廖錦煒

19世紀末，德國生物學家Pfeffer提出了“細胞內(nèi)壓力”理論：細胞能通過消耗能量來改變細胞內(nèi)外物質(zhì)的濃度差異，這一理論并未得到廣泛認同。20世紀50年代，比利時生物化學家De Duve等人首次發(fā)現(xiàn)了ATP酶的存在，并證明它在細胞內(nèi)的能量代謝過程中起著關鍵作用，這些發(fā)現(xiàn)為后來主動運輸?shù)难芯康於嘶A。

一、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運

原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運指細胞通過直接消耗代謝能量驅(qū)動某些特定物質(zhì)從低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)的跨膜運輸，這種方式的主要特點是需要直接的能量供應，并且不受其他物質(zhì)的運輸影響。

1.鈉鉀泵

鈉鉀泵是一種存在于細胞膜上的蛋白質(zhì)，負責維持細胞內(nèi)離子濃度的平衡。它是細胞能量代謝和信號傳導的重要組成部分。它利用ATP的能量，將細胞內(nèi)的3個Na+排出到細胞外，同時將2個K+攝入到細胞內(nèi)。這種離子交換使得細胞內(nèi)外的離子濃度保持一定的比例，從而維持細胞的正常功能，如維持細胞膜電位的穩(wěn)定，保證神經(jīng)沖動的傳遞和肌肉收縮等功能的正常進行。

2.質(zhì)子泵

（1）P型質(zhì)子泵，稱為H+泵或H+-ATP水解酶，分布在植物細胞、真菌細胞和細菌細胞的質(zhì)膜上，通過水解ATP并使自身磷酸化，引起自身構(gòu)象變化，使得H+泵出細胞，使細胞膜周圍環(huán)境pH<7。

（2）V型質(zhì)子泵，通過水解A'rP來驅(qū)動其功能，本身不發(fā)生磷酸化，主要作用是從細胞質(zhì)基質(zhì)中氫離子（H*）泵入溶酶體或液泡中。維持溶酶體和大型液泡內(nèi)的低pH環(huán)境。

（3）F型質(zhì)子泵（ATP合酶）順濃度梯度運輸H+，將釋放的能量用于ATP的合成，可在線粒體的氧化磷酸化和葉綠體的光合磷酸化過程中觀察到。

（4）特色的質(zhì)子泵——光驅(qū)動泵，如綠色植物葉綠體類囊體膜上的一種由光驅(qū)動的質(zhì)子泵，吸收光能后從類囊體外部向內(nèi)部逆濃度輸送2個H+。

例1 某細菌細胞膜上的光驅(qū)動蛋白可作為“質(zhì)子泵”可將H+泵到細胞外，形成的H+濃度梯度可用于ATP合成等生命活動。如圖1為該菌能最轉(zhuǎn)化的部分示意圖。下列說法錯誤的是（ ）。

A.H+出入細胞的方式分別是主動運輸、協(xié)助擴散

B.ATP合成酶既具有運輸功能，也具有催化功能

C.該菌的線粒體內(nèi)膜能發(fā)生圖中合成ATP的過程

D.抑制光驅(qū)動蛋白的活性會導致合成的ATP減少

解析 據(jù)圖知，H+輸入細胞的過程合成ATP，屬于協(xié)助擴散，H+從細胞內(nèi)側(cè)到細胞膜外側(cè)是從低濃度運往高濃度，屬于主動運輸，A正確；圖中的ATP合成酶可以協(xié)助H+運輸，還可催化ATP合成，故具有運輸和催化功能，B正確；細菌不含線粒體。C錯誤；光驅(qū)動蛋白可作為“質(zhì)子泵”將H+泵到細胞外，形成的H+濃度梯度可用于ATP合成，抑制光驅(qū)動蛋白的活性，H+泵到細胞外的量減少，形成的H+濃度梯度減少，合成的ATP減少，D正確。答案：C

3.Ca2+泵

Ca2+泵實質(zhì)上是Ca2*激活的ATP酶。其主要功能是通過每消耗一個ATP分子將2個Ca2+轉(zhuǎn)運到細胞外或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，建立Ca2+濃度差，使細胞質(zhì)基質(zhì)中游離Ca2*濃度穩(wěn)定在一個較低的水平。

4.ABC超家族

ABC超家族是一類由ATP驅(qū)動的轉(zhuǎn)運泵，包含數(shù)百種不同的蛋白種類。每一種ABC蛋白對底物具有特異性，通過與ATP分子結(jié)合并水解，實現(xiàn)小分子物質(zhì)逆濃度跨膜轉(zhuǎn)運的過程。

