張宗航， 張秀梅， 劉文華

(1. 汕頭大學(xué)理學(xué)院，廣東省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 汕頭 515063；2. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022)

近年來，由于過度捕撈、環(huán)境污染、生態(tài)破壞等原因，海洋漁業(yè)資源急劇衰退，面臨枯竭的危險(xiǎn)[1]。與此相對(duì)，世界水產(chǎn)品需求量呈現(xiàn)逐年上升趨勢(shì)，水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大[2]。同時(shí)，隨著社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、文化的發(fā)展，人們對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境中魚類福利問題的關(guān)注度逐步增加，相關(guān)國(guó)家和國(guó)際組織相繼出臺(tái)一系列政策規(guī)定用于保障魚類福利[3]。出于以上漁業(yè)資源增殖放流、水產(chǎn)動(dòng)物健康養(yǎng)殖和提升圈養(yǎng)魚類福利等多方面的考慮，需要不斷創(chuàng)新水產(chǎn)增養(yǎng)殖模式，優(yōu)化增養(yǎng)殖技術(shù)，提出增養(yǎng)殖新方法，完善增養(yǎng)殖理論。以此為導(dǎo)向，近年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞如何提高魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量、提升魚類福利、提高增殖放流魚類生態(tài)適應(yīng)性等開展了大量理論研究，提出了許多新方法[1,4-8]。其中，環(huán)境豐容(environmental enrichment)技術(shù)以其操作簡(jiǎn)易、效果顯著、價(jià)格低廉等優(yōu)勢(shì)，一經(jīng)引入便受到學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注，迅速成為魚類增養(yǎng)殖領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，圍繞環(huán)境豐容的新理論、新技術(shù)、新結(jié)果層出不窮[2,4,9-14]。而國(guó)內(nèi)該領(lǐng)域研究?jī)H在達(dá)氏鱘(Acipenser dabryanus)[15]、許氏平鲉(Sebastes schlegelii)[16-19]、克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)[20]、大 瀧 六 線 魚(Hexagrammos otakii)[21]、稀有鮈鯽(Gobiocypris rarus)[22]等少數(shù)幾個(gè)物種中做過嘗試，秦傳新等[23]對(duì)其概念和應(yīng)用做過介紹。因此，亟需對(duì)環(huán)境豐容的基本理論和研究進(jìn)展開展系統(tǒng)評(píng)述，以為國(guó)內(nèi)水產(chǎn)領(lǐng)域相關(guān)研究提供參考和借鑒。

1 環(huán)境豐容的概念與分類

1.1 概念

目前，學(xué)術(shù)界對(duì)于環(huán)境豐容尚無統(tǒng)一的定義，學(xué)者們常根據(jù)自己的研究目的、方法和結(jié)果給出不同的定義。但總體來看，近年來提出的兩種定義為多數(shù)學(xué)者所采納。第一種定義在1995 年提出，認(rèn)為環(huán)境豐容是一種通過優(yōu)化圈養(yǎng)動(dòng)物所處環(huán)境，以實(shí)現(xiàn)改善其生物學(xué)功能目標(biāo)的方法[24]。顯然，此定義是 “結(jié)果導(dǎo)向型” 定義，強(qiáng)調(diào)環(huán)境豐容的結(jié)果，只有能改善動(dòng)物生物學(xué)功能的方法才可被認(rèn)為是環(huán)境豐容。第二種環(huán)境豐容的定義：對(duì)于在感官刺激因子被剝奪的環(huán)境中圈養(yǎng)的魚類，通過刻意提高環(huán)境復(fù)雜程度，以實(shí)現(xiàn)減少魚類不適應(yīng)和異常特征的方法[13]。此定義強(qiáng)調(diào)進(jìn)行環(huán)境豐容的方式是提高水體環(huán)境的復(fù)雜程度，但未對(duì)環(huán)境豐容的結(jié)果進(jìn)行限制，即 “即使實(shí)驗(yàn)處理未改善(甚至抑制)動(dòng)物的生物學(xué)功能，只要提高了環(huán)境的復(fù)雜程度，亦可被認(rèn)為是環(huán)境豐容” ，因此，此定義可認(rèn)為是 “過程導(dǎo)向型” 定義。值得注意的是，最近有學(xué)者將環(huán)境豐容定義為通過為圈養(yǎng)魚類提供新的環(huán)境刺激從而滿足其生理、行為和心理需要的方法[9]。此定義兼顧了行為、生理與心理狀態(tài)，強(qiáng)調(diào)環(huán)境豐容的本質(zhì)是引入新的刺激因子，尤其是野外生境中存在的諸環(huán)境因子。本文綜合上述研究觀點(diǎn)，重新定義環(huán)境豐容：在增養(yǎng)殖生產(chǎn)中，采用適當(dāng)方式向圈養(yǎng)或自然水體引入新的環(huán)境刺激，提高其異質(zhì)性和復(fù)雜性，從而實(shí)現(xiàn)提升魚類產(chǎn)量、提高魚類福利、控制魚類行為、改善魚類生理目標(biāo)的環(huán)境優(yōu)化方式。

