廖錦煒

19世紀(jì)末，德國(guó)生物學(xué)家Pfeffer提出了“細(xì)胞內(nèi)壓力”理論：細(xì)胞能通過消耗能量來改變細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的濃度差異，這一理論并未得到廣泛認(rèn)同。20世紀(jì)50年代，比利時(shí)生物化學(xué)家De Duve等人首次發(fā)現(xiàn)了ATP酶的存在，并證明它在細(xì)胞內(nèi)的能量代謝過程中起著關(guān)鍵作用，這些發(fā)現(xiàn)為后來主動(dòng)運(yùn)輸?shù)难芯康於嘶A(chǔ)。

一、原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指細(xì)胞通過直接消耗代謝能量驅(qū)動(dòng)某些特定物質(zhì)從低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)的跨膜運(yùn)輸，這種方式的主要特點(diǎn)是需要直接的能量供應(yīng)，并且不受其他物質(zhì)的運(yùn)輸影響。

1.鈉鉀泵

鈉鉀泵是一種存在于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)維持細(xì)胞內(nèi)離子濃度的平衡。它是細(xì)胞能量代謝和信號(hào)傳導(dǎo)的重要組成部分。它利用ATP的能量，將細(xì)胞內(nèi)的3個(gè)Na+排出到細(xì)胞外，同時(shí)將2個(gè)K+攝入到細(xì)胞內(nèi)。這種離子交換使得細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度保持一定的比例，從而維持細(xì)胞的正常功能，如維持細(xì)胞膜電位的穩(wěn)定，保證神經(jīng)沖動(dòng)的傳遞和肌肉收縮等功能的正常進(jìn)行。

2.質(zhì)子泵

（1）P型質(zhì)子泵，稱為H+泵或H+-ATP水解酶，分布在植物細(xì)胞、真菌細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞的質(zhì)膜上，通過水解ATP并使自身磷酸化，引起自身構(gòu)象變化，使得H+泵出細(xì)胞，使細(xì)胞膜周圍環(huán)境pH<7。

（2）V型質(zhì)子泵，通過水解A'rP來驅(qū)動(dòng)其功能，本身不發(fā)生磷酸化，主要作用是從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中氫離子（H*）泵入溶酶體或液泡中。維持溶酶體和大型液泡內(nèi)的低pH環(huán)境。

（3）F型質(zhì)子泵（ATP合酶）順濃度梯度運(yùn)輸H+，將釋放的能量用于ATP的合成，可在線粒體的氧化磷酸化和葉綠體的光合磷酸化過程中觀察到。

（4）特色的質(zhì)子泵——光驅(qū)動(dòng)泵，如綠色植物葉綠體類囊體膜上的一種由光驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵，吸收光能后從類囊體外部向內(nèi)部逆濃度輸送2個(gè)H+。

例1 某細(xì)菌細(xì)胞膜上的光驅(qū)動(dòng)蛋白可作為“質(zhì)子泵”可將H+泵到細(xì)胞外，形成的H+濃度梯度可用于ATP合成等生命活動(dòng)。如圖1為該菌能最轉(zhuǎn)化的部分示意圖。下列說法錯(cuò)誤的是（ ）。

A.H+出入細(xì)胞的方式分別是主動(dòng)運(yùn)輸、協(xié)助擴(kuò)散

B.ATP合成酶既具有運(yùn)輸功能，也具有催化功能

C.該菌的線粒體內(nèi)膜能發(fā)生圖中合成ATP的過程

D.抑制光驅(qū)動(dòng)蛋白的活性會(huì)導(dǎo)致合成的ATP減少

解析 據(jù)圖知，H+輸入細(xì)胞的過程合成ATP，屬于協(xié)助擴(kuò)散，H+從細(xì)胞內(nèi)側(cè)到細(xì)胞膜外側(cè)是從低濃度運(yùn)往高濃度，屬于主動(dòng)運(yùn)輸，A正確；圖中的ATP合成酶可以協(xié)助H+運(yùn)輸，還可催化ATP合成，故具有運(yùn)輸和催化功能，B正確；細(xì)菌不含線粒體。C錯(cuò)誤；光驅(qū)動(dòng)蛋白可作為“質(zhì)子泵”將H+泵到細(xì)胞外，形成的H+濃度梯度可用于ATP合成，抑制光驅(qū)動(dòng)蛋白的活性，H+泵到細(xì)胞外的量減少，形成的H+濃度梯度減少，合成的ATP減少，D正確。答案：C

3.Ca2+泵

Ca2+泵實(shí)質(zhì)上是Ca2*激活的ATP酶。其主要功能是通過每消耗一個(gè)ATP分子將2個(gè)Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，建立Ca2+濃度差，使細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中游離Ca2*濃度穩(wěn)定在一個(gè)較低的水平。

4.ABC超家族

ABC超家族是一類由ATP驅(qū)動(dòng)的轉(zhuǎn)運(yùn)泵，包含數(shù)百種不同的蛋白種類。每一種ABC蛋白對(duì)底物具有特異性，通過與ATP分子結(jié)合并水解，實(shí)現(xiàn)小分子物質(zhì)逆濃度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。

特別注意：鈉鉀泵、Ca2+泵、ABC超家族和部分質(zhì)子泵在逆濃度運(yùn)輸物質(zhì)時(shí)，其載體蛋白均發(fā)生磷酸化。但光驅(qū)動(dòng)泵、ATP合酶和V型質(zhì)子泵執(zhí)行功能時(shí)本身不發(fā)生磷酸化。

二、繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是一種物質(zhì)的濃度梯度驅(qū)動(dòng)另一種物質(zhì)從低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域運(yùn)輸。

1.同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)

在小腸上皮細(xì)胞膜上，存在著一種特殊的蛋白質(zhì)——葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，這種蛋白具有獨(dú)特的功能，它能夠與Na+和葡萄糖結(jié)合，并且在其結(jié)構(gòu)上發(fā)生改變。當(dāng)細(xì)胞外Na+濃度高于細(xì)胞內(nèi)時(shí)，Na+會(huì)順著濃度梯度向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散。在這個(gè)過程中，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白會(huì)利用Na+濃度梯度產(chