王棟 郭爽 聶蕾 何玥 涂亮 蔣喻林 劉鵬飛 王安貴 祝云芳 郭向陽(yáng) 吳迅 陳澤輝

摘要：種質(zhì)資源表型和基因型鑒定評(píng)價(jià)是深入發(fā)掘優(yōu)勢(shì)基因資源、創(chuàng)制優(yōu)勢(shì)種質(zhì)材料的前提和基礎(chǔ)，對(duì)于培育優(yōu)勢(shì)玉米雜交種具有十分重要的意義。以112份溫?zé)岣牧加衩鬃越幌禐楣┰嚥牧?，利用包?萬(wàn)個(gè)SNP標(biāo)記的Maize SNP 50芯片對(duì)其進(jìn)行基因型鑒定，并結(jié)合該群體在不同生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定結(jié)果，對(duì)不同自交系的抗性、所屬雜種優(yōu)勢(shì)類群等進(jìn)行評(píng)價(jià)?；蛐头治鼋Y(jié)果發(fā)現(xiàn)，112份自交系首先被劃分為Iodent種質(zhì)（Ⅰ類）、Suwan種質(zhì)（Ⅱ類）和溫?zé)岣牧挤N質(zhì)（Ⅲ類）3類，再次被劃分為分別以HCL645、T32、QR273、黃早四、PH4CV和B73為代表自交系的6個(gè)亞群；進(jìn)一步被劃分為以HCL645、T32、QB446、QR273、黃早四、PH4CV、鄭58、齊319和B73為代表自交系的9個(gè)亞群。結(jié)果顯示，112份自交系的散粉期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、莖腐病、南方銹病和白斑病等不同性狀之間呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。散粉期與株高、穗位高呈極顯著正相關(guān)，與莖腐病、南方銹病和白斑病病級(jí)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.19、0.32、-0.28、-0.32和-0.21。此外，Iodent種質(zhì)表現(xiàn)出生育期短、穗行數(shù)多等優(yōu)點(diǎn)；Suwan種質(zhì)表現(xiàn)出生育期長(zhǎng)、植株高大和抗病性強(qiáng)的特點(diǎn)；溫?zé)岣牧挤N質(zhì)表現(xiàn)出生育期較短的優(yōu)點(diǎn)。其中，Iodent種質(zhì)和Suwan種質(zhì)表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，具有豐富的育種利用價(jià)值。

關(guān)鍵詞：玉米自交系；遺傳多樣性；性狀評(píng)價(jià)；SNP標(biāo)記

中圖分類號(hào)：S513.03? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）06-0077-07

收稿日期：2023-10-30

基金項(xiàng)目：貴州省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：黔科合支撐[2022]重點(diǎn)029）；貴州省山地農(nóng)業(yè)關(guān)鍵核心技術(shù)攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：GZNYGJHX-2023012）；國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：32171981、32060460、32160451）；貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：[2022]03號(hào)）；貴州省育種科研基礎(chǔ)平臺(tái)創(chuàng)新能力建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：黔科合服企[2022]014）；黔農(nóng)科院國(guó)基后補(bǔ)助項(xiàng)目（編號(hào)：[2021]16號(hào)、[2022]02號(hào)、[2022]09號(hào)）；貴州省自然科學(xué)基金（編號(hào)：黔科合基礎(chǔ)[2022]一般236）；貴州喀斯特山區(qū)重要作物生物育種平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：黔科合中引地[2023]033）；貴州省十層次人才項(xiàng)目（編號(hào)：[2018]5629）。

作者簡(jiǎn)介：王棟（1997—），男，貴州劍河人，碩士研究生，研究方向?yàn)檫z傳育種。E-mail：wdong926400@163.com。

通信作者：陳澤輝，博士，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：chenzh907@sina.com。