1.2 分類

環(huán)境豐容的核心在于向圈養(yǎng)環(huán)境引入環(huán)境刺激，提高異質(zhì)性和復(fù)雜性，顯然，此異質(zhì)性和復(fù)雜性可包括物理、化學(xué)、社群等組分水平的差異。在動(dòng)物園、保護(hù)生物學(xué)和水產(chǎn)增養(yǎng)殖領(lǐng)域中，常根據(jù)環(huán)境豐容的方式和目標(biāo)將其劃分為5 種類型[2,9,13-14,25-27]：①物 理 豐 容(physical enrichment)，是指提高水體環(huán)境的物理復(fù)雜度，通常通過向圈養(yǎng)環(huán)境引入物理構(gòu)件、底質(zhì)等物體來實(shí)現(xiàn)；又常常進(jìn)一步分為結(jié)構(gòu)豐容(structural enrichment)和底質(zhì)豐容(substrate enrichment)兩種方法。②社群豐容(social enrichment)，是指提高目標(biāo)魚種的種內(nèi)或種間社群交互行為；比如降低單魚種馴養(yǎng)密度，多魚種混養(yǎng)等。③感覺豐容(sensory enrichment)，是指通過環(huán)境豐容達(dá)到刺激感覺器官發(fā)育的目標(biāo)；根據(jù)所刺激器官的差異，可分為視覺刺激、聽覺刺激、化學(xué)感覺刺激、肢體感覺刺激等。④訓(xùn)練豐容(occupational enrichment)，是指通過環(huán)境豐容達(dá)到降低肢體或精神單調(diào)性的目標(biāo)，此豐容方式常通過運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練實(shí)現(xiàn)，對(duì)于水族館中水生哺乳動(dòng)物，也常通過引入玩具達(dá)到此目標(biāo)。⑤食物豐容(dietary enrichment)，是指改變食餌類型或投喂方法。要注意的是，有學(xué)者也將營(yíng)養(yǎng)豐容(nutrient enrichment)劃為環(huán)境豐容的一類，但營(yíng)養(yǎng)豐容主要通過向食餌中添加營(yíng)養(yǎng)素來實(shí)現(xiàn)，與水產(chǎn)領(lǐng)域中營(yíng)養(yǎng)與飼料這一方向的研究完全相同，本質(zhì)上屬于營(yíng)養(yǎng)學(xué)的范疇，因此多數(shù)學(xué)者將營(yíng)養(yǎng)豐容相關(guān)研究排除在環(huán)境豐容之外。顯然，以上分類并非獨(dú)立、互斥的，而是在某些情況下交叉、互補(bǔ)的，如向水體引入構(gòu)造物作為環(huán)境豐容措施，直觀上應(yīng)將其劃為物理豐容類型，但構(gòu)造物可能會(huì)影響魚群間的社群交互作用和特定生理過程，進(jìn)而刺激特定腦區(qū)發(fā)育，在這種意義上此豐容類型又可歸為社群豐容或感覺豐容。在這種情況下，學(xué)者常將其認(rèn)定為最為直觀的豐容類型，即物理豐容。就目前來看，物理豐容和基于物理豐容的混合豐容是研究最為廣泛的環(huán)境豐容類型，因此在相關(guān)文獻(xiàn)中，廣義的環(huán)境豐容概念是指上述所有環(huán)境豐容，而最為狹義的環(huán)境豐容概念則是指物理豐容。本文將主要圍繞物理豐容進(jìn)行綜述。

2 增養(yǎng)殖魚類的界定

總體來看，目前環(huán)境豐容技術(shù)在水產(chǎn)領(lǐng)域主要有兩大應(yīng)用方向。一是用于提高魚類生長(zhǎng)率和產(chǎn)量，抑制打斗行為和應(yīng)激反應(yīng)，這是魚類育苗和養(yǎng)成階段最為關(guān)注的問題，其中陸基工廠化養(yǎng)殖模式(包括流水式和循環(huán)水式)是目前最常見的應(yīng)用場(chǎng)景。其二是用于提高增殖放流苗種在野外各類水體(包括海洋、湖泊、水庫等)的存活率，即環(huán)境豐容是否可以作為一種有效的野化訓(xùn)練方法，用于增強(qiáng)放流苗種的生態(tài)適應(yīng)性，從而促進(jìn)自然種群的恢復(fù)、補(bǔ)充和漁業(yè)利用。顯然，前者主要針對(duì)工廠化養(yǎng)殖魚類，重點(diǎn)關(guān)注生長(zhǎng)、代謝、打斗等特征；后者主要針對(duì)放流魚類，重點(diǎn)關(guān)注其在野外的生存狀態(tài)，以自然種群恢復(fù)為目標(biāo)的保護(hù)型增殖放流和以資源量補(bǔ)充為目標(biāo)的漁業(yè)利用型增殖放流均屬于環(huán)境豐容技術(shù)的應(yīng)用范疇。本文將分別闡述物理豐容對(duì)魚類打斗行為、生理應(yīng)激、代謝生長(zhǎng)等養(yǎng)殖魚類重點(diǎn)關(guān)注的特征的影響及其作用機(jī)理，在此基礎(chǔ)上，評(píng)述物理豐容對(duì)增殖魚類放流后生態(tài)適應(yīng)性的影響，隨后從多個(gè)角度剖析其可塑性機(jī)制，以系統(tǒng)綜述環(huán)境豐容技術(shù)在魚類增養(yǎng)殖中的研究進(jìn)展(圖1)。

圖1 環(huán)境豐容對(duì)魚類的影響及其作用機(jī)理Fig. 1 Effects of environmental enrichment on fish and its mechanism

3 物理豐容對(duì)養(yǎng)殖魚類的影響及其作用機(jī)理

3.1 打斗行為

向水體引入構(gòu)造物，最直接的效應(yīng)是為魚體提供隱蔽場(chǎng)所，進(jìn)而減少打斗行為和肢體損傷[13,28]。過去通常采用魚體損傷、魚鰭損傷、魚鰭指數(shù)等易于觀察和統(tǒng)計(jì)的指標(biāo)對(duì)此效應(yīng)加以評(píng)估，目前許多研究顯示，環(huán)境豐容可顯著降低魚類的魚鰭損傷[29-36]，但也有研究觀察到環(huán)境豐容的輕微或負(fù)面影響[37-38]。有學(xué)者指出肢體損傷除了來源于魚群打斗外，還可能由于魚體與養(yǎng)殖池壁或其他物理構(gòu)造物摩擦所致[11,13]，因此學(xué)者們對(duì)魚類的打斗行為進(jìn)行了直接的觀察統(tǒng)計(jì)。同樣，研究表明環(huán)境豐容能夠顯著減少特定魚種的打斗頻率[39-46]，但同時(shí)也在其他為數(shù)不少的魚種中觀測(cè)到輕微甚至負(fù)面結(jié)果[47-54]。上述研究顯示，適宜的環(huán)境豐容在減少魚類肢體損傷和打斗行為中的潛力，同時(shí)表明存在其他因子影響環(huán)境豐容對(duì)魚類打斗行為的作用效果。

