摘要：為揭示苔蘚結(jié)皮短期添加對人工草地植被和土壤的影響，本研究以不同禾草組合處理的人工草地為研究對象，分析了苔蘚結(jié)皮短期添加后人工草地植被和土壤的變化特征和相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)苔蘚結(jié)皮短期添加顯著提高群落地上生物量和高度（Plt;0.05），隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加群落地上生物量也增加并且在SFXF組合中最高；土壤全磷、全氮、含水量隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加而增加，pH呈相反趨勢，苔蘚結(jié)皮A1添加處理對速效養(yǎng)分的影響比A2明顯，土壤蔗糖酶活性隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加而提高；相關(guān)效應(yīng)分析結(jié)果表明，地上生物量、有效磷和多酚氧化酶在SFXF組合中苔蘚結(jié)皮添加簡單效應(yīng)顯著（Plt;0.05），相關(guān)關(guān)系結(jié)果表明，添加苔蘚結(jié)皮可以提高土壤養(yǎng)分含量和酶活性影響植被群落。因此，短期添加苔蘚結(jié)皮對青藏高原“黑土灘”的恢復(fù)和治理中起著重要作用。

關(guān)鍵詞：苔蘚結(jié)皮；人工草地；土壤養(yǎng)分；酶活性

中圖分類號：S812.8""" 文獻標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）05-1348-11

Effects of Short-term Addition of Moss Crusts on Vegetation

and Soil of Artificial Grassland in the Tibetan Plateau

MA Lu-hua1，2， MENG Xian-chao1，2， WANG Gui-qiang1，2， MA Zi-feng1，2，

LI Yi-kang1*， ZHOU Hua-kun1， SONG Ming-hua3

（1. Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province， Northwest Institute of Plateau Biology， CAS，Xining，

Qinghai 810008，China; 2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049， China; 3. Institute of Geographic Sciences

and Natural Resources Research， CAS， Beijing 100101， China）

Abstract：To reveal the effects of short-term addition of moss crust on the vegetation and soil of artificial grassland，the present study took the artificial grassland treated with different combinations of grasses as the research object，and analyzed the characteristics and correlations of the vegetation and soil of artificial grassland after the short-term addition of moss crust. The results showed that：the short-term addition of moss crust significantly increased the aboveground biomass and height of the community （Plt;0.05），and the aboveground biomass of the community increased with the increase of the addition of moss crust and was the highest in the SFXF combination;the soil total phosphorus，total nitrogen，and water content increased with the increase of the addition of moss crust，and the pH showed the opposite trend，and the effect of the addition of moss crust A1 on the fast-acting nutrients was more obvious than A2，and the effect of soil sucrose was more obvious than A2. Soil sucrase activity increased with the addition of moss crust;the results of correlation effect analysis showed that aboveground biomass，effective phosphorus，and polyphenol oxidase in SFXF combinations had significant （Plt;0.05） simple effects，and the results of correlation relationship indicated that the addition of moss crust could increase soil nutrient content and enzyme activity affecting the vegetative community. This study suggests that the short-term addition of moss crust can play an important role in the restoration and management of the \"black soil beach\" on the Tibetan Plateau.

Key words：Moss crust；Artificial grassland；Soil nutrients；Enzyme activity

青藏高原是世界上海拔最高、面積最大、最年輕的高原，近60%面積為高寒草甸，在全球氣候變化和生態(tài)安全中起著重要作用［1-2］。草原是牧民生存和發(fā)展的根本，保持放牧牲畜和草地生產(chǎn)力之間的平衡是維持牧民生存和發(fā)展的關(guān)鍵［3］，自上世紀(jì)80年代以來，青藏高原三江源區(qū)高寒草甸發(fā)生不同程度退化，超過30%的高寒草甸極度退化形成“黑土灘”，并且處于擴張態(tài)勢［4］。草地退化導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失、土壤酶活性降低、生物多樣性銳減和生態(tài)服務(wù)功能降低等，生態(tài)環(huán)境惡化嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展，影響青藏高原及全球生態(tài)安全［5-6］。治理三江源“黑土灘”，保持恢復(fù)效果是世界性生態(tài)恢復(fù)的難題之一。

實施生態(tài)工程建植人工草地是恢復(fù)“黑土灘”生態(tài)功能最有效的方法［7］，研究發(fā)現(xiàn)在建植初期通過施肥可以短期內(nèi)增加土壤養(yǎng)分含量，在“黑土灘”建植3年和6年人工草地土壤中氮磷含量和酶活性顯著增加［8］，但在建植7～9年，物種豐富度、蓋度、生物量和土壤有機質(zhì)、含水量、全氮、全碳含量下降，草地逐漸發(fā)生逆向演替，出現(xiàn)二次退化現(xiàn)象［9］，如何避免人工草地發(fā)生二次退化，是困擾生態(tài)學(xué)家的一個難題。生物結(jié)皮是高原地被層重要組成之一，在高寒草甸廣泛分布，能夠改變地表結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，影響植被生長和功能群演替［10］。生物結(jié)皮通過自身呼吸影響土壤養(yǎng)分循環(huán)促進土壤碳釋放［11］，顯著提高土壤養(yǎng)分含量和酶活性，抑制草地逆向演替出現(xiàn)二次退化［12］。

生物土壤結(jié)皮具有更強的養(yǎng)分累積效應(yīng)［13］，改善土壤結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性，促進土壤養(yǎng)分積累提高土壤養(yǎng)分含量和酶活性［14］，在東北黑土區(qū)土壤生物結(jié)皮研究中發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮發(fā)育顯著提高了土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量和農(nóng)田土壤肥力［15］，而黃土高原生物結(jié)皮土壤氮競爭限制了草本植物生長［16］，并且生物結(jié)皮可以通過豐富作物生根區(qū)的土壤碳和氮影響整體土壤質(zhì)量和健康［17］。目前，現(xiàn)有大量研究開展了關(guān)于土壤生物結(jié)皮對植被和土壤的影響，主要集中在甘肅、內(nèi)蒙等地區(qū)天然生長結(jié)皮對草地土壤環(huán)境的影響，但缺乏結(jié)皮作為外源添加物添加到人工草地對植被生長和土壤環(huán)境影響的相關(guān)研究。本研究以青海省果洛州瑪沁縣軍馬場新建人工草地為研究對象，將苔蘚結(jié)皮添加在人工草地，分析苔蘚結(jié)皮短期添加對人工草地植被生長和土壤環(huán)境的影響。我們假設(shè)：（1）青藏高原高寒草甸人工草地添加苔蘚結(jié)皮可以促進土壤養(yǎng)分和酶活性積累；（2）苔蘚結(jié)皮通過改變土壤養(yǎng)分含量和酶活性影響植被生產(chǎn)力。期望通過本研究為青藏高原“黑土灘”恢復(fù)治理提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

研究區(qū)域位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)軍馬場（34°35′N，100°48′E）（圖1），平均海拔3 828.80 m，氣候類型為高原大陸性氣候，年平均降水量為513～542 mm，年平均溫度低于2℃，最冷月1月平均氣溫為 -12.6℃，最熱月7月的平均氣溫為9.7℃［18］，晝夜溫差大，太陽輻射強，牧草生長季約為150天，全年無絕對無霜期［19］。土壤為高山草甸土，植物主要以莎草和禾草為主，隨著草地退化毒雜草逐漸取代禾草和莎草成為建群種，主要有矮嵩草（Kobresia humilis）、線葉嵩草（K.capillifolia）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、矮火絨（Leontopodium nanum）、黃帚橐吾 （Ligularia virgaurea）及西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum Laxm.）等［20］。由于過度放牧和氣候變化的影響，大量高寒草甸出現(xiàn)不同程度退化，退化嚴(yán)重的形成“黑土灘”，因此，建植人工草地是恢復(fù)“黑土灘”的重要生態(tài)工程措施［21］。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計 以果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)軍馬場極度退化草地“黑土灘”為研究對象，對其進行生態(tài)恢復(fù)?；谇短讓嶒炘O(shè)計，根據(jù)牧草不同生活型設(shè)計了三種人工草地建植組合方式，嵌套苔蘚結(jié)皮添加在三種組合方式及對照中（黑土灘）（表1）。其中禾草組合方式和播種量［22］：上繁草組合（簡稱為SF：同德短芒披堿草（Elymus breviaristatus）+垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb）），各播種量2.25 g·m-2，合計播種量4.5 g·m-2；下繁草組合（簡稱為 XF：冷地早熟禾（Poa crymophila Keng）+同德小花堿茅（Borago officinalis）+中華羊茅（Festuca sinensis）），各播種量0.75 g·m-2，合計播種量2.25 g·m-2；上繁草+下繁草組合（簡稱為SFXF：同德短芒披堿草+垂穗披堿草，各播種量1.8 g·m-2，合計播種量3.6 g·m-2，冷地早熟禾+同德小花堿茅+中華羊茅，各播種量0.3 g·m-2，合計播種量0.9 g·m-2），總合計播種量4.5 g·m-2及對照，共4個處理。樣區(qū)之間設(shè)置寬度為2 m的隔離帶，各樣區(qū)面積為54 m2，每個樣區(qū)內(nèi)再設(shè)置寬度為1 m 的隔離帶，將每個樣區(qū)劃分成三個面積為12 m2的亞區(qū)，用以苔蘚結(jié)皮添加處理，苔蘚結(jié)皮A1為700 g·m-2、A2 為350 g·m-2和無苔蘚結(jié)皮添加（Blank），共3個處理，每個處理設(shè)置5個重復(fù)，共計60 個小區(qū)。

2021年7月中旬用小型旋耕機翻地深度為20～25 cm，使土層翻轉(zhuǎn)松碎、混合、耙平然后按照實驗設(shè)計進行播種，試驗所需牧草種子都來源于青海省海南州同德縣省牧草良種繁殖場，種子質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)達到國家一級種子標(biāo)準(zhǔn)。在試驗點附近草甸中采集生長旺盛的苔蘚，帶回實驗室，陰干后打碎，選擇無風(fēng)天氣，把粉碎的苔蘚結(jié)皮按照實驗設(shè)計均勻撒到各處理小區(qū)中［23］。與此同時在試驗田添加苔蘚結(jié)皮，各小區(qū)未進行雜草（即非播種植物）剔除，使各處理自然生長建立人工草地群落［24］。

