摘" " 要：為探究黃花蒿對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長的化感作用，用水提取黃花蒿葉、根、根際土壤，獲取不同質(zhì)量濃度的浸提液，用于處理大蒜鱗莖，測定大蒜鱗莖萌發(fā)率及其幼苗生長狀況和葉綠素含量等指標。結(jié)果表明：隨著黃花蒿水浸液濃度的升高，黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)率及其幼苗苗高、根長、葉綠素a和b含量、葉綠素含量、過氧化物酶活性、植株鮮質(zhì)量、植株高的抑制作用不斷增大，對大蒜幼苗丙二醛含量的促進作用不斷增強；黃花蒿水浸液通過抑制大蒜鱗莖萌發(fā)率及其幼苗過氧化物酶活性、增加膜脂過氧化和逆境傷害、抑制葉綠素a、b和葉綠素的生成，從而抑制植株生長，表現(xiàn)出化感作用，且化感效應隨著黃花蒿水浸液濃度的升高而增大。本研究為農(nóng)作物和藥用植物栽培及植物間化感作用研究提供參考。

關(guān)鍵詞：黃花蒿；水浸液；大蒜；幼苗

中圖分類號：S633.4" " " " "文獻標識碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.03.003

Allelopathy of Artemisia annua L.on Allium sativum

LI Tianxing

（School of Resources， Environment and Chemistry， Chuxiong Normal University， Chuxiong， Yunnan 675000， China）

Abstract： In order to explore allelopathy of Artemisia annua L. on bulb germination and seedling growth of Allium sativum， bulbs of A. sativum were treated by different mass concentrations of water extracts from leaves， roots and soil around roots of A. annua. The bulb germination rate， seedling growth and content of chlorophyll of A. sativum were determined. The results showed that bulb germination rate， seedling height， and root length， and content of chlorophyll a， content of chlorophyll b， content of chlorophyll of seedling， and POD activity of seedling， and fresh weight of seedling， and plant height of A. sativum were decreased with the increasing mass concentration of water extracts of A. annua; But MDA content of seedling of A. sativum was promoted with the increasing mass concentration of water extracts of A. annua. It was found that allelopathy of water extracts of A. annua on A. sativum occurred with bulb germination rate and seedling POD activity and content of chlorophyll a， content of chlorophyll b， content of chlorophyll and seedling growth inhibited and the degree of membrane lipid peroxidation and stress harm strengthened， and allelopathic effects of extract solution of A. annua on A. sativum were increased with higher concentration of water extracts of A. annua. The research will give us advice on cultivation of crop plants and medicinal plants and allelopathy of plants.

Key words： Artemisia annua L.; water extracts; Allium sativum; seedling

植物間的化感作用是通過植物生成的各種化學物質(zhì)而形成的植物間的化學生態(tài)學關(guān)系[1]，通過對不同植物間的化學生態(tài)學關(guān)系的研究，可以為植物生態(tài)學和生物地理學的研究提供參考，為建設現(xiàn)代復合農(nóng)林業(yè)提供指導[2-4]。研究現(xiàn)代人工生態(tài)系統(tǒng)中植物群落空間結(jié)構(gòu)和時間結(jié)構(gòu)上不同植物種間的化感作用發(fā)生和演化的規(guī)律，對利用、開發(fā)和保護藥用植物資源、農(nóng)作物資源和園林植物資源具有重要意義。

黃花蒿（Artemisia annua L.）為菊科蒿屬植物，分布于中國全境，以及歐洲、亞洲的溫帶、寒帶和亞熱帶地區(qū)。由于其含有抗瘧有效成分青蒿素，在藥用、經(jīng)濟和園林方面等都有重要價值，是中國為數(shù)不多被收入世界藥典的中藥之一。對其研究主要集中在中藥學和病蟲害防治方面，但對其化感作用的研究相對較少[5-8]。

大蒜（Allium sativum L.）起源于中亞和地中海地區(qū)，為百合科蔥屬植物，通常作為一種蔬菜作物，同時也是一種重要的藥用植物，其種植是以其鱗莖作為無性繁殖器官，在園藝學、農(nóng)學和中藥學等領域?qū)ζ涞难芯枯^多，但在化感作用研究領域內(nèi)，還未見其作為受體植物的研究報道[9-12]。