若想厘清造成研究之間魚類打斗行為差異的原因，需要先明確環(huán)境豐容對(duì)魚類打斗行為的作用機(jī)理。綜合文獻(xiàn)分析，可能存在以下三種機(jī)制(圖1)[55-56]。第一，引入構(gòu)造物可以為魚類提供隱蔽場(chǎng)所，同時(shí)構(gòu)造物本身可能阻礙魚體間的視覺接觸[44]，限制領(lǐng)域范圍[41]，增加領(lǐng)域數(shù)量，減少自發(fā)活動(dòng)[51,57]，降低魚體間的相遇頻率[58-59]，最終降低打斗頻率；這一效應(yīng)可被稱為 “隱蔽效應(yīng)” 。第二，既然構(gòu)造物可作為隱蔽物為魚類提供保護(hù)，那么構(gòu)造物本身即是一種資源，魚體間可能為了這一資源發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)性打斗[47]，從而提高打斗頻率；這一效應(yīng)可被稱為 “資源效應(yīng)” 。第三，引入構(gòu)造物可能重塑魚群分布格局和社群結(jié)構(gòu)[48,60]，最直接的結(jié)果是魚群中的優(yōu)勢(shì)魚會(huì)占據(jù)隱蔽物，而其他魚則被迫棲息于無構(gòu)造物的空白區(qū)，這一過程可能導(dǎo)致空白區(qū)群體密度降低，魚體間更加熟悉；行為學(xué)研究表明，群體密度越小，個(gè)體間越熟悉，魚體間打斗行為越少[61-62]；這一基于社群結(jié)構(gòu)重塑的假說可被稱為 “熟悉效應(yīng)” ?；谝陨先N假說，可以合理推測(cè)豐容水平是環(huán)境豐容影響魚類打斗行為的重要調(diào)節(jié)因子。在引入構(gòu)造物比較少時(shí)，資源效應(yīng)占主導(dǎo)地位，可能激發(fā)魚群的打斗行為；隨著豐容水平逐漸升高，隱蔽效應(yīng)和熟悉效應(yīng)逐漸明顯，導(dǎo)致打斗行為減少。這一作用過程最近在許氏平鲉和大瀧六線魚中被證實(shí)[56,63]。同時(shí)，亦可推測(cè)豐容類型、豐容時(shí)長(zhǎng)、群體密度以及以上各因子間的交互作用均可能影響環(huán)境豐容對(duì)打斗行為的作用效果[12-13]。例如，豐容類型會(huì)影響魚體隱蔽效果，進(jìn)而影響魚體對(duì)構(gòu)造物本身作為資源的價(jià)值評(píng)估，在影響其隱蔽效應(yīng)的同時(shí)，影響資源效應(yīng)；豐容時(shí)長(zhǎng)可能影響熟悉效應(yīng)；群體密度可能影響競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和熟悉效應(yīng)等[28,63]。此外，豐容顏色已被證實(shí)會(huì)對(duì)魚類打斗行為和生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響，特定顏色的底質(zhì)能夠顯著降低金頭鯛(Sparus aurata)的打斗頻率，促進(jìn)生長(zhǎng)[64-65]；這可能和魚體生理壓力水平與代謝有關(guān)，但相關(guān)作用機(jī)理仍不甚清楚，豐容顏色對(duì)行為和生長(zhǎng)的影響在其他魚種中也未被驗(yàn)證。

3.2 應(yīng)激反應(yīng)

魚類應(yīng)激反應(yīng)可被分解為行為反應(yīng)和生理反應(yīng)兩個(gè)層次[66-67]。行為反應(yīng)步驟：當(dāng)魚體發(fā)現(xiàn)刺激因子后，保存在腦中的記憶被提取，同時(shí)本次經(jīng)歷被記錄；交感系統(tǒng)被迅速打開，副交感系統(tǒng)被關(guān)閉；魚體立即停止正在進(jìn)行的其他活動(dòng)(如攝食)，將注意力集中于刺激因子；經(jīng)評(píng)估后，決定采取何種行為策略[68]。生理反應(yīng)較為復(fù)雜，通常被劃分為三個(gè)步驟：首先，下丘腦-垂體-腎上腺腎間組織軸(hypothalamic-pituitary-interrenal tissue axis, HPI axis)和下丘腦-交感神經(jīng)-嗜鉻細(xì)胞軸(hypothalamic-sympathetic-chromaffin cell axis, HSC axis)被激活，分泌皮質(zhì)類固醇(在魚類中主要是皮質(zhì)醇)和兒茶酚胺(主要是腎上腺素和去甲腎上腺素)；第二步是皮質(zhì)醇和兒茶酚胺引發(fā)一系列生理生化反應(yīng)，如心跳、呼吸率、生理代謝、免疫功能、滲透調(diào)節(jié)的變化等；最后由此引發(fā)整個(gè)機(jī)體水平的變化，如抗病力和生長(zhǎng)等[69-71]?；谝陨蠈?duì)應(yīng)激反應(yīng)的認(rèn)識(shí)，在研究中常采用一些行為生理指標(biāo)來評(píng)價(jià)魚類的應(yīng)激反應(yīng)，如皮質(zhì)醇、神經(jīng)遞質(zhì)、血液指標(biāo)、鰓蓋開合頻率等。

激烈的社群交互行為被認(rèn)為與魚體基礎(chǔ)壓力水平密切相關(guān)，作為對(duì)打斗行為的延伸，許多學(xué)者探究了環(huán)境豐容對(duì)魚體基礎(chǔ)生理壓力的影響。多數(shù)研究表明，環(huán)境豐容能夠顯著降低多種魚類的基礎(chǔ)壓力水平(通常以皮質(zhì)醇濃度來衡量)[72-74]，但也有部分研究未得到顯著結(jié)果或具有負(fù)面影響[36,38,57,75-76]，這可能與環(huán)境豐容對(duì)魚類打斗行為的影響有關(guān)，即不同研究中魚類基礎(chǔ)生理壓力的差異性反映了打斗行為的差異性。在水產(chǎn)增養(yǎng)殖中充斥著各種人為的或自然的刺激因子，因此更為重要的是魚體對(duì)于急性或慢性刺激的行為和生理恢復(fù)能力，即抗逆性。自Barcellos 等[77]首次報(bào)道環(huán)境豐容能夠顯著降低克林雷氏鲇(Rhamdia quelen)的應(yīng)激反應(yīng)后，其他學(xué)者在許多魚種中也相繼證實(shí)了這一點(diǎn)[36,73,78-81]；但也有學(xué)者得到相反的結(jié)果[72,76,82]。這些差異可能與魚種、生長(zhǎng)階段、刺激類型、取樣時(shí)間點(diǎn)、應(yīng)激指標(biāo)以及環(huán)境豐容模式(如類型、水平、時(shí)長(zhǎng)、顏色等)有關(guān)。在生理調(diào)控水平，有學(xué)者提出魚類應(yīng)激反應(yīng)可能與其基礎(chǔ)壓力水平有關(guān)。Barton 等[83]通過控制養(yǎng)殖密度探究了長(zhǎng)期壓力因子(高密度)對(duì)金頭鯛急性應(yīng)激反應(yīng)的影響，結(jié)果顯示，高密度會(huì)使魚體長(zhǎng)期處于高壓狀態(tài)(基礎(chǔ)生理壓力升高)，最終導(dǎo)致其應(yīng)激反應(yīng)能力受損，即空氣暴露30 s 急性刺激1 h和2 h 后，高密度組幼魚皮質(zhì)醇水平顯著低于低密度組幼魚。最近的一項(xiàng)研究通過設(shè)置不同物理豐容類型和水平，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組間的基礎(chǔ)皮質(zhì)醇濃度和急性應(yīng)激恢復(fù)能力均存在顯著差異，且二者存在極顯著的相關(guān)關(guān)系[84]。上述結(jié)果表明，環(huán)境豐容可能通過調(diào)控魚體基礎(chǔ)壓力水平，鈍化或敏感化與應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，最終對(duì)其應(yīng)激反應(yīng)峰值和應(yīng)激恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)產(chǎn)生相應(yīng)的影響。

3.3 代謝與抗病力

多項(xiàng)研究表明，環(huán)境豐容能夠顯著降低魚類的標(biāo)準(zhǔn)代謝率和耗氧率[85-89]。從生態(tài)和進(jìn)化的視角來看，在自然條件下棲息于復(fù)雜生境中的魚類具有喜愛復(fù)雜和異質(zhì)環(huán)境的天性，因此在圈養(yǎng)水體中引入構(gòu)造物可滿足魚類的天性，使其感覺被保護(hù)、處于安全的水域，進(jìn)而降低其生理壓力和代謝水平[88]。其次，構(gòu)造物可作為抵抗水流的隱蔽場(chǎng)所，減少魚類用于游泳、自發(fā)活動(dòng)和保持身體平衡的能量[11]。最后，單一均質(zhì)的環(huán)境常誘發(fā)激烈的社群交互作用，可能導(dǎo)致肢體損傷、細(xì)菌感染，輕則也會(huì)使生理壓力上升，在這種情況下代謝升高幾乎是必然的[90]。

抗病力是魚類養(yǎng)殖中極為重要的觀測(cè)指標(biāo)，尤其是在集約化養(yǎng)殖條件下，一旦疾病暴發(fā)，將嚴(yán)重影響魚類成活率、魚肉品質(zhì)和養(yǎng)殖效益[91]。目前在實(shí)際生產(chǎn)中多采用化學(xué)藥物防治魚病，但過多的藥物使用量容易引起公眾對(duì)于魚肉品質(zhì)和魚類福利問題的擔(dān)憂，因此開發(fā)非侵入型的魚病防控方法具有極為重要的實(shí)際意義。如上所述，適宜的環(huán)境豐容能夠有效抑制魚體間激烈的社群交互行為、減少自發(fā)活動(dòng)、減少肢體損傷、降低長(zhǎng)期生理壓力水平，推測(cè)能夠提高魚體免疫力、降低疾病暴發(fā)和傳播幾率。但學(xué)術(shù)界對(duì)此問題的關(guān)注度極低，僅在少數(shù)幾個(gè)魚種中進(jìn)行過嘗試[90-93]，且均停留在表型觀察層面，深入機(jī)理水平的研究尚未見到。值得注意的是，在這幾項(xiàng)研究中，環(huán)境豐容均能在一定程度上提高魚體抗病力，取得了較好的效果。鑒于此，未來可在其他魚種中開展類似的驗(yàn)證性研究，同時(shí)在生理和分子水平解析環(huán)境豐容對(duì)魚類抗病力的調(diào)控機(jī)理。