1.2.2 土壤與植被生物量采樣 2022年8月上旬在試驗田用0.5 cm×0.5 cm的樣方框在每一個處理小區(qū)隨機選擇3個樣方，進行群落調(diào)查和土壤樣品采集（圖2）。群落調(diào)查主要包括群落和分種的高度和蓋度，調(diào)查結(jié)束后，采用齊地面刈割法，將樣方內(nèi)刈割的地上部分放入信封帶回實驗室在65℃烘箱中烘干至恒重，稱重為地上生物量；在樣方內(nèi)使用土鉆分別取0～10 cm的土壤，每個樣方取三鉆，將同一深度三鉆土壤混合為一袋，過2 mm篩分取根，土壤裝入自封袋，清洗根裝入信封中帶回實驗室在65℃烘干至恒重，稱重為地下生物量，土壤在陰暗處晾干分別過1 mm篩和0.25 mm篩用于測土壤基本理化性質(zhì)及酶活性。

1.2.3 土壤養(yǎng)分及酶活性測定 土壤全氮含量采用硫酸-催化劑消解法測定［25］，土壤中硝態(tài)氮與銨態(tài)氮含量用連續(xù)流動分析儀測定［26］，速效磷含量采用雙酸浸提-鉬銻鈧比色法測定，全磷利用NaOH堿熔-鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀用NaOH堿熔-火焰光度計法測定［27］，有機碳含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定，pH 值采用電位法測定［28］，土壤蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶和脲酶活性參照關(guān)松蔭老師酶活性測定方法完成［29］。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

所有數(shù)據(jù)在Excel中完成統(tǒng)計，用SPSS 26.0進行群落特征做單因素方差分析，土壤養(yǎng)分和酶活性做雙因素方差分析（ANOVA），及禾草組合和苔蘚結(jié)皮做雙因素主效應(yīng)與交互效應(yīng)分析，所有數(shù)據(jù)均做正態(tài)性檢驗。用 Pearson 相關(guān)系數(shù)、RDA冗余分析評價土壤養(yǎng)分和酶活性對群落特征的影響，在Origin 2022、Canoco5中繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征

苔蘚結(jié)皮短期添加對植物群落的影響如圖3所示，苔蘚結(jié)皮添加后植物地上生物量、高度和蓋度在SFXF組合中最高分別為763.66 g·m-2、24.63 cm、97%，并且三種禾草組合顯著高于對照（Plt;0.05），地下生物量在對照為1 544.08 g·m-2顯著高于三種禾草組合（Plt;0.05）。同一禾草組合不同量苔蘚結(jié)皮添加無顯著差異，隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加，SFXF禾草組合處理群落的地上生物量和高度也增加，苔蘚結(jié)皮添加對SFXF組合地上生物量和高度有正向影響并且A1添加處理效果顯著，對蓋度和地下生物量無顯著影響。

2.2 土壤理化特征

苔蘚結(jié)皮短期添加對土壤的影響如圖4所示。苔蘚結(jié)皮短期添加對土壤全磷和全氮含量影響不明顯，但SF組合中顯著高于對照（Plt;0.05），三種禾草組合間無顯著差異（圖4a，c），全鉀含量在XF組合中苔蘚結(jié)皮A2添加處理顯著高于苔蘚結(jié)皮A1添加和無苔蘚添加處理（Plt;0.05）（圖4b）；苔蘚結(jié)皮短期添加對土壤速效養(yǎng)分影響比較明顯，有效磷、有機碳、硝態(tài)氮含量在三種禾草組合中顯著高于對照（Plt;0.05），銨態(tài)氮則呈相反趨勢，苔蘚結(jié)皮A1添加處理略高于苔蘚結(jié)皮A2添加處理和無苔蘚添加處理（圖4d，e，f，g）；土壤pH在對照中最高，顯著高于禾草組合（Plt;0.05），在SFXF組合中最低（圖4h）。土壤含水量在禾草組合中顯著高于對照（Plt;0.05），并且在SFXF組合中最高，不同量苔蘚結(jié)皮添加對土壤含水量影響不顯著，在SFXF組合中苔蘚結(jié)皮A1添加處理高于蘚結(jié)皮A2添加處理和無苔蘚添加處理（圖4i）。適宜禾草組合和苔蘚結(jié)皮短期添加改變土壤養(yǎng)分含量，促進土壤中速效磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的合成積累，降低土壤pH值。

2.3 土壤酶活性特征

苔蘚結(jié)皮短期添加后蔗糖酶活性在SFXF組合中顯著高于SF組合、XF組合和對照（Plt;0.05），并且苔蘚結(jié)皮A1添加處理蔗糖酶活性高于苔蘚結(jié)皮A2添加處理；苔蘚結(jié)皮短期添加對多酚氧化酶、脲酶、過氧化氫酶活性無顯著影響，過氧化氫酶和脲酶活性未受禾草組合影響，多酚氧化酶活性在對照顯著高于SF組合（Plt;0.05）（圖5），整體上苔蘚結(jié)皮A1添加處理對促進蔗糖酶活性的恢復(fù)效果最好。

2.4 禾草組合與苔蘚結(jié)皮添加的主效應(yīng)與交互效應(yīng)

地下生物量、地上生物量、蓋度、高度、全氮、有機碳、全磷、有效磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、pH、多酚氧化酶的禾草組合主效應(yīng)顯著（Plt;0.05），地上生物量的苔蘚結(jié)皮添加主效應(yīng)顯著（Plt;0.05），并且地上生物量、有效磷和多酚氧化酶的禾草組合和苔蘚結(jié)皮添加交互效應(yīng)顯著（Plt;0.05）（表2）。地上生物量在SF、XF、SFXF組合中苔蘚結(jié)皮添加的簡單效應(yīng)顯著，有效磷和多酚氧化酶在XF、SFXF組合中苔蘚結(jié)皮添加的簡單效應(yīng)顯著（Plt;0.05），表明在禾草中添加苔蘚結(jié)皮效果顯著，苔蘚結(jié)皮添加可以改變土壤中養(yǎng)分含量、酶活性并影響植被生產(chǎn)力（表3）。

2.5 土壤理化、酶活性-群落特征相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明（圖6），無苔蘚結(jié)皮添加（圖6a）和苔蘚結(jié)皮短期添加（圖6b和圖6c）土壤中養(yǎng)分、酶活性和植被群落之間的相關(guān)性存在差異，無苔蘚結(jié)皮添加，群落高度、地上生物量與脲酶、過氧化氫酶、有效磷、全磷、有機碳、全氮含量顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與全鉀和pH顯著負相關(guān)（Plt;0.05）；苔蘚結(jié)皮短期添加改變了土壤養(yǎng)分和酶活性對植被的影響，苔蘚結(jié)皮A1添加，群落高度和地上生物量與硝態(tài)氮、全氮、脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與pH和有機碳顯著負相關(guān)（Plt;0.05）；苔蘚結(jié)皮A2添加，群落高度和地上生物量與多酚氧化酶、銨態(tài)氮、全磷、有機碳顯著負相關(guān)（Plt;0.05）。不同量苔蘚結(jié)皮添加對土壤環(huán)境的影響存在差異，隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加，地上生物量和群落高度與土壤中有效磷和蔗糖酶的相關(guān)性發(fā)生變化，全氮、有機碳、硝態(tài)氮、pH、脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶成為影響植被地上生物量和群落高度的主要因子。

運用冗余分析（RDA）解釋土壤養(yǎng)分對群落特征的影響，前兩軸（RDA1、RDA2）共同解釋了98.3%的變異，pH與多酚氧化酶、全氮、蔗糖酶、硝態(tài)氮、有效磷、地上生物量、地下生物量、高度、蓋度呈負相關(guān)關(guān)系，蔗糖酶、多酚氧化酶、全氮、硝態(tài)氮、有效磷與植被群落呈正相關(guān)關(guān)系，蔗糖酶、pH、硝態(tài)氮顯著影響植被群落特征，解釋率分別是41.3，23.7，3.6，其中蔗糖酶的對群落特征的影響最強（圖7）。

3 討論

3.1 苔蘚結(jié)皮短期添加對植被群落特征的影響

建植人工草地可以提高草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和承載力［2］，植物通過光合作用將無機物轉(zhuǎn)化為有機物為地下生物提供營養(yǎng)、改善土壤養(yǎng)分含量和酶活性［30］，而生物結(jié)皮具有增加表層土壤穩(wěn)定性、提高土壤肥力和促進土壤發(fā)育的重要生態(tài)功能［11］。本研究中植物群落地上生物量、蓋度、高度在苔蘚結(jié)皮A1添加處理的SFXF組合中最高，主要與苔蘚結(jié)皮為植物提供營養(yǎng)元素，防止種子流失增加植物生長，有利于草本植物生物量積累有關(guān)［31-32］，而SFXF組合中不同禾草利用生態(tài)位優(yōu)勢，可以有效利用土壤中養(yǎng)分，促進生產(chǎn)力提高。徐恒康等［33］發(fā)現(xiàn)在青藏高原高寒退化草地生態(tài)系統(tǒng)中，生物結(jié)皮顯著影響植物的群落結(jié)構(gòu)，草本植物的蓋度與生物結(jié)皮存在正相關(guān)關(guān)系，生物結(jié)皮可以保持水分、改變土壤表層的養(yǎng)分環(huán)境，為植被提供重要的營養(yǎng)來源促進植被生長［34］，秦福雯等［35］也獲得類似結(jié)論，苔蘚結(jié)皮可以改善植被生長環(huán)境，加快植物生長和適應(yīng)性以增加競爭力，對促進生產(chǎn)力恢復(fù)和改善群落結(jié)構(gòu)具有重要意義［36-37］。

3.2 苔蘚結(jié)皮短期添加對理化特征的影響

生物結(jié)皮為土壤提供養(yǎng)分提高土壤肥力［38］，在植物生長限制的環(huán)境中具有重要的生態(tài)作用。本研究中苔蘚結(jié)皮添加處理后土壤全養(yǎng)和速效養(yǎng)都發(fā)生變化，其中最明顯的是土壤全磷、全氮在SF組合中最高，有機碳含量在SFXF組合中最高，說明苔蘚結(jié)皮促進人工草地土壤全磷、全氮和有機碳積累，混播人工草地對土壤養(yǎng)分改善效果優(yōu)于單播人工草地［39］。周詩晶等［13］在黃土高原生物結(jié)皮的研究中獲得相同結(jié)論，苔蘚結(jié)皮對全氮、全磷和有機碳的生物富集作用強，提高土壤養(yǎng)分儲存量，苔蘚結(jié)皮可以提高土壤中氮含量增加與寄生在苔蘚上附生的固氮藻類有關(guān)［13-14］，并且土壤表層結(jié)皮分泌物、植物掉落物和生物殘體經(jīng)過微生物分解成為腐殖質(zhì)留在表層可以促進氮、磷和有機碳累積［40-41］，磷酸酶和過氧化物酶通過影響微生物分解作用也會影響土壤有機碳［42］。此外，苔蘚結(jié)皮可以通過增加土壤中氮磷含量提高土壤穩(wěn)定性，苔蘚結(jié)皮覆蓋率也對土壤養(yǎng)分有積極影響［43-44］，土壤中氮磷含量增加還與結(jié)皮可以抑制土壤顆粒和營養(yǎng)移動和流失及苔蘚結(jié)皮自身生物提供養(yǎng)分有關(guān)［45］。但是鉀含量與苔蘚結(jié)皮添加量呈相反趨勢，可能是苔蘚結(jié)皮抑制土壤中鉀積累，短期禾草組合和苔蘚結(jié)皮添加處理也會影響鉀含量。土壤中有效磷、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加而增加，苔蘚結(jié)皮通過提高苔蘚結(jié)皮層土壤中磷酸酶活性和有機質(zhì)進而提高土壤中有效磷含量［46］，土壤中環(huán)境水分、溫度、pH是影響硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量變化的主要因子，并且有機氮經(jīng)過微生物礦化作用可以增加土壤中速效氮的含量［47-48］。苔蘚結(jié)皮添加處理的禾草草地pH值低于黑土灘pH值，pH值與植被類型相關(guān)，一般禾草生長環(huán)境中pH值低于毒雜草生長環(huán)境［49］，苔蘚結(jié)皮覆蓋在土壤表層，可以抑制土壤水分散失，苔蘚結(jié)皮添加多少影響土壤中的含水量。

3.3 苔蘚結(jié)皮短期添加對土壤酶活性的影響和效應(yīng)分析

土壤酶是反應(yīng)區(qū)域微生物活性大小的一種由土壤生物與植被殘體組成的生物催化劑［50］，土壤肥力與蔗糖酶活性正相關(guān)［29］，植物氮源氨是脲酶酶促反應(yīng)產(chǎn)物，多酚氧化酶參與芳香族化合物轉(zhuǎn)化，過氧化氫酶促進土壤中過氧化氫的分解，其活性土壤有機質(zhì)含量有關(guān)［51］。本研究中在不同禾草組合中添加苔蘚結(jié)皮僅對蔗糖酶活性有明顯影響，該結(jié)果與早期植被重建酶活性降低趨勢相一致［52］，主要原因為苔蘚結(jié)皮中C/N和磷影響土壤酶活性［53］，并且苔蘚結(jié)皮存在一方面增加土壤含水量和養(yǎng)分，為酶促反應(yīng)提供相對豐富的底物［54］，另一方面改變了結(jié)皮下土層土壤微生物多樣性，影響土壤微生物分泌酶的能力，繼而影響土壤酶活性［55］，苔蘚結(jié)皮覆蓋在土壤表層可以增加土壤濕度、養(yǎng)分含量和有機質(zhì)含量，使得結(jié)皮層出現(xiàn)養(yǎng)分富集現(xiàn)象，顯著促進土壤 C 和 N 循環(huán)，也可以為酶促反應(yīng)提供相對豐富的底物增加土壤酶活性［56］，禾草混播處理時土壤重翻，影響土壤微生物分解植被根系殘體降低酶活性，植物生活型特征和苔蘚生長周期也是影響酶活性的因子［50］，因此本研究中苔蘚結(jié)皮添加處理短期內(nèi)對酶活性影響不明顯。通過主效應(yīng)和交互效應(yīng)分析表明苔蘚結(jié)皮添加對土壤有效磷和多酚氧化酶有效果，該結(jié)果與唐春梅等［57］研究苔蘚結(jié)果一致，苔蘚結(jié)皮影響土壤中有效磷含量和多酚氧化酶活性，其原因可能是苔蘚結(jié)皮影響土壤中磷酸酶活性和土壤中腐殖質(zhì)化過程［58］，導(dǎo)致土壤有效磷和多酚氧化酶交互作用顯著，并且苔蘚結(jié)皮對土壤養(yǎng)分的富集為土壤微生物提供營養(yǎng)進而促進土壤酶活性提高［59］。