本研究通過用水提取黃花蒿的葉、根、根際土壤，從而得到不同質(zhì)量濃度的浸提液來處理大蒜鱗莖的萌發(fā)及其萌發(fā)形成的幼苗，測定大蒜鱗莖發(fā)芽率、幼苗苗高、根長、葉綠素a、b和葉綠素含量、植株鮮質(zhì)量、植株高、過氧化物酶活性和丙二醛含量等指標，并以對照組的結(jié)果進行對比和統(tǒng)計分析，以期揭示黃花蒿對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長的化感作用。對揭示黃花蒿化感作用發(fā)生的機理和途徑、藥用植物資源和農(nóng)作物資源及園林植物資源的整體開發(fā)和利用、復合農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)平衡和演化的影響機制提供參考，并對利用黃花蒿及其化感物質(zhì)合成藥物、生物殺蟲劑，以及生物除草劑等具有一定的意義和價值。

1 材料與方法

1.1 材料

供體植物黃花蒿（Artemisia annua L.）取材于楚雄師范學院老校區(qū)南門前的荒草地，由徐成東教授鑒定，受體植物大蒜（A. sativum）的鱗莖購自楚雄市水閘口農(nóng)貿(mào)市場。

1.2 供體植物水浸液制備

將采集的供體植物黃花蒿的葉和根，分別切成長1 cm左右的小段，洗凈晾干，分葉和根于蒸餾水中浸泡72 h后，以雙層紗布過濾，得到其葉和根共4種質(zhì)量濃度的處理液（0.010、0.025、0.050、0.075 g·mL-1），置于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

將采集的黃花蒿根際土壤（深度為50 cm以內(nèi)的附于根上的土壤，剔除細根）進行自然風干處理，于蒸餾水中浸泡72 h后，用雙層紗布過濾，得到其根際土壤的4種質(zhì)量濃度的處理液（0.050、0.100、0.150、0.200 g·mL-1），置于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 受體鱗莖萌發(fā)試驗

受體鱗莖萌發(fā)試驗采用育苗袋河沙混合土培法進行。在育苗袋（24 cm×26 cm）內(nèi)放置經(jīng)過消毒滅菌的河沙混合土到袋子的四分之三處，每袋內(nèi)播種經(jīng)消毒處理健康飽滿的大蒜鱗莖20粒，用黃花蒿葉、根，以及根際土壤水浸液進行澆灌，每個濃度處理設3個重復，以蒸餾水處理作為對照。

每天觀察記錄受體鱗莖發(fā)芽的數(shù)量，直到其不再發(fā)芽時為止，用發(fā)芽率進行統(tǒng)計分析[13]。

發(fā)芽率=發(fā)芽終期正常發(fā)芽鱗莖數(shù)/供試鱗莖數(shù)×100%

然后，計算相應的化感效應指數(shù)（RI），公式如下：

RI=1-C/T（當T≥C時，RI≥0；當T＜C時，RIlt;0）。式中，C為對照值；T為處理值。RIgt;0為化感促進效應，RIlt;0為化感抑制效應。絕對值的大小代表供體植物對受體植物化感作用強度的大小[14]。

同時測量受體鱗莖萌發(fā)長成的幼苗苗高和根長，并計算其化感效應指數(shù)（RI）。

培育45 d后，測量受體鱗莖萌發(fā)長成的植株株高和鮮質(zhì)量，并計算其化感效應指數(shù)（RI）。

1.4 受體幼苗生理指標的測定

葉綠素含量采用分光光度計法測定[15-16]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定[15-16]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[15-16]。最后分別計算各個生理指標的化感效應指數(shù)（RI）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS17.0軟件進行分析，LSD顯著性在0.05水平上檢測。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長的影響

