 000 mm。試驗前測定其土壤基本理化性質的本底值為：土壤pH值為8.68，土壤有機質含量為15.48 g·kg-1，全氮含量為0.83 g·kg-1，全磷含量為0.74 g·kg-1，全鉀含量為22.73 g·kg-1，速效氮含量為39.37 mg·kg-1，速效磷含量為6.47 mg·kg-1，速效鉀含量為283.25 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗于2021年5月10日種植苜蓿（Medicago sativa）和菊苣（Cichorium intybus），2種植物都按照株距為8 cm，行距為35 cm種植。出苗后期追肥，施肥方式為水肥一體化，每次灌水時將所需肥量準確稱量后，溶于水中，通過滴灌管路直接送達根系附近，其中尿素111.14 kg·hm-2（46% N）、磷肥57.29 "kg·hm-2（磷酸二氫銨10% N；50% P2O5）、鉀肥89.72 "kg·hm-2（50% K2O），整個生育期共滴水8次，總灌溉量為14 000 m3·hm-2，確保其正常生長。在核心示范田內(nèi)，設置2個試驗小區(qū)（間隔2 m），小區(qū)面積10 m×5 m，設置3個刈割時間{M1：（2021年7月14日（播種后第60 d））、M2：（2021年8月3日（播種后第80 d））和M3：（2021年8月24日（播種后第100 d））}，每次隨機選擇3個1 m×1 m樣方，采收樣方里所有地上部分（去除雜草）并采集土壤樣品。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植物葉片N、P、K含量的測定 將不同刈割時間采集的植物葉片帶回實驗室，放入65℃烘箱中烘干至恒重，烘干后的樣品研磨粉碎，裝入封口袋置于干燥暗處保存。植物葉片全氮（Total nitrogen，TN）含量采用凱氏定氮法測定、全磷（Total phosphorus，TP）含量采用鉬銻抗比色法測定，全鉀（Total potassium，TK）含量采用火焰光度法測定。

1.3.2 土壤理化性質的測定 利用直徑為5 cm的土鉆在每個樣方內(nèi)按照三點取樣法取0～10 cm的土壤樣品，將土樣混合均勻為一個樣品，風干后過篩備用。測定的土壤指標有土壤有機質（Soil organic matter，SOM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）、全鉀（Total potassium，TK）、速效氮（Available nitrogen，AN）、速效磷（Available phosphorus，AP）、速效鉀（Available potassium，AK）、pH、全鹽（Total salt，TS）。測定方法參考《土壤農(nóng)化分析》［22］，采用重鉻酸鉀-外加熱法測定土壤有機質含量，凱氏定氮法測定全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量，火焰光度法測定全鉀含量，半微量開氏法測定速效氮，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷，火焰光度法測定速效鉀，土水質量比1∶2.5電位法測定土壤pH值，烘干殘渣法測定土壤全鹽。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2021和SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析，結合Origin 2022進行圖形繪制。對不同刈割時間下植物和土壤化學計量特征以及同一刈割時間不同植物和土壤化學計量特征的差異采用單因素方差（One-way ANOVA）進行分析，采用Duncan法進行多重比較（α=0.05）。物種和刈割時間及其交互作用對植物葉片化學計量特征的影響采用雙因素方差（Two-way ANOVA）進行分析。植物和土壤化學計量特征的關系采用Pearson相關性進行分析。植物化學計量特征和土壤因子的關系采用Canoco 5.0進行冗余分析（Redundancy analysis，RDA）。

采用內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)分析植物化學計量內(nèi)穩(wěn)性的強弱，內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)通過如下模型［23］回歸分析計算得到：

Y=cx1H

其中，Y分別為植物葉片元素（N、P）含量以及化學計量比（N∶P），x為對應生境土壤的元素（N、P）含量以及化學計量比（N∶P），c為常數(shù)，H為內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。當方程擬合不顯著時，認為其絕對穩(wěn)態(tài)，而擬合方程顯著時根據(jù)內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)的大小，可以將其劃分為不同類型［5］：穩(wěn)態(tài)型（H＞）、弱穩(wěn)態(tài)型（4＞H＞2）、弱敏感型（2＞H＞4/3）、敏感型（H＜4/3），為負數(shù)時取絕對值按上述劃分。

2 結果與分析

2.1 不同刈割時間下葉片N，P，K化學計量特征

雙因素方差分析結果表明，不同物種對葉片全氮、全鉀、氮鉀比和磷鉀比的影響極顯著（P＜0.01），對葉片全磷和氮磷比沒有顯著影響；刈割時間對葉片全鉀含量影響不顯著，對葉片全氮、全磷、氮磷比、氮鉀比和磷鉀比均影響顯著（P＜0.05）；物種和刈割時間交互作用對葉片全磷和磷鉀比影響顯著（P＜0.05），對全氮、全鉀含量、氮磷比和氮鉀比影響不顯著（表1）。

隨刈割時間，菊苣葉片的全氮、全磷、全鉀含量和氮磷比以及苜蓿葉片的全氮和全鉀含量差異不顯著（圖1（a），（b），（c），（d））。菊苣葉片氮鉀比在播種后第80 d刈割顯著高于播種后第100 d刈割，葉片磷鉀比表現(xiàn)相反趨勢（P＜0.05）（圖1（e），（f））。苜蓿葉片全磷和磷鉀比在播種后第80 d刈割顯著低于播種后第60 d和100 d刈割，葉片氮磷比、氮鉀比表現(xiàn)相反趨勢（P＜0.05）（圖1（b），（d），（e），（f））。播種后第100 d刈割，苜蓿葉片全氮含量和氮磷比顯著高于菊苣（P＜0.05）（圖1（a），（d））。在播種后不同刈割時間，菊苣和苜蓿葉片的全磷含量差異不顯著，菊苣葉片的全鉀含量顯著高于苜蓿（P＜0.05），菊苣葉片的氮鉀比和磷鉀比顯著低于苜蓿（P＜0.05）（圖1（b），（c），（e），（f））。

2.2 不同刈割時間下土壤N、P、K化學計量特征

隨刈割時間，菊苣土壤的全氮、全磷、氮磷比和氮鉀比以及苜蓿土壤的全磷、全鉀和磷鉀比差異不顯著，苜蓿土壤的全氮和氮鉀比呈顯著下降趨勢（P＜0.05）（圖2（a），（b），（c），（d），（e），（f））。苜蓿土壤的氮磷比在播種后第100 d刈割顯著低于播種后第60 d和80 d刈割（P＜0.05）（圖2（d））。菊苣土壤的全鉀含量在播種后第80 d刈割顯著低于播種后第60 d和100 d刈割，土壤磷鉀比表現(xiàn)相反趨勢（P＜0.05）（圖2（c），（f））。在播種后第60 d刈割，苜蓿土壤的全氮含量顯著高于菊苣土壤（P＜0.05）（圖2（a））。在播種后第80 d刈割，菊苣土壤的全氮和氮鉀比顯著高于苜蓿土壤（P＜0.05）（圖2（a），（e））。在播種后第100 d刈割，菊苣土壤的全氮、氮磷比和氮鉀比顯著高于苜蓿土壤（P＜0.05）（圖2（a），（d），（e））。在播種后不同刈割時間，菊苣和苜蓿土壤的全磷、全鉀和磷鉀比差異不顯著（圖2（b），（c），（f））。

2.3 兩種植物葉片的化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征

根據(jù)內(nèi)穩(wěn)性模型結果可知，除菊苣葉片全氮含量外，其余指標（全磷、全鉀、氮磷比、氮鉀比和磷鉀比）表現(xiàn)出顯著的內(nèi)穩(wěn)性特征（P＜0.05，表2）。菊苣葉片氮、磷和鉀含量及其化學計量比的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H大小表現(xiàn)為HN＞HN∶K＞HK＞HP∶K＞HP＞HN∶P，變化范圍為0.47～7.37。苜蓿葉片氮、磷和鉀含量及其比值的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H大小表現(xiàn)為HN＞HN∶K＞HK＞HP＞HP∶K＞HN∶P，變化范圍為0.40～17.83。同時，苜蓿葉片氮、磷和鉀和氮鉀比的內(nèi)穩(wěn)性均高于菊苣，而葉片氮磷比和磷鉀比的內(nèi)穩(wěn)性基本相近（表2）。

由內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)大小的劃分范圍可知，菊苣葉片氮的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)為7.37，大于4，屬于絕對穩(wěn)態(tài)型，葉片磷、鉀、氮磷比和磷鉀比的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均小于4/3，屬于敏感型，而葉片氮鉀比的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)HN∶K為1.76，屬于弱敏感型；苜蓿葉片氮和氮鉀比的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均大于4，屬于穩(wěn)態(tài)型，葉片磷、氮磷比、磷鉀比的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均小于4/3，屬于敏感型，而葉片鉀的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)HK為2.48，屬于弱穩(wěn)態(tài)型（表2）。

2.4 植物葉片化學計量特征與土壤因子的關系

2.4.1 兩種植物葉片與土壤化學計量特征的相關關系 由表3可知，2種植物葉片與土壤化學計量特征的相關性無一致規(guī)律。菊苣葉片全鉀含量與土壤氮鉀比呈顯著負相關（P＜0.05），苜蓿葉片全鉀和土壤全鉀含量呈極顯著正相關（P＜0.01）。2種植物其余指標與土壤化學計量特征均未表現(xiàn)出顯著相關性。

2.4.2 植物葉片化學計量特征與土壤養(yǎng)分特性的關系 從植物葉片氮、磷、鉀含量及其化學計量比與土壤因子的RDA排序圖可知，軸1和軸2對植物葉片氮、磷、鉀含量及其化學計量比與土壤因子關系的解釋變量分別為50.61%和43.51%，累積為94.12%，說明前兩軸可以很好地說明植物葉片化學計量特征與土壤因子的關系（圖3）。

土壤因子的顯著性檢驗結果表示，土壤的速效磷、速效鉀和磷鉀比顯著影響植物葉片化學計量特征（P＜0.05），其解釋率分別為41.8%，27.5%和15.1%。其余各土壤因子對植物葉片化學計量特征的影響從大到小依次為磷鉀比、全磷、速效氮、土壤有機質、全鉀、全鹽、氮磷比、氮鉀比、pH值，其解釋率分別為15.1%，3.1%，2.5%，2.4%，2.4%，2.2%，1.6%，0.7%，0.6%（表4）。

3 討論

3.1 兩種植物葉片和土壤N、P、K化學計量特征及其動態(tài)變化

氮、磷和鉀是植物生長發(fā)育過程中所必需的養(yǎng)分元素，其化學計量特征是衡量土壤質量以及養(yǎng)分平衡的關鍵［24］。有研究表明，全國土壤表層的全氮和全磷平均含量分別為1.86 g·kg-1和0.78 g·kg-1，北方典型風沙區(qū)土壤的全氮和全磷的平均含量分別為1.20 g·kg-1和0.80 g·kg-1［25-26］。本研究發(fā)現(xiàn)，2種植物土壤的全氮含量低于全國和北方典型風沙區(qū)水平，土壤的氮磷比較低，表明該區(qū)域植物生長發(fā)育的主要限制元素可能為氮元素。然而，苜蓿和菊苣的土壤全磷含量（分別為0.8 g·kg-1和0.78 g·kg-1）與全國和北方典型風沙區(qū)水平幾乎相近，說明該種植區(qū)域有豐富的磷元素。根據(jù)全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準［27］，研究樣地苜蓿和菊苣土壤的全鉀平均含量（分別為22.67 g·kg-1和22.62 g·kg-1）水平處于第二等級，屬于富鉀的土壤，這主要是因為該地區(qū)成土母質中富含鉀元素，并且鉀元素風化淋溶較少。