3.4 苔蘚結(jié)皮短期添加土壤養(yǎng)分、酶活性-群落特征相關(guān)性分析

通過相關(guān)性分析和冗余分析發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分、酶活性與植被群落緊密相關(guān)，未添加苔蘚結(jié)皮時，植被群落特征和土壤養(yǎng)分、酶活性之間相關(guān)性與張莉等［52］研究結(jié)果相同，全鉀和pH抑制酶促反應(yīng)，可以降低植被高度［60］。苔蘚結(jié)皮添加后植被高度和地上生物量與硝態(tài)氮、全氮、脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶正相關(guān)，并且蔗糖酶、pH、硝態(tài)氮顯著影響植被群落特征，說明硝態(tài)氮、全氮含量和脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶活性高低可以衡量被生產(chǎn)力和高度［25］。研究表明苔蘚結(jié)皮可以促進土壤中微生物分解腐殖質(zhì)，增加土壤氮含量促進酶促反應(yīng)，改善土壤理化性質(zhì)，苔蘚結(jié)皮含量的高低可以決定酶活性、土壤養(yǎng)分變化和植被生產(chǎn)力［61］，苔蘚結(jié)皮還可以提高蔗糖酶和脲活性，提高土壤固氮固氮能力和腐殖質(zhì)分解能力，為地上植被提高充足養(yǎng)分增加植物群落的多樣性、高度和生物量［35-62］。因此通過添加苔蘚結(jié)皮可以緩解土壤養(yǎng)分限制。苔蘚結(jié)皮添加對土壤養(yǎng)分和酶活性的貢獻率還與植被根系、環(huán)境氣候、苔蘚結(jié)皮發(fā)育程度等因子有關(guān)，具體的影響機制尚不明確［63］。

4 結(jié)論

人工草地建植中土壤養(yǎng)分和酶活性直接影響植被生產(chǎn)力。苔蘚結(jié)皮短期添加可以提高人工草地土壤養(yǎng)分和酶活性，隨著苔蘚結(jié)皮添加量增加土壤有效磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和蔗糖酶活性也呈現(xiàn)增加趨勢，苔蘚結(jié)皮添加通過影響土壤中養(yǎng)分間接植被生產(chǎn)力。苔蘚結(jié)皮是影響土壤質(zhì)量的主要環(huán)境因子，將自然生長的苔蘚結(jié)皮添加在極度退化草地“黑土灘”可以有效改善土壤環(huán)境，加快退化草地生態(tài)系統(tǒng)土壤功能恢復(fù)。

參考文獻

［1］ LI W，SHANG X，YAN H，et al. Impact of restoration measures on plant and soil characteristics in the degraded alpine grasslands of the Qinghai Tibetan Plateau：A meta-analysis ［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2023，347（1）：83-94

［2］ 李潔，潘攀，王長庭，等. 三江源區(qū)不同建植年限人工草地根系動態(tài)特征 ［J］.草業(yè)學(xué)報，2021，30（3）：28-40

［3］ FENG R，LONG R，SHANG Z，et al. Establishment of Elymus natans improves soil quality of a heavily degraded alpine meadow in Qinghai-Tibetan Plateau，China ［J］. Plant and Soil，2010，327（1）：403-411

［4］ 尚占環(huán)，董全民，施建軍，等. 青藏高原\"黑土灘\"退化草地及其生態(tài)恢復(fù)近10年研究進展——兼論三江源生態(tài)恢復(fù)問題 ［J］.草地學(xué)報，2018，26（1）：1-21

［5］ ZHANG Y，DING M，ZHANG H，et al. Variations and Mutual Relations of Vegetation-Soil-Microbes of Alpine Meadow in the Qinghai-Tibet Plateau under Degradation and Cultivation ［J］. Land，2022，11（3）：396-396

［6］ GUO N，DEGEN A A，DENG B，et al. Changes in vegetation parameters and soil nutrients along degradation and recovery successions on alpine grasslands of the Tibetan plateau ［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2019，284（15）：65-83

［7］ 晏和飄，李文龍，梁天剛，等. 青藏高原退化高寒草地恢復(fù)對不同措施響應(yīng)的Meta分析 ［J］.草地學(xué)報，2021，29（S1）：190-198

［8］ WEI X，SUN L，WU G. Response of Soil Nutrient to Establishment of Artificial Grassland in \"Black Soil Beach\" Degraded Meadows in the Eastern Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. Journal of Soil and Water Conservation，2010，24（5）：153-156

［9］ 吳曉慧，單熙凱，董世魁，等. 基于改進的Lotka-Volterra種間競爭模型預(yù)測退化高寒草地人工恢復(fù)演替結(jié)果 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2019，39（9）：3187-3198

［10］明姣，盛煜，金會軍，等. 高寒凍土區(qū)生物結(jié)皮對土壤理化屬性的影響 ［J］.冰川凍土，2021，43（2）：601-609

［11］趙河聚，成龍，賈曉紅，等. 高寒沙區(qū)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳釋放動態(tài) ［J］.生態(tài)學(xué)報，2020，40（18）：6396-6404

［12］曹銓，董全民，高婕，等. 草地和荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物土壤結(jié)皮對土壤養(yǎng)分及酶活性的影響 ［J］.草地學(xué)報，2023，31（3）：632-640

［13］周詩晶，韓炳宏，姜佳昌，等. 隴中黃土高原典型草原生物土壤結(jié)皮發(fā)育對土壤養(yǎng)分的影響 ［J］.西北植物學(xué)報，2023，43（1）：147-154

［14］韓夢夢，羅炘武，粟春青，等. 生物結(jié)皮對土壤養(yǎng)分及碳循環(huán)影響的研究進展 ［J］.北方園藝，2023，（24）：132-137

