曹雨婷 葉生晶 張超 周維 寧晨

(中南林業(yè)科技大學,長沙,410014) (國家林業(yè)和草原局中南調查規(guī)劃院) (中南林業(yè)科技大學)

人工林作為木材供應的補充,可有效減輕天然林資源采伐[1]。人工林的迅速發(fā)展也對環(huán)境改善、生態(tài)修復和景觀重建發(fā)揮著重要作用[2]。在人工林經(jīng)營管理中,林分空間結構顯示了森林群落中植被種類在水平和垂直維度上的空間關系[3],是林分的重要特征?？臻g結構不僅決定了林分的生態(tài)功能也體現(xiàn)了林木在空間生態(tài)位之間的競爭潛力[4-5],同樣是衡量森林經(jīng)營管理結果的重要指標[6-7]。林分空間結構是分析林分質量調控的基礎和重要前提[8-9],對于提高森林經(jīng)營管理水平具有十分重要的作用。

林木間的競爭被定義為當兩棵或更多的林木需要相同的資源,而現(xiàn)有資源不足以支持它們正常生長時發(fā)生的現(xiàn)象,是競爭中兩個或更多有機體之間的相互作用[10-11]。林木間的競爭是森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象,是影響植物生長、形態(tài)和生存的主要因素之一,也是植物群落演變方向的重要驅動力[12-14]。在相同的生存環(huán)境和能源供給條件下,競爭會導致個體的生長和發(fā)育產(chǎn)生巨大差異[15]。競爭結果是由諸多因素綜合影響產(chǎn)生的,林木間的競爭結果不僅表現(xiàn)在胸徑、樹高、冠幅等個體生長指標上,也會影響分布區(qū)域、種群密度等群體指標[16-17]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國最重要的本土樹種之一,也是南方重要的速生用材樹種,至今已有1 600多年的種植歷史,以木材優(yōu)質著稱,在林業(yè)生產(chǎn)實踐中具有重要作用[18]。當前部分杉木林因撫育措施不足或缺失,存在林分密度較大,林層結構單一的現(xiàn)象。通過研究杉木個體與周圍個體或群體之間在胸徑、樹高以及林層指數(shù)、密集度等個體或群體指標間的關系,探究杉木種內的競爭規(guī)律,有助于了解林分的發(fā)展和演替動態(tài),預測未來的演替和生長趨勢,通過人為管理措施改善林分生態(tài)系統(tǒng)結構,提高林分生態(tài)效能或商業(yè)價值提供必要的理論依據(jù)。

為深入探討杉木人工林林分空間結構與種間競爭關系,以大同山國有林場杉木人工林為研究對象,分析不同齡組杉木人工林林分空間結構與競爭指數(shù),以期為杉木人工林經(jīng)營和管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大同山國有林場位于湖南省常德市石門縣中部,地處北緯29°49′34″～29°51′4″,東經(jīng)111°6′3″～111°11′47″。該地處于中亞熱帶向北亞熱帶過渡的氣候帶,屬濕潤的大陸性季風氣候,年均氣溫16.7 ℃,年均降水量1 540 mm。林場總面積2 108 hm2,以營造松杉林為主,擁有林地面積1 862.2 hm2,活立木蓄積52 167 m3,森林覆蓋率達91.6%。境內珍稀野生動物有果子貍、麂子、野豬、刺猬、五步蛇等20余種;林內植被主要以馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等用材林為主,木本植物有378鐘,分屬80科182屬,其中喬木183種,灌木142種,木質藤本51種,竹類2種。

2 研究方法

2.1 樣地設置

本研究選取湖南省石門縣大同山國有林場杉木人工林為研究對象,根據(jù)幼齡、中齡、近熟、成熟4個齡組共設置8塊標準地,其中每個齡組2塊樣地。幼齡林的樣地面積為20 m×10 m,其他樣地面積均為20 m×30 m,對樣地內胸徑大于2 cm的杉木每木檢尺,同時測定每株杉木的坐標,樹高,東西、南北冠幅(見表1)。

表1 樣地基本信息

2.2 林分空間結構

水平結構指數(shù)——密度集。密度集是指對象木與n株最近相鄰木的樹冠連接的株數(shù)占所考察的最近相鄰木的比例,反映林分的擁擠程度[18]。計算公式如下:

其中:Ci為林分水平結構指數(shù);yij為對象木i與相鄰木j的樹冠投影相重疊程度,當對象木i與相鄰木j的樹冠投影相重疊時,yij取值為1,否則,取值為0。

垂直結構指數(shù)——林層指數(shù)。林層指數(shù)是被定義為對象木的相鄰的n株相鄰木中與對象木不屬于同層林木所占的比例[18],與空間結構單元內的林層垂直結構多樣性的乘積,本研究主要將林分分為3層,其表達式為:

其中:Si表示林分垂直結構指數(shù)——林層指數(shù);Zi表示對象木i在空間結構單元內的林層數(shù);pij表示對象木i與相鄰木j空間屬性,當對象木i與相鄰木j不屬于同層時,pij取值1,否則,取值0。

競爭指數(shù)(ICi)能反映林木所承受的競爭壓力,采用基于交角的競爭指數(shù)計算杉木種內的競爭關系[19]。計算公式下:

如果相鄰木j比對象木i大,則:

其中:ICi表示基于交角的競爭指數(shù),Ili表示側方積壓產(chǎn)生的競爭指數(shù),Iui表示上方遮蓋產(chǎn)生的競爭指數(shù),Hi為對象木i的樹高,Hj為鄰體木j的樹高,dij為對象木和鄰體木之間的距離,α1為對象木和相鄰木側翼擠壓關系產(chǎn)生的交角,α2為對象木和相鄰木上方遮蓋關系產(chǎn)生的交角。cij表示高于對象木出現(xiàn)上方遮蓋,相鄰木與對象木等高或低于對象木時,不存在上方遮蓋,如果相鄰木j比對象木i大,則取值1,否則,取值0。Ui為大小比數(shù)表示的是大于對象木的相鄰木個體數(shù)占所統(tǒng)計的n株最近相鄰木的比例,描述了參照樹相對于周圍相鄰木的優(yōu)勢程度[18]。如果對象木i比相鄰木j小,則kij=1,否則為0。當Ui=0時,4棵相鄰木比對象木小,表示競爭優(yōu)勢;當Ui=0.25時,3棵相鄰木比對象木小,表示競爭亞優(yōu)勢;當Ui=0.50時,2棵相鄰木比對象木小,表示競爭中庸;當Ui=0.75時,2棵相鄰木比對象木小,表示競爭劣勢;當Ui=1.00時,沒有相鄰木比對象木小,表示競爭絕對劣勢。

3 結果與分析

3.1 不同林齡林分密集度的分布

如表2可知,各林分密度集分布在0.436 3～0.863 6,除幼齡林以外,各林分平均密度集均在0.5以上,各齡組林分內對象木的密集程度處于密集狀態(tài)。從各個林分密度集的5個分布等級平均分布頻率來看,所有林分中對象木密度集處于很密集程度(Ci=1)的林木頻數(shù)最高,相對頻率均值為35.44%;處于比較密集程度(Ci=0.75)的相對頻率均值為25.31%;處于中度密集程度(Ci=0.5)的相對頻率均值為23.46%;處于稀疏程度(Ci=0.25)的相對頻率均值為10.69%,處于很稀疏程度(Ci=0)的相對頻率均值僅為5.10%。

表2 各樣地的林分密度集

幼齡林(6年生、7年生)林分的對象木的平均密度集在0.5以下,對象木密度集主要分布在0～0.75,占比93%以上,尤其在0.50的占比最大,約為44%;中齡林(12年生、14年生)的對象木密度集主要集中在0.25～1.00,占比達90%以上,密度集0.50仍是對象木的主要集中區(qū),但密度集0.75和1.00的對象木分布頻率明顯較幼齡林高,說明在中齡林時期杉木已經(jīng)開始進入種內競爭的劇烈階段,而且隨著林齡的增大,競爭程度越來越劇烈;近熟林(22年生、24年生)的平均密度集在0.8以上,對象木密度集主要分布在0.75～1.00,占分布頻率的85%以上,說明這段時期的種內競爭已經(jīng)非常激烈,如果不進行間伐處理將會影響杉木的生長速度;成熟林(27年生、29年生)的林分密集度與近熟林相當,但29年生的密集度相對較低,這與林分的間伐強度有直接關系。

3.2 不同林齡林層指數(shù)的分布

由表3可知,8個樣地中,有2個林層和3個林層的樣地各占一半。幼齡林和成熟林的林木均集中在上層和中層,中齡林、近熟林則三層均有分布,但中、上層仍是主要林層分布區(qū)域。