3.4 生長(zhǎng)與生殖

生長(zhǎng)率在一定程度上直接決定了養(yǎng)殖效益，可能是魚類養(yǎng)殖中最受關(guān)注的性狀之一。在環(huán)境豐容概念引入水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域以來的過去30 年里，學(xué)者針對(duì)環(huán)境豐容對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響開展了大量相關(guān)研究，研究對(duì)象覆蓋了具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的且對(duì)棲息環(huán)境復(fù)雜度有先天性要求的大多數(shù)魚種[2,9,13,28]?？?體 來 看，多 數(shù) 研 究 結(jié) 果 顯 示 適 宜 的環(huán)境豐容能夠顯著促進(jìn)魚類生長(zhǎng)，但無顯著影響或負(fù)面影響的結(jié)果也較常見，這可能與魚種、魚類生長(zhǎng)階段、環(huán)境豐容類型、水平、顏色、其他實(shí)驗(yàn)設(shè)置(如養(yǎng)殖密度)以及各因子間交互作用有關(guān)，但迄今很少見到驗(yàn)證多因子交互作用的相關(guān)研究[9,13]。綜合文獻(xiàn)來看，可能有多種途徑獨(dú)立或交互介導(dǎo)了環(huán)境豐容對(duì)魚類生長(zhǎng)的調(diào)控作用。首先，引入構(gòu)造物會(huì)降低魚類的視力范圍，減少自發(fā)活動(dòng)，從而降低攝食成功率和攝食量，對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的負(fù)面影響[94-95]。另一方面，環(huán)境豐容能夠減少肢體損傷，削弱社群等級(jí)，降低生理壓力，這些行為生理過程能夠提高魚類食欲，增加攝食活動(dòng)[70]；同時(shí)較低的行為生理壓力可能提高飼料轉(zhuǎn)換效率(即消化吸收能力)，從而促進(jìn)魚體生長(zhǎng)[28]；有研究顯示環(huán)境豐容能夠提高血漿生長(zhǎng)激素和類胰島素生長(zhǎng)因子含量[76]，這可能也和飼料轉(zhuǎn)換效率提高有關(guān)。另外，環(huán)境豐容使魚體代謝消耗降低，也可能節(jié)約能量用于生長(zhǎng)。顯然，上述分析顯示出環(huán)境豐容對(duì)魚類生長(zhǎng)調(diào)控過程的復(fù)雜性，其中涉及許多行為-生理過程的權(quán)衡，這也增加了環(huán)境豐容對(duì)魚類生長(zhǎng)影響結(jié)果的不確定性，因此在開展環(huán)境豐容項(xiàng)目(尤其是以生產(chǎn)為導(dǎo)向的項(xiàng)目)時(shí)，要充分考慮項(xiàng)目的實(shí)際情況(魚種、密度等)，不宜簡(jiǎn)單地由某項(xiàng)研究、某個(gè)魚種的結(jié)果外推至其他情況。

環(huán)境豐容對(duì)魚類生殖成功影響的相關(guān)研究極少，目前僅有的幾項(xiàng)研究結(jié)果各異[59,96-99]，在這種情況下，很難對(duì)環(huán)境豐容是否有利于魚類生殖做出準(zhǔn)確的判斷?；诃h(huán)境豐容引發(fā)的行為生理效應(yīng)，推測(cè)可能存在以下機(jī)制參與調(diào)控了魚類的生殖活動(dòng)。首先，環(huán)境豐容能夠降低魚體自發(fā)活動(dòng)，這意味著雄魚的生殖搜尋(mate searching)和生殖遭遇(mate encounter)會(huì)相應(yīng)降低，從而減少了交配幾率[58-59]。另一方面，環(huán)境豐容會(huì)增加領(lǐng)域數(shù)量，將水體適當(dāng)隔離，因此為個(gè)體交配提供更為隱秘的空間，降低交配過程中被其他個(gè)體打斷的幾率，有利于交配成功[59]。在生理水平，有研究證實(shí)壓力激素皮質(zhì)醇對(duì)魚類生殖軸(hypothalamicpituitary-gonadal axis, HPG axis)具有調(diào)控作用[100]，環(huán)境豐容能夠降低魚體生理壓力，其可能通過進(jìn)一步調(diào)控HPG 軸對(duì)生殖成功產(chǎn)生影響。

4 物理豐容對(duì)增殖魚類的影響

4.1 行為適應(yīng)性

由于室內(nèi)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)具有時(shí)間和經(jīng)濟(jì)成本低廉、魚類行為表型明顯、操作簡(jiǎn)便可控性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，近年來被廣泛用于評(píng)估魚類的放流表現(xiàn)。大量研究表明，環(huán)境豐容能夠顯著提高幼魚的一種或多種行為適應(yīng)能力，包括游泳能力[101-103]、探索行為[104-109]、競(jìng)爭(zhēng)能力[98,107,110-113]、偽裝行為[114]、隱蔽行為[72,108,115]、棲息地忠誠度[115]、捕食能力[104-105,109]、反 捕 食 能 力[102,109,116]以 及 行 為 靈 活 性[104,117]，但 也有少數(shù)研究未檢測(cè)到上述積極影響[118-119]。除上述基礎(chǔ)行為適應(yīng)能力以外，近幾年尤其受到關(guān)注的是魚類的高級(jí)認(rèn)知能力(如學(xué)習(xí)和記憶能力)。魚類的學(xué)習(xí)能力使得魚類可以從同伴或自身經(jīng)歷中持續(xù)不斷地吸取教訓(xùn)、積累經(jīng)驗(yàn)，調(diào)整自身行為以更好地適應(yīng)環(huán)境，從而提高個(gè)體適合度[120-121]。因此，可以認(rèn)為學(xué)習(xí)能力是其他行為能力的基礎(chǔ)，是評(píng)估魚類行為適應(yīng)性強(qiáng)弱更為可靠的指標(biāo)。自Strand 等[122]首次發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐容能夠提高大西洋鱈(Gadus morhua)的社群學(xué)習(xí)能力以來，研究人員在多種魚類中也相繼證實(shí)環(huán)境豐容在提升空間[123-127]、社群[122]和關(guān)聯(lián)性[128]學(xué)習(xí)記憶能力中的作用，同時(shí)無明顯影響或一定程度的負(fù)面影響也在一些研究中被觀測(cè)到[129-131]。