種質(zhì)資源是大自然長(zhǎng)期演變形成的產(chǎn)物，攜帶著大量的有益基因，是品種選育和遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)^[1-3]。開展種質(zhì)資源研究對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展、保護(hù)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境具有重要意義，是研究和培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲新品種的重要環(huán)節(jié)，更是提升一個(gè)國(guó)家作物育種領(lǐng)域核心競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)鍵^[4]。玉米種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，在長(zhǎng)期的馴化、人工選擇過程中，形成了豐富的表型和多樣的基因型?；蜩b定和表型評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源研究、認(rèn)知和改良利用的基礎(chǔ)^[5]。Liu等利用Maize SNP 50芯片對(duì)240份玉米自交系進(jìn)行了基因鑒定，并將240份自交系劃分為5個(gè)類群^[6]。Wu等利用高通量的SNP芯片，將367份自交系劃分為5個(gè)類群^[7]。張亞菲等對(duì)黃淮海夏玉米區(qū)36個(gè)品系的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聚類分析，將其劃分為三大類6個(gè)亞類^[8]。郭歡樂等對(duì)139份玉米地方種進(jìn)行表型性狀鑒定，將其劃分為3個(gè)類群^[9]。王新濤等對(duì)572份玉米種質(zhì)資源進(jìn)行粗縮病抗性鑒定，篩選出22份抗病材料，并利用40對(duì)簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）標(biāo)記對(duì)22份抗病材料和6份測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行遺傳多樣性分析，將28份材料劃分為7個(gè)類群，并揭示了來(lái)自美國(guó)雜交種78599的玉米自交系所組成亞群的粗縮病抗性較好^[10]。王婷等基于69對(duì)SSR引物，將73份玉米種質(zhì)資源劃分為6個(gè)類群，并結(jié)合瘤黑粉病的抗性鑒定結(jié)果，揭示了高抗瘤黑粉病材料主要集中在旅大紅骨和PB種質(zhì)^[11]。然而，種質(zhì)資源研究仍存在資源收集保護(hù)力度不夠、育種利用效率低、精準(zhǔn)鑒定不足等問題^[12-13]，尤其是針對(duì)溫?zé)岣牧疾牧系难芯啃枰M(jìn)一步深入。

因此，本研究以112份重要玉米自交系為供試材料，利用包含6萬(wàn)個(gè)單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）標(biāo)記的Maize SNP 50芯片對(duì)其進(jìn)行基因型鑒定，結(jié)合該群體的散粉期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)，莖腐病、南方銹病和白斑病等表型鑒定結(jié)果，對(duì)不同自交系的抗性、所屬雜種優(yōu)勢(shì)類群等進(jìn)行評(píng)價(jià)，揭示不同自交系間的遺傳差異，并剖析不同雜種優(yōu)勢(shì)類群間的表型性狀特點(diǎn)，以期為后續(xù)優(yōu)異基因挖掘、種質(zhì)遺傳改良和強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選育提供理論參考。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

本研究所用材料為112份溫?zé)岣牧加衩鬃越幌?，詳?xì)信息見表1。

1.2? 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年11月，將112份供試材料種植于海南省三亞市，行長(zhǎng)3 m，行距6 cm，株距25 cm，雙行區(qū)，自然散粉，田間管理參照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)水平進(jìn)行。分別調(diào)查不同自交系的散粉期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、莖腐病和南方銹病發(fā)生情況等。

2022年6月，112份供試材料分別種于云南省的文山州、石林市和墨江市，進(jìn)行白斑病抗性鑒定。

1.3? 基因型鑒定

基因型鑒定工作已于2019年由筆者所在課題組完成^[14]。于供試材料5葉期時(shí)取幼嫩葉片備用，采用改良十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取基因組DNA，并用瓊脂糖凝膠電泳和分光光度計(jì)檢驗(yàn)基因組DNA的完成性和濃度。檢測(cè)合格的DNA樣品送北京康普森生物技術(shù)有限公司進(jìn)行后續(xù)雜交和鑒定試驗(yàn)?；蛐丸b定采用包含6萬(wàn)個(gè)SNP標(biāo)記的MaizeSNP50芯片，相關(guān)工作由北京康普森生物技術(shù)有限公司完成，后續(xù)的SNP讀取、高質(zhì)量位點(diǎn)篩選等參照Wu等描述的方法^[14]進(jìn)行。

1.4? 表型測(cè)定

散粉期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和禿尖長(zhǎng)等性狀參考石云素的方法^[15]進(jìn)行評(píng)價(jià)與描述。玉米莖腐病和南方銹病參考NY/T 1248.5—2006 《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范》進(jìn)行評(píng)價(jià)。玉米白斑病參考專利CN115058486A 《一種玉米白斑病的抗病性鑒定方法》進(jìn)行評(píng)價(jià)，本研究白斑病病級(jí)取3個(gè)環(huán)境綜合病情值。

1.5? 群體結(jié)構(gòu)分析

基于基因型鑒定結(jié)果，篩選出3 758個(gè)高質(zhì)量SNPs，并利用Structure 2.3.4軟件對(duì)112份自交系進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，設(shè)置亞群數(shù)量（K）為1～10個(gè)，迭代次數(shù)為3次，模擬參數(shù)迭代（length of bum-in period）和蒙特卡羅迭代（markov chain monte carlo，MCMC）均設(shè)置為5 000次；將計(jì)算所得結(jié)果輸入Structure Harvester（https：//taylor0.biology.ucla.edu/struct_harvest/），計(jì)算2個(gè)連續(xù)后驗(yàn)概率值的變化速率（ΔK）和每個(gè)材料在1～10亞群的Q值，以 Q= 0.5為分界線，最終確定亞群數(shù)量和結(jié)構(gòu)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 群體結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)Structure 2.3.4軟件對(duì)112份自交系進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（圖1），發(fā)現(xiàn)K值取3、6和9時(shí)均有峰值。因此，112份自交系首先被劃分為Iodent種質(zhì)（Ⅰ類）、Suwan種質(zhì)（Ⅱ類）和溫?zé)岣牧挤N質(zhì)（Ⅲ類）3類；再次被劃分為分別以HCL645、T32、QR273、黃早四、PH4CV和B73為代表自交系的6個(gè)亞群；進(jìn)一步被劃分為分別以HCL645、T32、QB446、QR273、黃早四、PH4CV、鄭58、齊319和B73為代表自交系的9個(gè)亞群。

2.2? 表型分析

表型鑒定結(jié)果（表2）顯示，對(duì)于散粉期（即從播種到散粉所需天數(shù)）性狀，Ⅰ類群、Ⅱ類群和Ⅲ類群的變化范圍分別為47.00～53.00、47.00～59.00、47.00～59.00 d，變異系數(shù)分別為3.90%、4.53%和5.05%。3個(gè)類群株高的變化范圍分別為142.67～203.00、148.33～260.67、120.33～257.00 cm，變異系數(shù)分別為12.58%、12.44%和15.19%；穗位高的變化范圍分別為50.67～67.33、49.00～118.33、38.33～99.00 cm，變異系數(shù)分別為7.43%、20.46%和21.00%；穗長(zhǎng)的變化范圍分別為10.17～14.50、9.17～15.67、8.00～16.63 cm，變異系數(shù)分別為13.22%、14.55%和15.47%；穗粗的變化范圍分別為3.17～4.40、2.50～5.10、3.00～5.00 cm，變異系數(shù)分別為9.34%、16.10%和11.84%；穗行數(shù)的變化范圍分別為14.70～21.00、12.00～19.00、10.00～19.30行，變異系數(shù)分別為14.18%、12.58%和12.11%；行粒數(shù)的變化范圍分別為20.30～27.50、14.00～35.00、11.30～30.30粒，變異系數(shù)分別為8.76%、21.58%和18.38%；禿尖長(zhǎng)的變化范圍分別為0.17～1.77、0.00～6.33、0.00～3.97 cm，變異系數(shù)分別為49.72%、94.19%和83.69%；莖腐病的病級(jí)變化范圍分別為1.00～9.00、1.00～7.00、1.00～7.00，變異系數(shù)分別為53.53%、50.18%和52.98%；南方銹病的病級(jí)變化范圍分別為3.00～7.00、1.00～7.00和1.00～9.00，變異系數(shù)分別為23.53%、55.14%和42.85%；Ⅰ類群、Ⅱ類群和Ⅲ類群的白斑病病級(jí)變化范圍均為1.00～9.00，變異系數(shù)分別為31.55%、53.48%和59.26%。

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果（圖2）表明，散粉期與株高、穗位高呈顯著正相關(guān)，與莖腐病、南方銹病和白斑病病級(jí)均呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.19、0.32、-0.28、-0.32和-0.21；白斑病病級(jí)與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，與株高和穗位高呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.38、-0.24和-0.20；株高與穗位高、穗長(zhǎng)和穗粗呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.73、0.23和0.26；穗長(zhǎng)與南方銹病病級(jí)呈顯著負(fù)相關(guān)，與禿尖長(zhǎng)、穗粗和行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.19、0.26、0.27和0.59；穗粗與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.28；行粒數(shù)與禿尖長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.26。

2.3? 不同類群間的性狀差異

對(duì)3個(gè)類群的散粉期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、莖腐病、南方銹病和白斑病等性狀進(jìn)行Scheffe比較，結(jié)果（表3）顯示，3個(gè)類群間的多個(gè)性狀存在顯著差異。Iodent（Ⅰ）和Suwan（Ⅱ）間的散粉期、株高、穗位高、穗行數(shù)、莖腐病、南方銹病和白斑病等性狀存在著顯著或極顯著差異；Iodent（Ⅰ）與Suwan（Ⅱ）相比較，Iodent（Ⅰ）的散粉期較短，株高、穗位高較低，穗行數(shù)較多，但對(duì)莖腐病、南方銹病和白斑病的抗性較差。Iodent（Ⅰ）和溫?zé)岣牧枷担á螅╅g的散粉期、株高、穗行數(shù)、莖腐病和白斑病等性狀存在著顯著或極顯著差異；Iodent（Ⅰ）與溫?zé)岣牧枷担á螅┫啾容^，Iodent（Ⅰ）的散粉期較短，株高較低，穗行數(shù)較多，但對(duì)莖腐病和白斑病的抗性較差，溫?zé)岣牧枷担á螅﹦t相反。Suwan（Ⅱ）和溫?zé)岣牧枷担á螅╅g的散粉期、穗位高和南方銹病等性狀存在著顯著或極顯著差異；Suwan（Ⅱ）和溫?zé)岣牧枷担á螅┫啾容^，Suwan（Ⅱ）的散粉期較長(zhǎng)，穗位高較高，南方銹病抗性較強(qiáng)。

綜上，Iodent（Ⅰ）生育期短，株型清秀，穗行數(shù)多，抗病性差；Suwan（Ⅱ）生育期長(zhǎng)，植株高大，抗病性強(qiáng)；溫?zé)岣牧枷担á螅┥谳^短，抗性一般。

3? 討論與結(jié)論

3.1? 溫?zé)嵊衩追N質(zhì)改良形成新的雜種優(yōu)勢(shì)類群

近年來(lái)，研究者們利用SSR、SNP和InDel等類型的標(biāo)記，對(duì)大量玉米種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)性的評(píng)價(jià)與分析，剖析其遺傳多樣性與群體結(jié)構(gòu)，便于后續(xù)的種質(zhì)改良與創(chuàng)新。趙小敏等利用41對(duì)SSR引物對(duì)56份自交系進(jìn)行遺傳多樣性分析，將其劃分為7類^[16]。劉志齋等利用40個(gè)覆蓋玉米全基因組的核心SSR標(biāo)記進(jìn)行分子鑒定，將820份自交系劃分為塘四平頭、Reid、Lancaster、旅大紅骨與P群等5個(gè)類群^[17]。師亞琴等利用SNP標(biāo)記將79份玉米自交系劃分為兩大類7個(gè)亞群（Reid、黃改類、P群、Lancaster、Iodent、迪卡選系和先鋒改良群）^[18]。本研究基于6萬(wàn)個(gè)SNP的基因型鑒定結(jié)果，利用Structure 2.3.4軟件對(duì)112份溫?zé)嶙越幌颠M(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，首先將供試群體分為3個(gè)亞群，其結(jié)果與系譜來(lái)源大致相同。其中，Ⅰ類群主要包括Iodent種質(zhì)；Ⅱ類群主要包括Suwan等熱帶種質(zhì)；Ⅲ類群以溫?zé)岣牧枷禐橹?。此外?12份材料可進(jìn)一步劃分為6類，分別以HCL645、T32、QR273、黃早四、PH4CV和B73為代表；甚至可劃分為9類，分別以HCL645、T32、QB446、QR273、黃早四、PH4CV、鄭58、齊319和B73為代表，說(shuō)明玉米在自然或人工馴化過程中不斷形成新的種質(zhì)^[19]。即當(dāng)一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群體融入其他的遺傳成分，其背景產(chǎn)生差異化，新的類群增加。