表3 各樣地對象木的林層劃分

由表4可知,林層指數(shù)有7種取值,分別為0、0.17、0.33、0.5、0.67、0.75、1.00。研究區(qū)的林層指數(shù)隨齡組的增加而呈現(xiàn)先減小后增大再減小的趨勢,且各齡組大部分對象木的林層指數(shù)集中在0～0.33,占總對象木株數(shù)的60%以上,幼齡林林層指數(shù)集中在0～0.33的對象木達到80%以上,在此區(qū)間的6年生和7年生對象木分別為80.73%和83.23%,表示幼齡林林分中大多表現(xiàn)為至多3株的相鄰木與對象木不在同層;中齡林林層指數(shù)集中在0～0.33的對象木占比達85%以上,其中,14年生對象木林層指數(shù)集中分布在0,林分內對象木與相鄰木均屬同層的對象木占比50%以上,說明中齡林研究樣地的林層結構相對單一,林層劃分不明顯;近熟林林層指數(shù)在0.50～1.00 z的對象木達到30%以上,林層指數(shù)分布在0的對象木比例也下降到30%,甚至更低,說明杉木在這個齡組已經(jīng)開始出現(xiàn)較為明顯的林層分化;成熟林林層指數(shù)在0～0.33的占比又有明顯上升,高達70%以上,但分布相對比較均勻,說明在經(jīng)過近熟林的間伐后,相對弱勢的杉木個體大部分被清除,導致成熟林下層林木相對缺失,林分垂直結構變得更加簡單。

整體而言,8個樣地林分林層指數(shù)的總體平均值為0.23,表明林分結構單元,對象木的4株相鄰木與2株相鄰木處在不同層面的最多。各樣地杉木人工林不同齡組的平均林層指數(shù)分布在0.13～0.34,說明研究區(qū)的林分垂直結構較為簡單,垂直空間的利用率較低。

3.3 不同林齡對象木的種內競爭強度

為區(qū)分上方和側方對林木種內競爭的影響,將競爭方式分為“上方遮蓋”和“側方擠壓”兩個部分,兩者的競爭強度之和為對象木的總競爭強度。由表5可知,不同林分內對象木總體上受到上方遮蓋的影響均小于受到側方擠壓的影響,側方擠壓的競爭強度均占總競爭強度的60%以上,最高可以占到總競爭強度79.75%。各林分的平均競爭強度為0.295～0.360,平均競爭強度相差不大;隨齡級增大,不同齡組平均競爭指數(shù)由小到大順序為成熟林、幼齡林、中齡林、近熟林,平均競爭強度初步呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。

表5 各樣地對象木競爭強度統(tǒng)計

3.4 林分空間結構與種內競爭的相關性

由表6可知,密度集和競爭指數(shù)存在較強的相關性,樣地1、樣地2、樣地3、樣地5、樣地6均為極顯著相關,樣地4、樣地7和樣地8屬于顯著相關。隨著年齡的增加密集度和競爭指數(shù)的相關系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,幼齡林的密度集與競爭指數(shù)相關性最高,成熟林的密度集與競爭指數(shù)相關性最低,中齡林和近熟林的相關程度相差不大,而且從樣地現(xiàn)存密度由小到大的排序為成熟林、近熟林、中齡林、幼齡林,說明林齡和林分密度對競爭指數(shù)都有影響,但是林分密度對競爭指數(shù)的影響比林齡更大。

表6 各樣地林分密度集與競爭指數(shù)的相關系數(shù)

由表7可知,林層指數(shù)和競爭指數(shù)也存在較強的相關性,主要表現(xiàn)為隨著林層指數(shù)增大,競爭指數(shù)也逐漸上升,但相關性弱于密度集,僅有樣地3、樣地4、樣地7呈現(xiàn)極顯著相關,其他樣地均屬于顯著相關,不同林齡間相關性的變化規(guī)律不明顯。原因在于林層結構越豐富,對象木和相鄰木上方遮蓋關系產(chǎn)生的交角(α2)越大,導致競爭指數(shù)有增大趨勢。

表7 各樣地林層指數(shù)與競爭指數(shù)的相關系數(shù)