植物葉片氮磷比可以反映植物生境中氮和磷元素的限制情況，氮鉀比和磷鉀比則可以共同表征鉀元素的閾值［28-29］。本研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿和菊苣葉片氮磷比平均值分別為12.38和11.84。已有研究表明，當植物葉片N∶P＜14時，主要受氮元素限制，當植物葉片N∶P ＞ 16時，主要受磷元素限制，而當14＜N∶P＜16 時，則受氮和磷元素共同限制［30-31］。由此可進一步表明本研究中苜蓿和菊苣的生長主要受到氮元素限制，與王明明等［17］的研究結果一致，發(fā)現(xiàn)在植物不同生長期內(nèi)，該區(qū)域土壤屬于氮素缺乏類型，使植物遭受強烈的氮限制。苜蓿葉片的氮鉀比和磷鉀比平均值分別為1.19和0.14，菊苣葉片的氮鉀比和磷鉀比分別為0.55和0.06。有研究表明，當N∶K ＞ 2.1和P∶K＜0.29時，植物生長發(fā)育受鉀元素限制［29］。本研究中，苜蓿和菊苣的葉片N∶K＜2.1，說明苜蓿和菊苣的生長并未受到鉀元素的限制，這可能和研究區(qū)土壤中富集鉀有關。總體來說，苜蓿的葉片氮、磷含量、氮鉀比和磷鉀比要顯著高于菊苣，而鉀含量顯著低于菊苣，這可能與苜蓿作為豆科植物其共生固氮能力更強有關，與李從娟等［32］對荒漠豆科和非豆科植物葉片養(yǎng)分的研究結果一致，發(fā)現(xiàn)其豆科植物氮含量極顯著高于非豆科植物，而且，碳氮磷含量表現(xiàn)在三種生活型的大小順序為草本＞灌木＞喬木。菊苣葉片氮含量隨刈割時間顯著降低，菊苣葉片氮含量在播種后第100 d刈割顯著低于苜蓿，表明非豆科植物菊苣吸收固氮能力不如豆科植物苜蓿，與陸姣云等［33-34］研究結果一致，發(fā)現(xiàn)在科爾沁沙地不同生境中植物及葉片碳氮含量表現(xiàn)為豆科植物＞非豆科植物，而且各功能型植物的碳氮含量正相關于其葉片的碳氮含量。本研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿葉片磷含量、磷鉀比隨刈割時間先顯著降低后上升，這可能是因為干旱脅迫導致相應保護系統(tǒng)加強［35-36］，從而促進葉片磷含量增加［37］。菊苣葉片全鉀含量在播種后第60 d、80 d和100 d刈割都顯著高于苜蓿，說明非豆科植物菊苣可能更傾向于通過富集葉片鉀來適應環(huán)境的生存策略。

3.2 植物葉片化學計量特征對土壤因子變化的響應及其內(nèi)穩(wěn)性特征

土壤特性和植物地上部化學計量特征之間關系密切，二者相互作用、相互制約［1，3］。本研究中，植物和土壤大部分化學計量特征間無顯著相關性，與依里帆等［38-39］對荒漠植物葉片化學計量和土壤因子相關性的研究結果一致。僅菊苣葉片鉀含量和土壤氮鉀比呈顯著負相關，苜蓿葉片全鉀和土壤全鉀含量呈顯著正相關，說明2種植物葉片鉀與土壤養(yǎng)分緊密相關，可利用土壤養(yǎng)分狀況來對葉片養(yǎng)分含量進行判斷［40］。冗余分析發(fā)現(xiàn)，土壤速效磷是影響植物葉片化學計量特征的主要影響因子，這可能是因為磷素周轉慢且難以利用，導致供給植物吸收的有效磷越來越少，使得土壤磷素對植物的限制作用超過了氮素，與胡耀升等［41］的研究結果一致，發(fā)現(xiàn)長白山森林不同演替階段植物群落在演替中后期主要受氮磷共同影響，以磷素的作用更為強烈。