4.2 個(gè)體適合度

行為學(xué)研究結(jié)果在一定程度上證明了環(huán)境豐容提升魚類生態(tài)適應(yīng)性的潛力，但考慮到野外物理、化學(xué)和生物環(huán)境的時(shí)空復(fù)雜性，改善某些特定的行為能力能否顯著提升魚類的個(gè)體適合度，即二者作用效果的一致性(生態(tài)效度)，引起了一些學(xué)者的擔(dān)憂，基于此，開展增殖放流實(shí)驗(yàn)或半自然的中宇宙實(shí)驗(yàn)似乎是必要的[132]。綜合利用半自然行為實(shí)驗(yàn)、胃含物分析、無線電遙測(cè)等方法，Rodewald 等[133]、Hyv?rinen 等[134]、H?rk?nen 等[106]開展了一系列實(shí)驗(yàn)，探究混合環(huán)境豐容對(duì)大西洋鮭(Salmo salar)和褐鱒(S.trutta)生態(tài)適應(yīng)性的影響，結(jié)果顯示，與普通育苗環(huán)境中培育的幼魚相比，豐容幼魚的不適應(yīng)性探索行為較少、對(duì)自然餌料的攝食率較高、肥滿度較高、起始洄游速度較快、放流存活率較高。結(jié)合室內(nèi)行為實(shí)驗(yàn)和野外實(shí)驗(yàn)，D'Anna 等[116]也發(fā)現(xiàn)物理豐容或反捕食訓(xùn)練能夠顯著增加沙重牙鯛(Diplodus sargus)的起始逃逸距離、減少到達(dá)隱蔽物的時(shí)間，豐容和訓(xùn)練同時(shí)處理，可顯著增大幼魚放流存活率、減小擴(kuò)散距離[116]。類似結(jié)果已在大西洋鮭[135-136]、虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[110]、褐鱒[137]中被多次證實(shí)，但仍有幾項(xiàng)研究顯示環(huán)境豐容對(duì)多種魚類的放流存活率無顯著影響[111,118,138-139]，甚至觀測(cè)到負(fù)面影響[140]。以上針對(duì)魚類行為適應(yīng)性和放流存活率的研究結(jié)果說明，環(huán)境豐容在魚類增殖放流中確實(shí)具有一定的潛力，但其效果受到多種因素的影響，如環(huán)境豐容模式、魚種和行為指標(biāo)選擇等。目前相關(guān)研究多以鮭科(Salmonidae)魚類為對(duì)象[2,28]，針對(duì)其他對(duì)環(huán)境復(fù)雜度有先天性要求的領(lǐng)域性海洋魚類的研究相對(duì)較少，未來需要針對(duì)這一點(diǎn)開展相關(guān)實(shí)驗(yàn)，以比較分析魚類生態(tài)習(xí)性對(duì)于豐容效果的影響。

5 物理豐容對(duì)增殖魚類的作用機(jī)理

5.1 生態(tài)與進(jìn)化視角

總體來看，雖然會(huì)受到多種因素影響，適宜的環(huán)境豐容措施能夠提高魚類的行為適應(yīng)性和放流存活率[28]。從生態(tài)和進(jìn)化角度來看，可能有多種機(jī)制參與調(diào)控了環(huán)境豐容對(duì)魚類生態(tài)適應(yīng)性的影響過程。首先，物理構(gòu)件將水體分隔為多個(gè)相對(duì)獨(dú)立的空間，加之構(gòu)件本身的資源效應(yīng)，使得魚類有機(jī)會(huì)表達(dá)其天性(領(lǐng)域性)，維持一定的打斗行為，這種長(zhǎng)期的領(lǐng)域性的表達(dá)可能提高其競(jìng)爭(zhēng)能力[11]。第二，這種物理空間的分隔意味著一定程度上的社群交流的分隔，這可能影響個(gè)體利用群體或個(gè)體信息做決定的能力，據(jù)此可以推測(cè)，環(huán)境豐容個(gè)體更傾向于綜合利用個(gè)體和群體信息做出決策，而未豐容個(gè)體更加依賴于群體信息，長(zhǎng)此以往可能損害其個(gè)體獨(dú)立生存能力[118]?？紤]到增殖放流常在較大范圍內(nèi)開展，個(gè)體(尤其是領(lǐng)域性魚類)獨(dú)自生存的可能性較大，因此環(huán)境豐容提升魚類存活率是可以預(yù)期的。第三，環(huán)境豐容會(huì)提高水體環(huán)境的異質(zhì)性和復(fù)雜性，這意味著構(gòu)造物本身即包含著豐富的視覺空間信息，可能有助于魚體探索行為、感覺器官和腦組織的發(fā)育[141]。

5.2 個(gè)體發(fā)育視角

從個(gè)體發(fā)育的角度來看，可以粗略分為形態(tài)、生理、行為三個(gè)層次的調(diào)控過程。在形態(tài)水平，環(huán)境豐容被多次證實(shí)能夠減少魚體損傷、增大魚鰭長(zhǎng)度，這可能有助于提高魚體游泳能力和敏捷性[102]。另外，環(huán)境豐容能夠促進(jìn)褐鱒皮膚斑點(diǎn)的發(fā)育[99]，可以作為一種有效的反捕食策略提高放流存活率[142]。最后，環(huán)境豐容能夠提高放流群體的形態(tài)多樣性，考慮到自然環(huán)境在時(shí)間和空間上的異質(zhì)性和多變性，這種群體形態(tài)多樣性的提升可能使得整個(gè)群體更加適應(yīng)復(fù)雜多變的野外環(huán)境[143-144]。在生理水平，最重要的機(jī)制可能是環(huán)境豐容提高魚類的抗逆性，即腦組織抗氧化能力、急性應(yīng)激后的恢復(fù)能力等，考慮到野外環(huán)境與馴養(yǎng)環(huán)境的巨大差異以及放流過程本身充斥著各種刺激因子，較強(qiáng)的抗逆性使得魚類能夠更快地從應(yīng)激狀態(tài)恢復(fù)至正常生理狀態(tài)，降低饑餓和被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[4]。另外，環(huán)境豐容可以降低魚類基礎(chǔ)代謝和呼吸代謝，這意味著魚體能夠分配更多的能量用于神經(jīng)發(fā)育，從而提高其行為可塑性[11]。在行為水平，魚類行為適應(yīng)性的優(yōu)勢(shì)有助于其野外存活和生長(zhǎng)，目前學(xué)術(shù)界對(duì)此已形成共識(shí)。