［15］蔡雅琪，包天莉，焦曉光. 東北黑土區(qū)生物結(jié)皮對土壤微生物量的影響 ［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2023，39（29）：39-45

［16］王彥峰，肖波，汪萬福，等. 黃土高原藍藻和蘚類生物結(jié)皮對草本植物多樣性及生物量的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2023，43（16）：6570-6580

［17］NEVINS C J，STRAUSS S L，INGLETT P W. Biological soil crusts enhance moisture and nutrients in the upper rooting zone of sandy soil agroecosystems ［J］. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2020，183（5）：615-626

［18］景美玲，李潤杰，馬玉壽，等. 黑土灘人工草地植物量及土壤水分對灌溉的響應(yīng) ［J］.青海畜牧獸醫(yī)雜志，2012，42（1）：7-8

［19］GAO X X，DONG S K，XU Y D，et al. Resilience of revegetated grassland for restoring severely degraded alpine meadows is driven by plant and soil quality along recovery time：A case study from the Three-river Headwater Area of Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. Agric Ecosyst Environ，2019，279：69-177

［20］尹亞麗，李世雄，馬玉壽. 人工補播對退化高寒草甸土壤真菌群落特征的影響 ［J］.草地學(xué)報，2020，28（6）：1791-1797

［21］DONG S K，LI J P，LI X Y，et al. Application of design theory for restoring the \"black beach\" degraded rangeland at the headwater areas of the Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. African Journal of Agricultural Research，2010，5（25）：3542-3552

［22］施建軍，馬玉壽，董全民，等. 人工調(diào)控對三江源區(qū)多年生禾草混播草地生產(chǎn)性能的影響 ［J］.草地學(xué)報，2018，26（4）：907-916

［23］邵新慶，秦福雯，徐恒康，等. 一種退化高寒草原生態(tài)恢復(fù)的方法：中國，CN109644609A［P］. 2019-04-19

［24］姜鑫，?？瞬? 青藏高原禾草混播對土壤微生物多樣性的影響 ［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2021，45（5）：539-551

［25］宋書會，張金堯，汪洪. 連續(xù)流動分析儀與自動凱氏定氮儀測定土壤全氮含量比較 ［J］. 中國土壤與肥料，2019（5）：207-212

［26］毛兵，曾悅，賴彩婷，等. 減氮施肥對甘蔗生物量及土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（11），2604-2611

［27］劉彤，毛亮，龐曉攀，等. 青藏高原高寒草原區(qū)工程跡地面積對其恢復(fù)過程中土壤水分和養(yǎng)分含量變化的影響 ［J］.草業(yè)科學(xué)，2017，34（11）：2175-2182

［28］邱巡巡，曹廣超，張卓，等. 高寒農(nóng)田土壤有機碳和全氮密度垂直分布特征及其與海拔的關(guān)系 ［J］.土壤通報，2022，53（3）：623-630

［29］關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法 ［M］. 土壤酶及其研究法，1986：332-349

［30］邢云飛，王曉麗，劉永琦，等. 不同建植年限人工草地植物群落和土壤有機碳氮特征 ［J］.草地學(xué)報，2020，28（2）：521-528

［31］劉琳，張寶軍，熊東紅，等. 雅江河谷防沙治沙工程近地表特性——林下植被特性、生物結(jié)皮及土壤養(yǎng)分變化特征 ［J］.中國環(huán)境科學(xué)，2021，41（9）：4310-4319

［32］莊偉偉. 生物結(jié)皮對荒漠草本植物生長生理特性和養(yǎng)分吸收的影響 ［D］.北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2015：24-25

［33］徐恒康，劉曉麗，史雅楠，等. 生物結(jié)皮對高寒退化草地植物群落的影響 ［J］.草地學(xué)報，2018，26（3）：539-544

［34］盧研，張倩，張彩軍，等. 生物土壤結(jié)皮對東祁連山高寒草甸土壤特性的影響 ［J］.草原與草坪，2022，42（1）：13-20

［35］秦福雯，康瀕月，姜鳳巖，等. 生物土壤結(jié)皮演替對高寒草原植被結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分的影響 ［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2019，28（6）：1100-1107

［36］XIAO B，BOWKER M A，ZHAO Y E，et al. Biocrusts：Engineers and architects of surface soil properties，functions，and processes in dryland ecosystems ［J］. Geoderma，2022，424（15）：11-15

［37］孫華方，李希來，金立群，等. 生物土壤結(jié)皮對黃河源區(qū)人工草地植被與土壤理化性質(zhì)的影響 ［J］.草地學(xué)報，2020，28（2）：509-520

［38］王芳芳，肖波，李勝龍，等. 黃土高原生物結(jié)皮對土壤養(yǎng)分的表層聚集與吸附固持效應(yīng) ［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2021，27（9）：1592-1602

［39］阿的哈則，常濤，秦瑞敏，等. 人工草地土壤碳氮磷含量變化及化學(xué)計量特征研究 ［J］.草地學(xué)報，2024，32（3）：827-837

［40］鄭智恒，熊康寧，容麗，等. 兩種等級喀斯特石漠化地區(qū)生物結(jié)皮對土壤養(yǎng)分恢復(fù)的影響 ［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2021，30（6）：1202-1212

