李雪霞 鐘頌正 陳茜 狄晶晶 陳穎

(南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心(南京林業(yè)大學(xué)),南京,210037)

落葉型冬青(IlexverticillataL.)又名輪生冬青、北美冬青,是冬青科(Aquifoliaceae)冬青屬(Ilex)多年生落葉灌木,引自歐洲和北美洲[1],其冬季落葉,果實(shí)紅色,掛果時(shí)間長,具有較高的觀賞價(jià)值和商業(yè)價(jià)值,在園林綠化、切枝觀賞市場上占有重要地位[2-3]。近十幾年來,在我國東部沿海地區(qū)開展了北美冬青的種質(zhì)資源引進(jìn)和新品種推廣,相關(guān)研究也逐漸開展,如在組織培養(yǎng)[4-5]、抗逆性[3,6-7]、基因組大小[8]、整形修剪[9]、果實(shí)呈色及生長發(fā)育[10-11]等方面都有了一些進(jìn)展。由于北美冬青來自國外,引種到國內(nèi)后,其品種適應(yīng)性會(huì)有差異,在各地區(qū)的生長也不同,若向西北部地區(qū)推廣就會(huì)遇到干旱缺水的問題,即使在雨量比較充沛的地區(qū),也會(huì)遇到季節(jié)性干旱問題。因此,研究北美冬青的耐旱性機(jī)制可為其抗旱新品種的篩選、推廣及應(yīng)用提供技術(shù)參考,具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和必要性。

干旱是植物生長和分布的主要限制因子之一[12-13]。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,光合降低,進(jìn)而導(dǎo)致滲透脅迫,膜脂過氧化,最終會(huì)導(dǎo)致核酸蛋白質(zhì)的降解[14-16]。植物主要通過形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、提高抗氧化酶活性、基因表達(dá)等共同作用體現(xiàn)對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性[14],這方面的研究在農(nóng)作物和林木較多,但對(duì)北美冬青的耐旱性及其耐旱性機(jī)制的研究頗少。

本研究選擇4個(gè)北美冬青新品種(分別為IlexverticillataL.‘Red Sprite’、IlexverticillataL.‘Gray’、IlexverticillataL.‘Oosterwijk’、IlexverticillataL.‘Winter Gold’)的兩年生扦插苗為試驗(yàn)材料,研究不同干旱脅迫強(qiáng)度對(duì)其生長的影響及抗氧化應(yīng)激機(jī)制,并通過綜合分析評(píng)定各品種的耐旱能力,從而篩選出抗逆性較好的品種,為北美冬青新品種的推廣、繁育及適應(yīng)性提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料:供試材料為4個(gè)北美冬青(IlexverticillataL.)2年生扦插苗,品種分別為‘Red Sprite’(Rp)、‘Gray’(Gr)、‘Oosterwijk’(Os)、‘Winter Gold’(Gd),其中Rp引自美國,其他品種來自南京青珠果園藝有限公司。將苗木移植到花盆中,苗木培育及管理方法見文獻(xiàn)[3]。人工氣候室溫度控制在(25±2)℃,光合有效輻射為160 μmol·m-2·s-1,光照時(shí)間為每天14 h。

處理方法:采用自然控水干旱處理方法,使土壤含水量逐漸降低,達(dá)到水分脅迫梯度的要求[15]。經(jīng)預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在自然失水0、6、12 d后,可以得到3個(gè)水分梯度:對(duì)照組(正常供水,土壤含水量在58%～64%),輕度干旱組(自然失水6 d,土壤含水量在40%～51%),重度干旱組(自然失水12 d,土壤含水量在31%～37%)。每處理6株植株,3次重復(fù),每處理共18株。選取長勢一致、健壯、無病蟲害植株進(jìn)行處理。試驗(yàn)前對(duì)盆栽苗木充分澆水,使土壤含水量達(dá)到飽和狀態(tài),然后通過持續(xù)控水的方法,逐漸降低土壤含水量達(dá)到水分脅迫梯度,并分別在各時(shí)段取樣。選取枝條頂端從上往下第3～6片葉為材料,其中一部分葉片立即用于含水量、葉綠素和電導(dǎo)率的測定,剩余的葉片在超低溫冰箱中-80 ℃保存,用于各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測定。

數(shù)據(jù)處理:試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù),采用Microsoft Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,采用SPSS 21.0軟件對(duì)處理間的差異顯著性進(jìn)行分析(Duncan新復(fù)極法,P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)北美型冬青葉片形態(tài)、含水量及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