3.2? 溫?zé)岣牧加衩追N質(zhì)促進(jìn)優(yōu)勢(shì)性狀融合

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果（圖2）表明，不同性狀之間呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。散粉期與株高、穗位高呈顯著正相關(guān)，與莖腐病、南方銹病和白斑病病級(jí)呈顯著負(fù)相關(guān)；白斑病病級(jí)與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，與株高、穗位高呈顯著負(fù)相關(guān)；株高與穗位高、穗長(zhǎng)和穗粗呈顯著正相關(guān)；穗長(zhǎng)與南方銹病病級(jí)呈顯著負(fù)相關(guān)，與禿尖長(zhǎng)、穗粗和行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；穗粗與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)；行粒數(shù)與禿尖長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)。Iodent種質(zhì)與Suwan種質(zhì)相比較，Iodent的散粉期較短，株高、穗位高較低，穗行數(shù)較多，但對(duì)莖腐病、南方銹病和白斑病的抗性較差。Iodent散粉期和株型等性狀均優(yōu)于Suwan，但其抗病性較差；相反，Suwan散粉期和株型等性狀較差，但抗病性較強(qiáng)；兩者遺傳背景差異大，優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)。因此，可將Suwan導(dǎo)入Iodent改善其抗性差的問題；同樣，可將Iodent導(dǎo)入Suwan改善熱帶種質(zhì)生育期晚、植株繁茂等問題。郭向陽(yáng)等利用Iodent種質(zhì)和Suwan種質(zhì)構(gòu)建基礎(chǔ)群體，進(jìn)行溫?zé)崛诤?，成功?chuàng)制出配合力高、株型清秀、無(wú)感光性且抗性強(qiáng)的QB5725、QB5746和QB5775等SI（Suwan-Iodent）種質(zhì)，很好地將Iodent與Suwan的特點(diǎn)聚集在一起，且SI種質(zhì)所配雜交種已大面積生產(chǎn)，如康農(nóng)玉8009、YD819等^[20]。報(bào)道顯示，溫帶種質(zhì)生育期短、株型清秀、豐產(chǎn)性好，但抗病性差；熱帶種質(zhì)抗病性強(qiáng)、品質(zhì)好，但生育期長(zhǎng)、植株高大^[21-22]，本研究結(jié)果與之一致。即熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)的遺傳背景差異大，性狀優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，選擇潛力和利用價(jià)值豐富；將兩者的有利基因聚集，改變?cè)械倪m應(yīng)性和農(nóng)藝性狀，提高溫帶資源的抗性，改善熱帶種質(zhì)的株型與生育期，擴(kuò)大玉米資源的遺傳基礎(chǔ)，與前人的報(bào)道^[23-24]基本一致。然而，因光周期敏感等問題熱帶種質(zhì)在溫帶地區(qū)缺乏適應(yīng)性，在進(jìn)行溫?zé)峄ト跁r(shí)，難以選出符合目標(biāo)性狀的理想株系^[25-26]。前人研究表明，通過與早熟或適應(yīng)性資源進(jìn)行雜交或回交，是解決熱帶種質(zhì)光周期問題的重要途徑之一^[27-28]。Iodent作為早熟資源，用于熱帶種質(zhì)改良可有效解決熱帶種質(zhì)光周期等問題，郭向陽(yáng)等利用Suwan種質(zhì)與不同溫帶玉米種質(zhì)組配，對(duì)不同類型雜交種的生育期、株高、穗位高等性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)Suwan-Iodent模式的雜交種優(yōu)于Suwan與其他類型的雜交組合，且光周期不敏感，可正常開花結(jié)實(shí)；Suwan與其他類型的雜交組合在溫帶地區(qū)則存在著由光周期反應(yīng)引起的一系列問題^[29]?，F(xiàn)階段，雖已有許多成功的案例將熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)融合，但溫?zé)岱N質(zhì)融合受生態(tài)環(huán)境和基因連鎖影響較大，仍需要大量的田間實(shí)踐與研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]Matsuoka Y，Vigouroux Y，Goodman M M，et al. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99（9）：6080-6084.

[2]Doebley J. The genetics of maize evolution[J]. Annual Review of Genetics，2004，38：37-59.

[3]Doebley J F，Gaut B S，Smith B D. The molecular genetics of crop domestication[J]. Cell，2006，127（7）：1309-1321.

[4]張愛民，陽(yáng)文龍，方紅曼，等. 作物種質(zhì)資源研究態(tài)勢(shì)分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2018，19（3）：377-382.

[5]王曉鳴，邱麗娟，景蕊蓮，等. 作物種質(zhì)資源表型性狀鑒定評(píng)價(jià)：現(xiàn)狀與趨勢(shì)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2022，23（1）：12-20.

[6]Liu C L，Hao Z F，Zhang D G，et al. Genetic properties of 240 maize inbred lines and identity-by-descent segments revealed by high-density SNP markers[J]. Molecular Breeding，2015，35（7）：146.

[7]Wu X，Li Y X，Shi Y S，et al. Fine genetic characterization of elite maize germplasm using high-throughput SNP genotyping[J]. Theoretical and Applied Genetics，2014，127（3）：621-631.