如表1和表2所示，黃花蒿的葉、根和根際土壤的水浸液都呈現(xiàn)出對大蒜鱗莖發(fā)芽率及其幼苗生長的抑制現(xiàn)象，對大蒜鱗莖的發(fā)芽率及其幼苗苗高、苗根長、植株鮮質(zhì)量和植株高有抑制作用，與對照組相比具有顯著差異，其相應的化感效應指數(shù)也呈現(xiàn)出相似的變化趨勢。隨著黃花蒿水浸液濃度的升高，這種抑制作用不斷增強。

供體水浸液對大蒜鱗莖發(fā)芽率影響最大，當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜鱗莖的發(fā)芽率從對照的93.12%下降到43.00%，下降了53.82%，化感效應指數(shù)為 -1.17，表現(xiàn)出了明顯的抑制作用。當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜鱗莖的發(fā)芽率從對照的93.12%下降到60.70%，下降了34.82%，化感效應指數(shù)達 -0.53，也表現(xiàn)出了明顯的抑制作用。當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜鱗莖的發(fā)芽率從對照的93.12%下降到56.51%，下降了39.31%，化感效應指數(shù)達 -0.65，依然表現(xiàn)出明顯的抑制作用。

供體水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)形成的幼苗苗高和根長的影響，也呈現(xiàn)出與對大蒜鱗莖發(fā)芽率影響相同的變化趨勢。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的苗高從對照的8.41 cm下降到5.83 cm，下降了30.68%，化感效應指數(shù)為-0.44，呈現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的苗高從對照的8.41 cm下降到6.67 cm，下降了20.69%，化感效應指數(shù)達 -0.26，也表現(xiàn)出了明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，受體幼苗的苗高從對照的8.41 cm下降到6.21 cm，下降了26.16%，化感效應指數(shù)為-0.35，依然呈現(xiàn)出了明顯的抑制作用（表1和表2）。同時，當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的根長從對照的2.71 cm下降到1.86 cm，下降了31.37%，化感效應指數(shù)為-0.46，呈現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的根長從對照的2.71 cm下降到2.20 cm，下降了18.82%，化感效應指數(shù)達 -0.23，也表現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，受體幼苗的根長從對照的2.71 cm下降到1.92 cm，下降了29.15%，化感效應指數(shù)為 -0.41，還是呈現(xiàn)出了明顯的抑制作用（表1和表2）。

供體水浸液對培育45 d后的大蒜植株的鮮質(zhì)量和株高也有抑制的現(xiàn)象。隨著黃花蒿水浸液濃度的不斷升高，其對大蒜植株的鮮質(zhì)量和株高的影響不斷增大。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的鮮質(zhì)量從對照的3.65 g·株-1下降到2.32 g·株-1，下降了36.44%，化感效應指數(shù)為-0.57，呈現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的鮮質(zhì)量從對照的3.65g·株-1下降到2.95 g·株-1，下降了19.18%，化感效應指數(shù)達-0.24，也表現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜植株的鮮質(zhì)量從對照的3.65g·株-1下降到2.78g·株-1，下降了23.84%，化感效應指數(shù)為 -0.31，還是呈現(xiàn)出了明顯的抑制作用。

同時，當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的株高從對照的32.66 cm下降到24.10 cm，下降了26.21%，化感效應指數(shù)為-0.36，呈現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的株高從對照的32.66 cm下降到27.78 cm，下降了14.94%，化感效應指數(shù)達-0.18，表現(xiàn)出明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜植株的株高從對照的32.66 cm下降到26.85 cm，下降了17.79%，化感效應指數(shù)為 -0.22，依然呈現(xiàn)出了明顯的抑制作用。

可見，黃花蒿水浸液在大蒜鱗莖萌發(fā)期內(nèi)會影響大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗的生長，在隨后的大蒜植株的生長期內(nèi)對培育45 d后的大蒜植株的鮮質(zhì)量和株高也會產(chǎn)生影響。而且，供體不同部位的水浸液對對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長的影響不同。