經(jīng)干旱處理12 d(嚴(yán)重干旱)時(shí),4個(gè)冬青品種的葉片表型對(duì)干旱的反應(yīng)不同,從圖1可見,Gr和Rp品種葉片沒有出現(xiàn)干枯現(xiàn)象。Gr品種葉片顏色呈現(xiàn)黃綠色,葉片較厚;Rp品種葉色為深綠色,葉片較硬、較厚;Os品種的葉緣出現(xiàn)了稍許干枯,葉片較薄;而Gd品種的葉緣大部分出現(xiàn)了干枯,葉色深綠,為最不耐旱品種。

圖1 4個(gè)北美冬青品種干旱處理時(shí)葉片的表現(xiàn)

由表1可見,4個(gè)北美冬青品種的葉片含水量均隨著干旱脅迫時(shí)間的增加而呈下降趨勢。在處理6 d(輕度干旱)時(shí),各品種的葉片含水量下降幅度較小,含水量均在62.20%～70.80%之間;而干旱脅迫12 d(嚴(yán)重干旱)時(shí),Rp的葉片含水量較對(duì)照只下降了9.5%,Gr、Os、Gd的葉片含水量下降幅度較大,分別比對(duì)照下降了43.4%、43.0%、25.9%,各處理均與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05)。

表1 干旱脅迫時(shí)4個(gè)北美冬青品種的含水量和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

4個(gè)北美冬青品種的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨著干旱脅迫時(shí)間的延長呈下降趨勢。在干旱處理6 d時(shí),Gr的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度最大(43.2%),與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05);在干旱12 d時(shí),Rp、Gr、Os、Gd 4個(gè)品種的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照相比下降幅度明顯,分別下降了44.0%、58.3%、44.7%、36.9%,其中降低幅度最小的品種為Gd(表1)。

各品種的葉綠素a、b質(zhì)量分?jǐn)?shù)比均隨著干旱脅迫時(shí)間的增加呈增加趨勢,在干旱12 d時(shí),Rp、Gr、Os、Gd 4個(gè)品種的葉綠素a、b質(zhì)量分?jǐn)?shù)比分別比對(duì)照提高了102.5%、67.8%、48.6%、41.0%,Rp、Gr品種提高幅度較大,說明干旱脅迫對(duì)葉綠素b影響更大,葉綠素a在光合作用中占主導(dǎo)力量。

從類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化可見,Rp、Os在輕度干旱時(shí)變化不顯著,只有Gr出現(xiàn)了下降。但在嚴(yán)重干旱(12 d)情況時(shí),Rp、Gr、Os 3個(gè)品種的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都出現(xiàn)了顯著降低,分別比對(duì)照(正常澆水)降低了16.0%、42.9%、28.0%,Gd品種也降低了21.3%,但與對(duì)照差異不顯著。但由類胡蘿卜素與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比可知,各品種的比值均隨脅迫強(qiáng)度的增加呈上升趨勢,在輕度干旱(6 d)時(shí),Rp、Gr、Os、Gd的類胡蘿卜素與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比分別比對(duì)照提高了36.8%、27.8%、23.5%、20.0%,而在嚴(yán)重干旱(12 d)時(shí),4個(gè)品種的比值分別比對(duì)照升高了47.3%、38.9%、35.3%、25.0%,Rp與Gr品種上升幅度較大(P<0.05)。

2.2 干旱脅迫對(duì)北美冬青相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛、H2O2、超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

隨著干旱脅迫時(shí)間增加,4個(gè)北美冬青品種的相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢。但輕度干旱脅迫(6 d)時(shí),Rp、Os的相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度較大,分別比對(duì)照提高了55.9%、83.6%;在嚴(yán)重干旱(12 d)時(shí),各品種的相對(duì)電導(dǎo)率都顯著增加(P<0.05),Rp、Gr、Os、Gd分別比對(duì)照增加了140.4%、131.7%、170.4%、158.2%,Gr與Rp品種的電導(dǎo)率增加相對(duì)較低(表2)。

表2 干旱脅迫時(shí)4個(gè)北美冬青品種的相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛、H2O2、超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)

與相對(duì)電導(dǎo)率變化的趨勢相似,隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加,4個(gè)品種的丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)也整體呈上升趨勢。在干旱脅迫6 d時(shí),各品種丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度不大,都與對(duì)照無顯著差異。但在干旱脅迫12 d(重度干旱)時(shí),Rp、Gr、Os、Gd 4個(gè)品種的丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)都大幅度上升,分別比對(duì)照增加了23.3%、37.9%、33.1%、40.6%(表2)。