當土壤因子在一定程度內(nèi)發(fā)生變化時，植物可通過內(nèi)穩(wěn)性調(diào)節(jié)機制來保持體內(nèi)化學計量穩(wěn)定性。然而，植物不同部位（根、莖、葉和鞘）對養(yǎng)分（如：氮磷鉀元素）的選擇吸收特性的差別也很大，其內(nèi)穩(wěn)定性差異較大［42］。通過一項對3種植物不同部位的內(nèi)穩(wěn)性研究發(fā)現(xiàn)，植物地上與地下部分器官的內(nèi)穩(wěn)性表現(xiàn)為相反的關系，其生長過程中地上與地下器官養(yǎng)分分配表現(xiàn)出權衡，養(yǎng)分受限的情況下，植物調(diào)節(jié)地下和地上器官的養(yǎng)分分配，使得各器官內(nèi)穩(wěn)定性更加平衡［43］。本研究中，菊苣葉片氮穩(wěn)態(tài)性回歸結果不顯著，說明其隨土壤養(yǎng)分環(huán)境變化趨勢不明顯，屬于絕對穩(wěn)態(tài)。此外，菊苣和苜蓿葉片的氮、磷和鉀內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均表現(xiàn)為HN＞ HK＞ HP，說明2種植物葉片中氮比鉀穩(wěn)定，鉀比磷穩(wěn)定，這可能是因為該區(qū)域主要受氮元素限制，因此，植物對氮元素的調(diào)控能力比磷和鉀元素更強，與蔣利玲等［44-45］對生物體元素含量多的內(nèi)穩(wěn)性高于含量少的內(nèi)穩(wěn)性的研究結論一致。本研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿葉片氮、磷和鉀和氮鉀比的內(nèi)穩(wěn)性均高于菊苣，而葉片氮磷比和磷鉀比的內(nèi)穩(wěn)性基本相近。可能不同物種的葉片內(nèi)穩(wěn)性差異較大。通過一項對小葉錦雞兒（Caragana microphylla）和鹽蒿（Artemisia halodendron）葉片氮磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性研究，鹽蒿葉片氮、磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)表現(xiàn)為HN最低，小葉錦雞兒葉片內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)表現(xiàn)為HP最低，說明鹽蒿更易受土壤中氮元素的限制，然而小葉錦雞兒更易受土壤中磷元素的限制［46］。由于植物對營養(yǎng)元素吸收的偏好不同，加之自身的特性不同，也會出現(xiàn)較強的內(nèi)穩(wěn)性差異［47］。

4 結論

本研究發(fā)現(xiàn)葉片化學計量特征存在物種間差異，在播種后不同刈割時間，菊苣葉片的全鉀含量顯著高于苜蓿，菊苣葉片的氮鉀比和磷鉀比顯著低于苜蓿。隨刈割時間，苜蓿土壤的全氮和氮鉀比呈顯著下降趨勢。苜蓿土壤的氮鉀比在播種后第100 d刈割顯著低于播種后第60 d和80 d刈割，菊苣土壤的磷鉀比表現(xiàn)相反趨勢。冗余分析表明，植物葉片化學計量特征主要受到土壤速效鉀和速效磷的影響。菊苣和苜蓿的葉片氮、磷和鉀的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)表明，植物對氮元素的調(diào)控能力更強。

參考文獻

［1］ ELSER J J，STERNER R W，GOROKHOVA E，et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems［J］. Ecology Letters，2000，3（6）：540-550

［2］ 曾德慧，陳廣生. 生態(tài)化學計量學：復雜生命系統(tǒng)奧秘的探索［J］. 植物生態(tài)學報，2005，29（6）：1007-1019

［3］ PERSSON J，F(xiàn)INK P，GOTO A，et al. To be or not to be what you eat：regulation of stoichiometric homeostasis among autotrophs and heterotrophs［J］. Oikos，2010，119（5）：741-751

［4］ 張婷婷，劉文耀，黃俊彪，等. 植物生態(tài)化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征［J］. 廣西植物，2019，39（5）：701-712

［5］ LOLADZE I，KUANG Y，ELSER J J. Stoichiometry in producer-grazer systems：Linking energy flow with element cycling［J］. Bulletin of Mathematical Biology，2000，62（6）：1137-1162

［6］ HESSEN D O，AGREN G I，ANDERSON T R，et al. Carbon，sequestration in ecosystems：The role of stoichiometry［J］. Ecology，2004，85（5）：1179-1192