［41］VESTE M. Importance of biological soil crusts for rehabilitation of degraded arid and semi-arid ecosystems ［J］. Science of Soil and Water Conservation，2005（5），42-47

［42］楊才艷，楊航，宋建超，等.人工草地建植對三江源區(qū)土壤有機碳組分及酶活性的影響［J/OL］.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.3362.S.20240313.1728.002.html.2024-03-17/2024-05-01

［43］ZHAO H L，GUO Y R，ZHOU R L，et al. Biological soil crust and surface soil properties in different vegetation types of Horqin Sand Land，China ［J］. Catena，2010，82（2）：70-76

［44］BAO T，ZHAO Y，GAO L，et al. Moss-dominated biocrusts improve the structural diversity of underlying soil microbial communities by increasing soil stability and fertility in the Loess Plateau region of China ［J］. European Journal of Soil Biology，2019（95）：103-120

［45］RODRIGUEZ-CABALLERO E，STANELLE T，EGERER S，et al. Global cycling and climate effects of aeolian dust controlled by biological soil crusts ［J］. Nature Geoscience，2022，15（6）：458-467

［46］張國秀，趙允格，許明祥，等. 黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮對土壤磷素有效性及堿性磷酸酶活性的影響 ［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2012，18（3）：621-628

［47］趙路紅，李昌珍，康迪，等. 黃土丘陵區(qū)退耕地土壤可溶性氮組分季節(jié)變化與水熱關(guān)系 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2018，38（2）：689-697

［48］高鵬，雷星宇，魯耀雄，等. 有機氮部分替代化學(xué)氮肥對土壤有機氮組分的影響 ［J］.中國土壤與肥料，2023（10）：11-18

［49］宋成剛，張銘洋，何琦，等. 禁牧封育對祁連山南麓高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)及土壤水分特征的影響 ［J］.中國草地學(xué)報，2023，45（4）：22-32

［50］許文文，趙燕翹，王楠，等. 人工藍藻結(jié)皮對沙區(qū)表層土壤酶活性及其恢復(fù)速率的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2023，43（7）：2856-2864

［51］WU J，WANG H，LI G，et al. Vegetation degradation impacts soil nutrients and enzyme activities in wet meadow on the Qinghai-Tibet Plateau ［J］. Scientific Reports，2020，10（1）：21-27

［52］張莉，王長庭，劉偉，等. 不同建植期人工草地優(yōu)勢種植物根系活力、群落特征及其土壤環(huán)境的關(guān)系 ［J］.草業(yè)學(xué)報，2012，21（5）：185-194

［53］王凱，厲萌萌，劉德權(quán)，等. 騰格里沙漠不同組成生物結(jié)皮特征及其對土壤酶活性的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2022，42（14）：5859-5868

［54］LIU Y，YANG H，LI X，et al. Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities in revegetated areas of the Tengger Desert，China ［J］. Applied Soil Ecology，2014（80）：6-14

［55］XIAO B，VESTE M. Moss-dominated biocrusts increase soil microbial abundance and community diversity and improve soil fertility in semi-arid climates on the Loess Plateau of China ［J］. Applied Soil Ecology，2017（117）：165-177

［56］余春婭，張恒彬，趙鑫，等. 貴州喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚結(jié)皮對土壤酶活性及碳氮磷含量的影響 ［J］.土壤通報，2023，54（5）：1137-1147

［57］唐春梅，謝作明，程勝高. 土壤藻結(jié)皮對退化草地土壤肥力和植物群落多樣性的影響 ［J］.安全與環(huán)境工程，2023，30（1）：261-270

［58］胡亞林，汪思龍，黃宇，等. 凋落物化學(xué)組成對土壤微生物學(xué)性狀及土壤酶活性的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2005（10），2662-2668

［59］王彥峰，王兵，肖波，等. 陜北黃土高原蘚結(jié)皮的7種土壤酶活性及其剖面分布特征 ［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2017，45（3）：161-169

［60］段成偉，李希來，馬盼盼，等. 人工修復(fù)措施對退化高寒草甸土壤養(yǎng)分及酶活性的影響 ［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，31（4）：431-440

［61］劉艷梅，李新榮，趙昕，等. 生物土壤結(jié)皮對荒漠土壤線蟲群落的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報，2013，33（9）：2816-2824

［62］張雪，張春平，楊曉霞，等. 草地和荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物土壤結(jié)皮對土壤養(yǎng)分及酶活性的影響 ［J］.草地學(xué)報，2023，31（3）：632-640

［63］周香君. 人工生物土壤結(jié)皮的形成發(fā)育及其對微生境的響應(yīng)機制 ［D］.武漢：武漢大學(xué)，2019：95-96

（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2024-01-15；修回日期：2024-03-21

基金項目：中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（A類）資助（XDA26020201）；第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項目（2019QZKK0302）和青海省科技廳重點研發(fā)與轉(zhuǎn)化計劃（2022-QY-206）資助

作者簡介：

馬錄花（1997-），女，回族，青海民和人，碩士研究生，主要從事退化草地恢復(fù)研究，E-mail：maluhua@nwipb.cas.cn；*通信作者 Author for correspondence，E-mail：ykli@nwipb.cas.cn