由表2可見,各品種的H2O2和超氧陰離子自由基的質(zhì)量分?jǐn)?shù)大多隨著干旱脅迫時(shí)間的增加而增加,在干旱脅迫12 d時(shí)達(dá)到最大值。在輕度干旱(6 d)時(shí),Rp、Gr、Gd的H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照相比沒有顯著變化,只有Os品種的H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照顯著下降了32.0%;而在嚴(yán)重干旱(12 d)時(shí),Rp、Gr、Os、Gd 4個(gè)品種H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著增加,分別比對(duì)照提高47.0%、89.5%、7.4%、23.8%,Gr的H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加最多。在輕度脅迫(6 d)時(shí),Gr和Os品種超氧陰離子自由基的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加,分別比對(duì)照增加了50.3%、23.6%;而嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),Rp、Gr、Os、Gd的超氧陰離子自由基都出現(xiàn)顯著增加,分別比對(duì)照增加57.7%、124.6%、131.0%、104.9%,Rp的增加值最小。

2.3 干旱脅迫對(duì)北美冬青抗氧化酶活性的影響

由表3可見,各個(gè)品種的超氧化物歧化酶活性均隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加大而增強(qiáng),Rp、Gr增加的相對(duì)較小(小于20%),而Os、Gd品種的酶活性顯著增加,在輕度脅迫時(shí),分別比對(duì)照提高了29.1%、35.7%;在嚴(yán)重脅迫時(shí),Rp、Gr、Os、Gd的超氧化物歧化酶活性顯著增加,分別比對(duì)照提高了16.3%、20.1%、50.0%、58.0%,差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),其中,Gd的超氧化物歧化酶活性提高的最多,Rp的超氧化物歧化酶活性提高幅度低于其他品種。

表3 干旱脅迫時(shí)北美冬青4個(gè)品種的抗氧化酶活性

與超氧化物歧化酶活性變化不同,各品種的過氧化物酶活性在輕度干旱(6 d)時(shí)大幅提高,Rp、Gr、Os、Gd的過氧化物酶活性分別比對(duì)照提高了146.9%、278.3%、138.9%、13.9%,Gr提高的最多;而在嚴(yán)重干旱(12 d)時(shí),Rp、Gr、Os、Gd的過氧化物酶活性均高于對(duì)照,分別比對(duì)照增加了115.6%、89.1%、33.7%、4.0%(與對(duì)照無顯著差異),Rp與Gr品種增加的幅度較大(P<0.05)。但與輕度脅迫相比,4個(gè)品種的過氧化物酶活性都出現(xiàn)下降,分別比輕度干旱時(shí)下降了12.7%、50.0%、44.0%、8.7%(表3)。

過氧化氫酶活性與超氧化物歧化酶、過氧化物酶變化也不同,Rp、Gr 2個(gè)品種在輕度和嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),過氧化氫酶活性都出現(xiàn)降低,且活性在嚴(yán)重脅迫時(shí)遠(yuǎn)低于輕度脅迫。Rp、Gr在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),過氧化氫酶活性分別比對(duì)照降低了69.5%、33.0%,比輕度脅迫降低了65.8%、18.4%。Os、Gd的過氧化氫酶活性在輕度脅迫時(shí)也出現(xiàn)降低,分別比對(duì)照降低了45.1%、40.7%,但在嚴(yán)重干旱情況時(shí),Os、Gd的過氧化氫酶活性又出現(xiàn)上升,分別比對(duì)照提高了71.2%、6.7%(差異不顯著),比輕度脅迫時(shí)分別提高了211.9%、80.0%,差異顯著(P<0.05)。

隨著干旱脅迫時(shí)間的增加,各品種的谷胱甘肽還原酶(GR)活性呈上升趨勢。在輕度干旱脅迫時(shí),只有Rp的谷胱甘肽還原酶活性與對(duì)照和嚴(yán)重干旱處理都存在顯著差異(P<0.05),其活性比對(duì)照提高了46.8%。而在嚴(yán)重干旱處理(12 d)時(shí),Rp、Gr、Os、Gd的谷胱甘肽還原酶活性都顯著提高(P<0.05),分別比對(duì)照提高了108.9%、225.4%、151.6%、80.5%,Gr的活性上升幅度最大,差異非常顯著(表3)。