2.2 黃花蒿水浸液對大蒜幼苗生理指標的影響

如表3和表4所示，黃花蒿水浸液對大蒜幼苗丙二醛含量的影響呈現(xiàn)出了促進的現(xiàn)象，但對大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量，以及過氧化物酶活性的影響，都呈現(xiàn)出了抑制的現(xiàn)象。而且，無論是促進作用還是抑制作用都伴隨著供體水浸液濃度的升高而不斷增強。 大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量隨著黃花蒿葉水浸液濃度的升高而不斷下降，當供體水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量下降幅度分別達到了27.64%、60.78%、37.36%，對大蒜幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量影響的化感效應指數(shù)分別達

-0.38、-1.55和 -0.60，呈現(xiàn)出明顯的化感抑制效應；隨著黃花蒿根水浸液濃度的升高，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量不斷下降，當供體水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量下降幅度分別達到了20.33%、50.98%、29.31%，對大蒜幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量影響的化感效應指數(shù)分別達-0.26、-1.04、 -0.41，呈現(xiàn)出明顯的化感抑制效應；隨著黃花蒿根際土壤水浸液濃度的升高，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量不斷下降，當供體水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量下降幅度分別達到了24.39%、54.90%、33.33%，對大蒜幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量影響的化感效應指數(shù)分別達-0.32、-1.22、 -0.50，依然呈現(xiàn)出明顯的化感抑制效應。

大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性隨著黃花蒿水浸液濃度的升高而降低。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性從對照的33.5 U·g-1·min-1下降到26.4 U·g-1·min-1，下降了21.19%，化感效應指數(shù)為-0.27，呈現(xiàn)出明顯的抑制作用；而當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性從對照的33.5 U·g-1·min-1下降到30.3 U·g-1·min-1，下降了9.55%，化感效應指數(shù)為-0.11，也呈現(xiàn)出抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性從對照的33.5 U·g-1·min-1下降到29.8 U·g-1·min-1，下降了11.04%，化感效應指數(shù)為-0.12，依然呈現(xiàn)出抑制作用。

相反，大蒜幼苗丙二醛的含量隨黃花蒿水浸液濃度的升高而增加，呈現(xiàn)出促進的現(xiàn)象。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗丙二醛含量從對照的1.19 umol·g-1上升到1.82 umol·g-1，增加了52.94%，化感效應指數(shù)為0.35，呈現(xiàn)出明顯的促進作用；而當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗丙二醛含量從對照的1.19 umol·g-1上升到1.62 umol·g-1，增加了36.13%，化感效應指數(shù)為0.27，還是呈現(xiàn)出促進作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜幼苗丙二醛含量從對照的1.19 umol·g-1上升到1.60 umol·g-1，增加了34.45%，化感效應指數(shù)為0.27，依然呈現(xiàn)出促進作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長的影響并非是低濃度促進高濃度抑制

綜上所述，與通?；凶饔醚芯拷Y(jié)果的“低促高抑”現(xiàn)象不同[4，6-7，9，13，17-19]，黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖發(fā)芽率及其幼苗根長、苗高，以及大蒜植株鮮質(zhì)量和株高的影響，呈現(xiàn)出了負相關(guān)式的抑制現(xiàn)象（表1和表2）；對大蒜幼苗生理指標的影響出現(xiàn)了分化，對幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量，以及過氧化物酶活性的影響是負相關(guān)式的抑制現(xiàn)象，對幼苗丙二醛含量的影響卻是 正相關(guān)式的促進現(xiàn)象（表3和表4）。

3.2 黃花蒿對大蒜化感作用的生理生態(tài)學機理

本研究中，供體水浸液濃度升高致使受體幼苗葉綠素含量不斷降低，必然導致受體幼苗光合作用效率不斷下降，從源頭上抑制了受體幼苗的生長及其抗逆性[20-29]；受體幼苗過氧化物酶活性不斷下降，加劇了其細胞的膜脂過氧化作用，致使其細胞的膜脂質(zhì)過氧化物產(chǎn)物丙二醛逐漸積累[20-29]，丙二醛含量的不斷增大又進一步加劇了植物細胞乃至整個植株的受害程度，使供體植物對受體植物的化感抑制作用更加凸顯[20-29]，結(jié)合黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長呈現(xiàn)出的“低抑高更抑”現(xiàn)象可知，黃花蒿水浸液是通過抑制受體植物細胞保護酶活性和葉綠素的生成，增加受體植物細胞的膜脂過氧化傷害，抑制受體植物鱗莖萌發(fā)和幼苗生長，從而顯示出化感作用，其化感效應隨著黃花蒿水浸液濃度的增加而增大，這也說明黃花蒿水浸液對大蒜不同生理指標的影響存在差異，這與前人的研究結(jié)果一致[5-10，13-14]。