［7］ 賀金生，韓興國. 生態(tài)化學計量學：探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論［J］. 植物生態(tài)學報，2010，34（1）：2-6

［8］ SARDANS J，PENUELAS J. Potassium：a neglected nutrient in global change［J］. Global Ecology and Biogeography，2015，24（3）：261-275

［9］ 劉志鵬，任廣朋. 苜蓿屬物種分類研究進展［J］. 草業(yè)學報，2022，31（11）：191-203

［10］孫孌姿，呼天明，王佺珍，等. 菊苣葉片不同溶劑提取物對粘蟲的生物活性［J］. 植物資源與環(huán)境學報，2010，19（4）：31-36

［11］DOVRAT G，BAKHSHIAN H，MASCI T，et al. The nitrogen economic spectrum of legume stoichiometry and fixation strategy［J］. New Phytologist，2020，227（2）：365-375

［12］SIERRA J，NYGREN P. Transfer of N fixed by a legume tree to the associated grass in a tropical silvopastoral system［J］. Soil Biology amp; Biochemistry，2006，38（7）：1893-1903

［13］杜藝，邢鵬飛，賈鎮(zhèn)寧，等. 北方農(nóng)牧交錯帶賴草草地斑塊的土壤化學計量特征對植物多樣性的影響［J］. 草地學報，2020，28（3）：808-814

［14］侯慧芝. 全膜覆土穴播對春小麥水分利用、產(chǎn)量和碳氮磷計量的影響［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2017：40-68

［15］韓琳. 不同土地利用類型下河岸帶草本植物葉片與土壤N、P化學計量特征研究［D］. 南京：南京大學，2013：10-35

［16］溫晨，楊智姣，楊磊，等. 半干旱黃土小流域不同植被類型植物與土壤生態(tài)化學計量特征［J］. 生態(tài)學報，2021，41（5）：1824-1834

［17］王明明，莊偉偉. 荒漠短命植物不同生長期化學計量特征與生境土壤因子關系分析［J］. 植物研究，2022，42（1）：138-150

［18］陳積山，朱瑞芬，張強，等. 刈割施氮對羊草草甸土壤-植物化學計量特征的影響［J］. 中國草地學報，2019，41（1）：25-30

［19］葉楠，劉慧，羅琦，等. 華南地區(qū)固氮與非固氮豆科樹種葉片養(yǎng)分利用策略的對比研究［J］. 熱帶亞熱帶植物學報，2022，31（3）：1-9

［20］朱軍濤，李向義，張希明，等. 塔克拉瑪干沙漠南緣豆科與非豆科植物的氮分配［J］. 植物生態(tài)學報，2010，34（9）：1025-1032

［21］代冬雪，旭日，徐興良，等. 西藏納木錯高寒草原豆科與非豆科優(yōu)勢植物群落碳氮儲量及收支的對比研究［J］. 生態(tài)科學，2015，34（5）：29-37

［22］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 第三版. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：25-200

［23］STERNER R W，ELSER J J. Ecological stoichiometry：The biology of elements from molecules to the biosphere［M］. Princeton：Princeton University Press，2002：225-226

［24］寧志英，李玉霖，楊紅玲，等. 科爾沁沙地優(yōu)勢固沙灌木葉片氮磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性［J］. 植物生態(tài)學報，2019，43（1）：46-54

［25］TIAN H，CHEN G，ZHANG C，et al. Pattern and variation of C：N：P ratios in China's soils：a synthesis of observational data［J］. Biogeochemistry，2010，98：139-151

［26］孫小東，寧志英，楊紅玲，等. 中國北方典型風沙區(qū)土壤碳氮磷化學計量特征［J］. 中國沙漠，2018，38（6）：1209-1218

［27］全國土壤普查辦公室. 中國土壤普查技術［M］. 北京：中國土壤普查技術，1992：86-89

［28］DU E，TERRER C，PELLEGRINI A，et al. Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation［J］. Nature Geoscience，2020，13：221-226

［29］蘆奕曉，楊惠敏. 隴東黃土高原混播草地牧草葉片N、P、K重吸收及生態(tài)化學計量特征［J］. 蘭州大學學報（自然科學版），2020，56（3）：285-293