5.3 神經(jīng)可塑性視角

通常認(rèn)為，神經(jīng)可塑性與行為可塑性密切相關(guān)[121]。神經(jīng)可塑性是指由于環(huán)境(或行為)影響，神經(jīng)系統(tǒng)在發(fā)育過程中所發(fā)生的結(jié)構(gòu)和功能上的修飾，其伴隨著魚類的認(rèn)知過程而發(fā)生，為魚類調(diào)整自身行為、生理，適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境提供了可能[145-146]。自Kihslinger 等[147]首次發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐容能夠顯著增大虹鱒小腦體積以來，多項(xiàng)研究也證實(shí)了這一趨勢(shì)[124,148-149]。伴隨著嚙齒類模式動(dòng)物環(huán)境豐容研究取得突破[150-151]，魚類該領(lǐng)域研究的重點(diǎn)逐漸轉(zhuǎn)向環(huán)境豐容對(duì)魚類神經(jīng)發(fā)生的影響方面。神經(jīng)發(fā)生是指由神經(jīng)干細(xì)胞產(chǎn)生功能性神經(jīng)元的整個(gè)過程，可以劃分為腦細(xì)胞增殖、神經(jīng)元分化和遷移、神經(jīng)元存活等步驟[152-153]。嚙齒類的研究已經(jīng)證實(shí)神經(jīng)發(fā)生可能是控制和影響動(dòng)物行為最重要的基礎(chǔ)之一[154-155]。就神經(jīng)發(fā)生而言，哺乳類和魚類最大的區(qū)別在于哺乳類持續(xù)整個(gè)生命過程的神經(jīng)發(fā)生僅存在于兩個(gè)腦區(qū)，即海馬體齒狀回顆粒下層和側(cè)腦室下區(qū)[152-153]；而魚類的增殖區(qū)在其主要腦區(qū)均被發(fā)現(xiàn)，相較于哺乳類，具有明顯更高的神經(jīng)發(fā)生速率[156-157]。這一區(qū)別意味著魚腦可能更易受到環(huán)境的影響，具有更強(qiáng)的神經(jīng)可塑性。嚙齒類的研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐容提升動(dòng)物認(rèn)知能力的重要機(jī)制之一是促進(jìn)特定的神經(jīng)發(fā)生過程[158]。因此，在近十多年來，多數(shù)研究顯示，環(huán)境豐容能夠促進(jìn)多種魚類特定腦區(qū)的特定神經(jīng)發(fā)生過程和腦細(xì)胞數(shù)量[57,123,126,159-163]，雖然還沒有利用藥物活體注射或基因編輯等技術(shù)開展進(jìn)一步功能驗(yàn)證，這些研究結(jié)果強(qiáng)烈暗示環(huán)境豐容對(duì)魚類生態(tài)(行為)適應(yīng)性的提升作用可能是通過神經(jīng)發(fā)生介導(dǎo)的。在這種意義上，評(píng)估神經(jīng)發(fā)生的某些分子標(biāo)志物亦可以作為魚類生態(tài)適應(yīng)性的良好候選標(biāo)志分子，當(dāng)然，這種推測(cè)需要后續(xù)在多種魚類中開展大樣本量的驗(yàn)證研究。應(yīng)當(dāng)注意，有針對(duì)斑馬魚(Danio rerio)和銀鮭(O.kisutch)的研究檢驗(yàn)到了負(fù)面影響，即環(huán)境豐容抑制了神經(jīng)發(fā)生[164-165]；分析認(rèn)為這可能是該兩項(xiàng)研究實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)不當(dāng)、樣本量過少以及環(huán)境豐容設(shè)置不當(dāng)所致，不影響環(huán)境豐容促進(jìn)魚類神經(jīng)發(fā)生的總體性結(jié)論。盡管如此，在其他魚種中采用不同的分子標(biāo)志物、構(gòu)建不同的環(huán)境豐容模式繼續(xù)開展類似的驗(yàn)證性研究仍是必要的，這有助于進(jìn)一步厘清環(huán)境豐容對(duì)魚類神經(jīng)發(fā)生的作用模式及其影響因素。