3.3 供體植物對受體植物的化感作用貫穿了整個受體植物生活史

黃花蒿水浸液不僅可以影響大蒜鱗莖發(fā)芽率及其幼苗的生長，而且也會影響大蒜植株的鮮質(zhì)量和株高（表1和表2），這說明雖然通常對植物的化感作用研究主要集中在供體植物水浸液對受體植物種子（或鱗莖）的萌發(fā)期及其幼苗的生長期[4，17-19]，但結(jié)合人類對化感作用長期的研究[1-14，17-29]可知，供體植物對受體植物的化感作用貫穿了受體植物的整個生活史。

3.4 同一供體植物不同部位及其附著物的水浸液對受體植物都有化感作用

從供體植物黃花蒿的葉、根、根際土壤的水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長和幼苗生理指標的化感效應可知，在同一水浸液濃度下，供體植物葉的化感效應指數(shù)的絕對值要大于根的化感效應指數(shù)的絕對值，這說明供體植物葉的水浸液對受體植物的化感作用大于供體植物根的水浸液對受體植物的化感作用；同時，在同一水浸液濃度下，黃花蒿根際土壤的水浸液對受體植物的化感作用比其葉和根的水浸液對受體植物的化感作用都弱。因此，同一供體植物不同部位及其附著物的水浸液對受體植物的都有化感作用，只是化感作用強度不同，除了對植物的根、莖、葉、花、果實等器官的化感作用進行研究外，不能忽視對黃花蒿根際土壤水浸液的化感作用研究。植物根際土壤水浸液的化感作用研究表面上看，其本質(zhì)就是根系分泌物的化感作用研究，但實際上根際土壤的化感作用研究結(jié)果更穩(wěn)定，研究過程中更具可操作性，生產(chǎn)實踐中更具有指導意義。

3.5 在化感作用過程中，供體植物對受體植物的影響通常都有主次之分

比較分析黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗生長和各項生理指標的化感效應結(jié)果（表2和表4）可知，黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖發(fā)芽率的化感效應指數(shù)的絕對值在大多數(shù)情況下都大于對其他指標（苗高、苗根長、植株鮮質(zhì)量和植株高）；同時，黃花蒿水浸液對大蒜幼苗葉綠素含量的化感效應指數(shù)的絕對值在大多數(shù)情況下都大于對大蒜幼苗丙二醛含量和過氧化物含量的化感效應指數(shù)的絕對值，這說明黃花蒿水浸液對大蒜的化感作用主要是通過抑制大蒜鱗莖的萌發(fā)率及其幼苗葉綠素的合成這兩個環(huán)節(jié)來實現(xiàn)的。

本研究采用“水提法”進行，本質(zhì)上是對大自然中雨水淋溶和人工栽培中澆灌淋溶的模擬，其結(jié)果具有普遍適用性。由此可知，即使是自然狀態(tài)下雨水的淋溶和人工栽培過程中的澆灌，都會使黃花蒿對大蒜鱗莖萌發(fā)及其幼苗的生長產(chǎn)生抑制效應，呈現(xiàn)出化感效應。

本研究結(jié)果為復合農(nóng)林業(yè)的生產(chǎn)和建設提供指導，有利于人們探索復合農(nóng)林業(yè)人工生態(tài)系統(tǒng)中植物群落在時間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)層次上，不同物種間化感作用的機理和途徑。本研究為開發(fā)和保護藥用植物資源（如黃花蒿等）和園林植物資源及農(nóng)作物資源（如大蒜等）提供參考。

感謝：對云南大學葉輝教授和楊樹華教授給予的幫助表示感謝！

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