4 結論與討論

林分空間結構和種內競爭關系決定林分功能和林木生長的整體態(tài)勢[1]。本文采用密度集和林層指數(shù)分析了大同山林場杉木人工林空間結構特征,采用交角的林木競爭指數(shù)分析了種內競爭強度。從水平角度來看,大同山杉木人工林林分密度集分布范圍在0.436 3～0.863 6,除幼齡林以外,其他各林分平均密度集均在0.5以上,林分內對象木的密集程度處于密集狀態(tài)。而且在自然狀態(tài)下,密度集隨著樹齡增加而增大。因為幼齡林雖然栽種相對密集,但每個個體現(xiàn)階段的冠幅較小,需要的生長空間也遠小于其他齡組,所計算出的密度集也小于其他齡組,樹齡增大后,杉木冠幅增加,林分密度集也隨之增加。從垂直角度看,杉木人工林的林層指數(shù)隨林齡增加而呈現(xiàn)先減小后增大再減小的趨勢,且各齡組大部分對象木的林層指數(shù)集中在0～0.33,占總對象木株數(shù)的60%以上,尤其幼齡林林層指數(shù)集中在0～0.33的對象木達到80%以上,說明杉木人工林垂直結構比較單一。因林層指數(shù)與樹高有直接關聯(lián),幼齡林期間林木的樹高增長速度較快,林木間的樹高差異相對較大,尤其在5—7年生期間,樹高增長量較為明顯,一般杉木人工林在中齡林期間會經(jīng)過一次間伐,清除部分樹高相對較矮,長勢不佳的杉木,從14年生林分內對象木與相鄰木均屬同層的對象木占比50%以上,可以佐證中齡林杉木人工林的林層結構相對單一,劃分不明顯,導致幼齡林的林層指數(shù)會略高于中林齡。隨著樹齡增加林木個體間的生長差異不斷增大,林層分化逐漸明顯,但從近熟林到成熟林,一般要進行第二次間伐,相對弱勢的林木將被清除,成熟林下層林木相對缺失,保留下的林木徑級相對較大,林木的樹高變化幅度較小,林分垂直結構會變得更加單一,林木間的競爭強度也會明顯下降。這與李顏斐[18]在中亞熱帶杉木人工林空間結構及種內競爭關系的結論不謀而合。

密度集和競爭指數(shù)的相關性強于林層指數(shù)和競爭指數(shù)。隨著林齡的增加,密集度和競爭指數(shù)的相關系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,且密度集越大競爭指數(shù)相對越高;林層指數(shù)和競爭指數(shù)也存在較強的相關性,主要表現(xiàn)為隨著林層指數(shù)增大,競爭指數(shù)也逐漸上升,但不同林齡間相關性的變化規(guī)律不明顯,原因在于林層結構越豐富,對象木和相鄰木上方遮蓋關系產(chǎn)生的交角α2越大,競爭指數(shù)會隨之增大[19]。目前林木競爭指標主要分為與距離相關和與距離無關,與距離無關的指標大多采用胸徑比、相對樹高比、相對投影、相對冠幅、相對冠長、生長空間競爭指數(shù)等,僅注重于比較林木大小,在人為干擾較小的林分模擬效果較好;與距離相關的競爭指數(shù)包括光照競爭指數(shù)、Hegyi簡單競爭指數(shù)等,其中Hegyi簡單競爭模型操作簡便,應用廣泛,被許多學者所接受和使用[20]。

通過研究不同齡組杉木人工林林分空結構特征與種內競爭強度的相關性,大同山國有林場杉木人工林水平維度上普遍處于密集狀態(tài),幼林除外;垂直結構較為簡單,垂直空間利用率低;種內競爭主要來源于林木間的側方擠壓;密度集和競爭指數(shù)比林層指數(shù)和競爭指數(shù)的相關性強,說明適當間伐降低林分密度更有利于降低杉木人工林的種內競爭,建議在樹齡8～10 a,進行第1次間伐。

本研究采用的傳統(tǒng)固定近鄰木法(n=4)建立的林分空間結構單元往往容易造成空間結構指標的有偏估計。因此再對杉木人工林空間結構及競爭關系的研究時,將側重于探索智能優(yōu)化算法,同時在構建目標函數(shù)時考慮生物多樣性、土壤環(huán)境等因素,全方位對林分空間進行優(yōu)化,以提高研究結果的精確度,為杉木人工林的空間管理提供科學依據(jù)。