特別注意：鈉鉀泵、Ca2+泵、ABC超家族和部分質(zhì)子泵在逆濃度運輸物質(zhì)時，其載體蛋白均發(fā)生磷酸化。但光驅(qū)動泵、ATP合酶和V型質(zhì)子泵執(zhí)行功能時本身不發(fā)生磷酸化。

二、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運

繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運是一種物質(zhì)的濃度梯度驅(qū)動另一種物質(zhì)從低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域運輸。

1.同向協(xié)同轉(zhuǎn)運

在小腸上皮細胞膜上，存在著一種特殊的蛋白質(zhì)——葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白，這種蛋白具有獨特的功能，它能夠與Na+和葡萄糖結(jié)合，并且在其結(jié)構(gòu)上發(fā)生改變。當細胞外Na+濃度高于細胞內(nèi)時，Na+會順著濃度梯度向細胞內(nèi)擴散。在這個過程中，葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白會利用Na+濃度梯度產(chǎn)生的勢能，將葡萄糖“拉”進細胞內(nèi)，也就是說，葡萄糖是被Na+攜帶進入細胞的。

Na+和葡萄糖的運輸方向是一致的，因此這種方式被稱為同向協(xié)同轉(zhuǎn)運。這種方式不僅高效地完成了物質(zhì)的跨膜運輸，還節(jié)省了能量，體現(xiàn)了生物體對能量利用的巧妙設計。

2.逆向協(xié)同轉(zhuǎn)運

擬南芥細胞液泡膜上存在著一種特殊的蛋白質(zhì)，名為Na+-H+逆向協(xié)同轉(zhuǎn)運蛋白。在高鹽濃度的環(huán)境下，這種蛋白會巧妙地利用H+的電化學梯度將H+從液泡中運出，同時將Na+從細胞質(zhì)中泵入液泡內(nèi)。通過這種方式，Na+被有效地隔離在液泡中，從而避免了Na+對細胞的毒害，增強了植物的耐鹽性。由于Na+和H+的運輸方向相反，因此這種轉(zhuǎn)運方式被稱為逆向協(xié)同轉(zhuǎn)運。

例2 人小腸上皮細胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能夠利用ATP水解釋放的能量，維持膜內(nèi)外一定的電化學梯度。該電化學梯度能驅(qū)動葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運載體以同向協(xié)同轉(zhuǎn)運的方式將葡萄糖等有機物轉(zhuǎn)運入細胞內(nèi)，然后由膜上的轉(zhuǎn)運載體GLUT2轉(zhuǎn)運至細胞外液，完成對葡萄糖的吸收。圖2為人小腸上皮細胞吸收葡萄糖的過程示意圖，下列相關分析錯誤的是（ ）。

A.Na+-K+泵既是轉(zhuǎn)運蛋白同時具有催化作用

B.Na+-K+泵可同時轉(zhuǎn)運葡萄糖和Na+

C.葡萄糖進出小腸上皮細胞的跨膜運輸方式不同

D.電化學梯度或ATP都可以為主動運輸直接提供能量

解析 據(jù)題意知，細胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能夠利用ATP水解釋放的能量，說明其既是轉(zhuǎn)運蛋白，也能催化ATP水解，A正確；Na+-K+泵作為轉(zhuǎn)運蛋白具有特異性，只能運輸Na+和K+，故不能運輸葡萄糖，B錯誤；葡萄糖進入細胞依靠Na+驅(qū)動，說明是逆濃度梯度運輸，為主動運輸。葡萄糖出細胞是順濃度梯度運輸，為協(xié)助擴散，運輸方式不同，C正確；葡萄糖進入細胞的能量來源于膜兩側(cè)Na+的電化學梯度，同時維持Na+的電化學梯度需要依靠Na+-K+泵，而Na+-K+泵的Na+的主動運輸需要消耗ATP，故電化學梯度或ATP都可以為主動運輸直接提供能量，D正確。答案：B

在細胞中，通過原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，如Na+-K+泵作用，細胞外的Na+被泵入細胞，而細胞內(nèi)的K+則被泵出細胞，在細胞膜兩側(cè)形成穩(wěn)定的離子濃度梯度，這種離子梯度可以作為能量來源，用于驅(qū)動繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。

（收稿日期：2024-02-10）