2.4 干旱脅迫對(duì)北美冬青品種抗氧化劑質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表4可見,還原型谷胱甘肽(GSH)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在輕度干旱脅迫時(shí),只有Gr出現(xiàn)了顯著增加,比對(duì)照提高了35.6%,其他3個(gè)品種雖低于對(duì)照,但差異未達(dá)到顯著水平;在嚴(yán)重干旱脅迫(12 d)時(shí),4個(gè)品種的還原型谷胱甘肽質(zhì)量分?jǐn)?shù)都有所增加,但只有Gr、Os、Gd與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05),分別比對(duì)照增加了274.3%、22.7%、12.2%,特別是Gr品種,增加了2.74倍,與谷胱甘肽還原酶的活性相對(duì)應(yīng)。

表4 干旱脅迫時(shí)北美冬青抗氧化劑質(zhì)量分?jǐn)?shù)

在輕度干旱脅迫時(shí),只有Os品種的抗壞血酸(AsA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加(P<0.05),比對(duì)照提高了58.7%,而其他3個(gè)品種的抗壞血酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照不存在顯著差異;在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),Gr、Os抗壞血酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于對(duì)照和輕度脅迫處理的,分別比對(duì)照提高了174.8%、104.6%、Gr提高的最多,而Rp、Gd品種的變化不顯著(表4)。

2.5 15個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

對(duì)干旱脅迫時(shí)的15個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果見表5(去除相關(guān)性不顯著的數(shù)據(jù)和指標(biāo))。其中,抗壞血酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與還原型谷胱甘肽質(zhì)量分?jǐn)?shù)、谷胱甘肽還原酶活性、H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)、超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的正相關(guān),與葉片含水量呈極顯著的負(fù)相關(guān);谷胱甘肽還原酶活性與還原型谷胱甘肽質(zhì)量分?jǐn)?shù)、超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間呈顯著的正相關(guān),與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片含水量之間呈顯著負(fù)相關(guān);還原型谷胱甘肽質(zhì)量分?jǐn)?shù)與H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)和超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)間呈正相關(guān),與葉片含水量呈負(fù)相關(guān);H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)與超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān),與葉片含水量呈負(fù)相關(guān);丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)與超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)、相對(duì)電導(dǎo)率呈正相關(guān),與葉片含水量呈負(fù)相關(guān);總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的正相關(guān)(表5)。

表5 各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果

2.6 4個(gè)北美冬青品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

采用主成分分析方法,對(duì)13個(gè)干旱性狀(葉綠素a、b質(zhì)量分?jǐn)?shù)比與類胡蘿卜素、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比指標(biāo)沒有計(jì)入)指標(biāo)換算出的耐旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析,將多個(gè)相關(guān)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為4個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo),并對(duì)4個(gè)品種的耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表6、7)。由表6可見,對(duì)處理后的數(shù)據(jù)取大于1的特征值,可獲得4個(gè)主成分,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.524%,表明4個(gè)主成分可以把13項(xiàng)指標(biāo)91.524%的信息表現(xiàn)出來。第一主成分特征值為6.202,貢獻(xiàn)率為47.707%,載荷較高(綜合指標(biāo)系數(shù)絕對(duì)值大于0.5)的正值指標(biāo)有超氧陰離子自由基質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.921)、還原型谷胱甘肽質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.859)、谷胱甘肽還原酶活性(0.775)、H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.766)、抗壞血酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.731);而過氧化物酶活性(-0.881)、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(-0.848)、丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)(-0.744)、葉片含水量(-0.701)為負(fù)向指標(biāo),因此,第一主成分反映的是抗氧化與葉綠素方面的信息。第二主成分特征值為2.599,貢獻(xiàn)率為19.996%,載荷較高的指標(biāo)有,葉片含水量(0.683)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.838)、H2O2質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.580)為正值指標(biāo),過氧化氫酶活性(-0.527)為負(fù)值指標(biāo),主要反映與H2O2的作用相關(guān)的信息。第三主成分特征值為2.031,貢獻(xiàn)率為15.625%,主要指標(biāo)有超氧化物歧化酶活性(0.870)、相對(duì)電導(dǎo)率(0.793)。第四主成分特征值為1.065,貢獻(xiàn)率為8.196%,主要指標(biāo)有谷胱甘肽還原酶活性(0.545)。

表6 干旱脅迫時(shí)4個(gè)冬青品種主成分分析結(jié)果

表7 干旱脅迫時(shí)4個(gè)冬青品種綜合指標(biāo)系數(shù)