目前學(xué)術(shù)界對(duì)環(huán)境豐容促進(jìn)魚類神經(jīng)發(fā)生的機(jī)制知之甚少，但通過嚙齒類模式動(dòng)物的研究結(jié)果推測(cè)，很可能與神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子和生理壓力介導(dǎo)的上下游生理過程有關(guān)。研究顯示，環(huán)境豐容能夠通過提高嚙齒類海馬體神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子水平從而促進(jìn)神經(jīng)發(fā)生，最終改善認(rèn)知能力[153-154]，但在幾種魚類中均沒有檢測(cè)到類似的趨勢(shì)[60,123,135,165]。有趣的是，雖然物理豐容未對(duì)魚類神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子產(chǎn)生明顯影響，但感覺豐容和訓(xùn)練豐容均能顯著提高斑馬魚和大西洋鮭的腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子(brainderived neurotrophic factor, BDNF)基因表達(dá)量[166-167]。這暗示不同環(huán)境豐容模式(類型、水平、時(shí)長(zhǎng)、顏色等)可能會(huì)對(duì)神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子產(chǎn)生明顯影響，未來應(yīng)對(duì)此開展深入研究。此外，考慮到環(huán)境豐容常顯著減少魚體肢體損傷和打斗行為，生理壓力也可能參與介導(dǎo)了環(huán)境豐容對(duì)神經(jīng)發(fā)生和行為適應(yīng)性的影響。嚙齒類的研究顯示，糖皮質(zhì)激素對(duì)神經(jīng)發(fā)生具有極為關(guān)鍵的調(diào)控作用[168-169]。有學(xué)者認(rèn)為此作用呈倒U 形，即適中的壓力水平促進(jìn)神經(jīng)發(fā)生，而壓力過大或過小均會(huì)產(chǎn)生一定的抑制作用[170-171]；而另一些學(xué)者認(rèn)為糖皮質(zhì)激素對(duì)神經(jīng)發(fā)生的作用主要是抑制性的[172-173]。目前兩種觀點(diǎn)均有許多證據(jù)支持，雙方存在一些爭(zhēng)論，但是有一點(diǎn)是確定無疑的，即糖皮質(zhì)激素能夠調(diào)控嚙齒類特定腦區(qū)的特定神經(jīng)發(fā)生過程。針對(duì)魚類，已在虹鱒等少數(shù)魚種中證實(shí)了皮質(zhì)醇對(duì)神經(jīng)發(fā)生的抑制作用[174]，但是否僅存在抑制作用亦或是倒U 形作用仍需要進(jìn)一步研究。

6 總結(jié)與展望

近年來隨著動(dòng)物福利觀念不斷深入人心，環(huán)境豐容對(duì)增養(yǎng)殖魚類福利的影響及其作用機(jī)理已成為水產(chǎn)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。雖然目前環(huán)境豐容可能存在著諸如不便于收集殘餌糞便，養(yǎng)殖成本提高，構(gòu)造物材料、形狀、數(shù)量、顏色需要分魚種確定等實(shí)際應(yīng)用中的問題，但該領(lǐng)域研究尚處于蓬勃發(fā)展階段，在促進(jìn)養(yǎng)殖魚類生長(zhǎng)、提升放流魚類生態(tài)適應(yīng)性、提高圈養(yǎng)魚類福利中具有極大的潛在應(yīng)用價(jià)值。應(yīng)當(dāng)指出，環(huán)境豐容并非適用于所有魚類，由于環(huán)境豐容構(gòu)造物和底質(zhì)多布設(shè)于水體中下層，其對(duì)中上層魚類的影響較小，因此應(yīng)充分考慮魚類種間差異，對(duì)于中下層、營(yíng)底棲生活、具有趨礁性及在整個(gè)生活史或某一生長(zhǎng)發(fā)育階段具有領(lǐng)域性的魚類，特別是在自然環(huán)境中使用隱蔽物作為必要生存條件的魚類，在養(yǎng)殖時(shí)適當(dāng)進(jìn)行環(huán)境豐容，可能產(chǎn)生更積極的影響。

以往的研究雖已取得諸多突破性成果，但在環(huán)境豐容的概念、模式、效應(yīng)、機(jī)理等方面仍留有許多空白與不足：

①環(huán)境豐容的概念。不難發(fā)現(xiàn)目前環(huán)境豐容主要針對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境而言，向自然水體引入刺激因子是否應(yīng)視作環(huán)境豐容？尤其是在我國(guó)大力推進(jìn)海洋牧場(chǎng)建設(shè)的背景下，這一問題更顯關(guān)鍵，但截至目前仍沒有相關(guān)討論。

②環(huán)境豐容模式。在已有的研究中，環(huán)境豐容時(shí)長(zhǎng)從幾天到數(shù)月、甚至持續(xù)數(shù)年，開展環(huán)境豐容時(shí)魚類的發(fā)育時(shí)期跨越了卵、仔、稚、幼、成魚，但專門針對(duì)同種魚類同一環(huán)境豐容方式，探究環(huán)境豐容時(shí)長(zhǎng)對(duì)不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期魚類影響的研究很少，這對(duì)于能否找到 “環(huán)境豐容敏感期” 具有重要意義，值得深入探究。

③環(huán)境豐容效應(yīng)。構(gòu)造物多作為隱蔽物為魚類提供避敵場(chǎng)所，但其會(huì)否改變養(yǎng)殖環(huán)境中的流態(tài)效應(yīng)，進(jìn)而作用于不與構(gòu)造物有直接接觸的中上層魚類，至今鮮有類似的報(bào)道。環(huán)境豐容對(duì)放流魚類適合度影響的現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)報(bào)道相對(duì)較少，且野外放流實(shí)驗(yàn)結(jié)果有時(shí)與室內(nèi)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致，那么環(huán)境豐容所引發(fā)的 “行為優(yōu)勢(shì)” 是否能夠轉(zhuǎn)化為 “適合度優(yōu)勢(shì)” ？亟需對(duì)此開展深入研究。

④環(huán)境豐容作用機(jī)理。針對(duì)環(huán)境豐容對(duì)魚類神經(jīng)可塑性影響的研究，多集中在腦組織形態(tài)、神經(jīng)發(fā)生標(biāo)志物等方面，深入神經(jīng)核團(tuán)、細(xì)胞、亞細(xì)胞、分子水平的研究仍較少。隨著魚類行為學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)方法的結(jié)合，輔以近年來發(fā)展起來的分子生物學(xué)方法和高通量測(cè)序技術(shù)，探究環(huán)境豐容對(duì)魚類福利與神經(jīng)可塑性的影響，定能將本領(lǐng)域研究提升到一個(gè)新高度。

（作者聲明本文無實(shí)際或潛在的利益沖突）