［30］NIKLAS K J，OWENS T，REICH P B，et al. Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth［J］. Ecology Letters，2005，8（6）：636-642

［31］KOERSELMAN W，MEULEMAN A. The vegetation N：P ratio：A new tool to detect the nature of nutrient limitation ［J］. Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450

［32］李從娟，雷加強，徐新文，等. 塔克拉瑪干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化學計量特征［J］. 生態(tài)學報，2013，33（18）：5760-5767

［33］陸姣云，楊惠敏，田宏，等. 水分對不同生育時期紫花苜蓿莖葉碳、氮、磷含量及化學計量特征的影響［J］. 中國草地學報，2021，43（6）：25-34

［34］周欣，左小安，趙學勇，等. 科爾沁沙地不同生境植物及葉片的C、N元素計量特征［J］. 干旱區(qū)地理，2015，38（3）：565-575

［35］牛得草，董曉玉，傅華. 長芒草不同季節(jié)碳氮磷生態(tài)化學計量特征［J］. 草業(yè)科學，2011，28（6）：915-920

［36］吳統(tǒng)貴. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節(jié)變化［J］. 植物生態(tài)學報，2010，34（1）：23-28

［37］肖遙，陶冶，張元明. 古爾班通古特沙漠4種荒漠草本植物不同生長期的生物量分配與葉片化學計量特征［J］. 植物生態(tài)學報，2014，38（9）：929-940

［38］依里帆·艾克拜爾江，李進，莊偉偉. 兩種荒漠豆科植物化學計量特征與生境土壤因子的關系［J］. 西北植物學報，2022，42（8）：1384-1395

［39］陶冶，張元明. 古爾班通古特沙漠4種草本植物葉片與土壤的化學計量特征［J］. 應用生態(tài)學報，2015，26（3）：659-665

［40］賈婷，諶夢云，張露，等. 不同林齡濕地松葉、枝、根與土壤的生態(tài)化學計量及穩(wěn)態(tài)性特征［J］. 核農(nóng)學報，2023，37（2）：397-404

［41］胡耀升，么旭陽，劉艷紅. 長白山森林不同演替階段植物與土壤氮磷的化學計量特征［J］. 應用生態(tài)學報，2014，25（3）：632-638

［42］PICARD C R，F(xiàn)RASER L H，STEER D. The interacting effects oftemperature and plant community type on nutrient removal inwetland microcosms［J］. Bioresource Technology，2005，96（9）：1039-1047

［43］蔣利玲，何詩，吳麗鳳，等. 閩江河口濕地3種植物化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征［J］. 濕地科學，2014，12（3）：293-298

［44］蔣利玲，曾從盛，邵鈞炯，等. 閩江河口入侵種互花米草和本地種短葉茳芏的養(yǎng)分動態(tài)及植物化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征［J］. 植物生態(tài)學報，2017，41（4）：450-460

［45］張婷婷，劉文耀，胡濤. 哀牢山常綠闊葉林常見兼性附生植物的化學計量特征［J］. 生態(tài)學報，2022，42（15）：6265-6273

［46］寧志英，李玉霖，楊紅玲，等. 科爾沁沙地優(yōu)勢固沙灌木葉片氮磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性［J］. 植物生態(tài)學報，2019，43（1）：46-54

［47］杜藝，張玉林，柴旭田，等. 油莎豆不同器官在不同發(fā)育時期的養(yǎng)分變化特征研究［J］. 草地學報，2023，31（8）：2462-2470

（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-11-20；修回日期：2023-12-19

基金項目：國家自然科學基金面上項目（42271071）；新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金（2021D01D02）共同資助

作者簡介：

#杜藝（1995-），女，漢族，山西運城人，博士研究生，主要從事植物生理生態(tài)學和微生物生態(tài)學研究，E-mail：duyi1996002001@163.com；#宋佼陽（1999-），女，漢族，四川南充人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)學和干旱土壤碳循環(huán)研究，E-mail：1029535966@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zengfj@ms.xjb.ac.cn