根據(jù)各主成分特征值、主成分因子得分,構(gòu)建4個(gè)北美冬青品種的綜合得分計(jì)算公式:D=0.521×U(X1)+0.218×U(X2)+0.171×U(X3)+0.090×U(X4)。4個(gè)北美冬青在干旱處理6 d(輕度干旱)時(shí)的耐旱性綜合排名從前到后依次為Gr、Rp、Gd、Os;干旱處理12 d(嚴(yán)重干旱)時(shí)的耐旱性綜合排名從前到后依次為Gr、Rp、Os、Gd。平均后耐旱性總排名順序從前到后依次為Gr、Rp、Os、Gd(表8)。

表8 干旱脅迫時(shí)4個(gè)品種耐旱性評(píng)價(jià)結(jié)果

3 討論與結(jié)論

植物耐旱性為數(shù)量遺傳性狀,受多基因調(diào)控,因此,對(duì)于耐旱性的評(píng)價(jià),應(yīng)該用盡可能多的指標(biāo)來綜合評(píng)定,從而減少單個(gè)指標(biāo)對(duì)評(píng)定植物耐旱性所造成的片面性[18-19]。目前,植物耐逆性評(píng)價(jià)方法主要有隸屬函數(shù)平均值法[20-21]、主成分分析法[22]、灰色度關(guān)聯(lián)分析法[23]、熵值法和熵權(quán)TOPSIS法[24]等。綜合來看,主成分分析法應(yīng)用較多,更具有可靠性和普遍性。本研究通過將指標(biāo)的原始測定值換算成耐旱系數(shù),并通過主成分分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),得出4個(gè)北美冬青的耐旱性強(qiáng)弱的順序依次為Gr、Rp、Os、Gd,評(píng)價(jià)結(jié)果與實(shí)際野外觀察到的相符合,可靠性較強(qiáng)。

植物葉片含水量和光色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)是植物生長的2個(gè)重要指標(biāo)。干旱情況時(shí),葉片會(huì)因失水出現(xiàn)枯萎現(xiàn)象,失水少、萎縮輕的品種耐旱性更強(qiáng)[25]。已有研究表明,隨著干旱程度的加劇,參與光合色素代謝的基因顯著下調(diào),導(dǎo)致光合色素的降解速度超過合成速度,因而葉綠素和類胡蘿卜素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)都減少,尤以葉綠素b更為敏感[14-15]。本研究也發(fā)現(xiàn),4個(gè)品種的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片含水量、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱情況都出現(xiàn)了下降,特別是在嚴(yán)重干旱情況時(shí),下降幅度更大,其中,Gr降低幅度較其他3個(gè)品種大。但從葉綠素a、b質(zhì)量分?jǐn)?shù)比可見,干旱情況時(shí),4個(gè)品種該指標(biāo)都出現(xiàn)了顯著上升,特別是Rp與Gr上升幅度較Os、Gd大,說明干旱脅迫對(duì)北美冬青葉綠素b的影響較大,而對(duì)主要色素葉綠素a的影響較小,即干旱對(duì)Rp和Gr的傷害低于Os和Gd。類胡蘿卜素具有保護(hù)葉綠素、提高抗氧化能力的作用[6],本研究中還發(fā)現(xiàn),干旱脅迫提高了各品種的類胡蘿卜素、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比,表明類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較葉綠素降低的程度低,仍然是Rp與Gr品種上升的幅度較大,說明Rp與Gr抵抗力較Os、Gd強(qiáng)。這些結(jié)果與北美冬青、豇豆(Pisumsativum)和文冠果(Xanthocerassorbifolium)等在干旱處理的結(jié)果相一致[3,15,26]。

植物干旱傷害的最初和關(guān)鍵部位是膜系統(tǒng),而相對(duì)電導(dǎo)率(REC)與膜脂過氧化產(chǎn)物是判定植物受逆境脅迫損傷程度的重要評(píng)價(jià)指標(biāo),在某種程度上,相對(duì)電導(dǎo)率和膜脂過氧化產(chǎn)物質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的植物耐旱性較弱[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn),嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),4個(gè)品種的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)都比對(duì)照出現(xiàn)了顯著增加,其中,Os、Gd的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加百分率都高于Rp、Gr,說明干旱對(duì)Rp、Gr的細(xì)胞膜傷害低于Os、Gd,即Rp、Gr具有較強(qiáng)的抗氧化能力。