[8]張亞菲，劉松濤，曹雯梅，等. 黃淮海夏玉米品種主要性狀遺傳多樣性研究[J]. 種子，2021，40（4）：96-100.

[9]郭歡樂，湯 彬，李涵，等. 湖南省玉米地方品種表型性狀綜合評(píng)價(jià)及類群劃分[J]. 作物雜志，2022（6）：33-41.

[10]王新濤，王 艷，楊 青，等. 玉米抗粗縮病種質(zhì)資源的發(fā)掘和遺傳多樣性分析[J]. 分子植物育種，2017，15（12）：5172-5177.

[11]王 婷，王鐵兵，王 鵬，等. 玉米種質(zhì)資源對(duì)瘤黑粉病的抗性鑒定與遺傳多樣性分析[J]. 玉米科學(xué)，2022，30（6）：30-38.

[12]王強(qiáng)盛，蘇雪蓮，張 慧.地方農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)存在問題與利用途徑[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（4）：23-27.

[13]李永祥，李會(huì)勇，扈光輝，等. 玉米應(yīng)用核心種質(zhì)的構(gòu)建與應(yīng)用[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2023，24（4）：911-916.

[14]Wu X，Wang A G，Guo X Y，et al. Genetic characterization of maize germplasm derived from Suwan population and temperate resources[J]. Hereditas，2019，156：2.

[15]石云素.玉米種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[16]趙小敏，柏光曉，任 洪，等. 西南區(qū)應(yīng)用的7個(gè)玉米骨干系與美國(guó)自交系的SSR標(biāo)記分析[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2017，36（1）：24-29.

[17]劉志齋，吳 迅，劉海利，等. 基于40個(gè)核心SSR標(biāo)記揭示的820份中國(guó)玉米重要自交系的遺傳多樣性與群體結(jié)構(gòu)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（11）：2107-2138.

[18]師亞琴，孟慶立，楊少偉，等. 利用SNP標(biāo)記劃分玉米自交系雜種優(yōu)勢(shì)類群[J]. 中國(guó)種業(yè)，2022（8）：79-82.

[19]Li C H，Guan H H，Jing X，et al. Genomic insights into historical improvement of heterotic groups during modern hybrid maize breeding[J]. Nature Plants，2022，8（7）：750-763.

[20]郭向陽(yáng)，吳 迅，王安貴，等. 玉米Suwan和Iodent改良系育種應(yīng)用探索與分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2021，22（6）：1676-1683.

[21]祝云芳，陳澤輝，郭向陽(yáng)，等. 基于溫?zé)嵊衩譙uwan-Lancaster群體改良自交系QB446的選育與應(yīng)用[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（7）：1-5.

[22]吳文強(qiáng)，吳 迅，郭向陽(yáng)，等. 玉米溫?zé)岱N質(zhì)改良后代籽粒脫水相關(guān)性狀的評(píng)價(jià)[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2018，37（6）：76-79.

[23]陳澤輝，祝云芳，王安貴，等. 玉米Tuxpeno和Suwan種質(zhì)的改良研究[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：1-4.

[24]郭向陽(yáng)，胡 興，祝云芳，等. 熱帶玉米Suwan1群體導(dǎo)入不同類型溫帶種質(zhì)的遺傳分析[J]. 玉米科學(xué)，2019，27（4）：9-13，21.

[25]Holland J B，Goodman M M. Combining ability of tropical maize accessions with U.S.germplasm[J]. Crop Science，1995，35（3）：767-773.

[26]段民孝，劉新香，張華生，等. 快速鈍化玉米熱帶亞熱帶種質(zhì)光敏性方法及其育種利用研究[J]. 種子，2018，37（8）：103-106.

[27]陳洪梅，汪燕芬，姚文華，等. 導(dǎo)入熱帶種質(zhì)的溫帶玉米自交系的利用潛力[J]. 作物學(xué)報(bào)，2011，37（10）：1785-1793.

[28]高增玉，武玉華，和劍涵，等. 利用橋梁親本導(dǎo)入玉米熱帶種質(zhì)優(yōu)良基因的研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，17（4）：53-55，58.

[29]郭向陽(yáng)，趙 強(qiáng)，吳迅，等. 玉米Iodent種質(zhì)在Suwan材料改良利用中的有效性分析[J]. 種子，2020，39（4）：41-45.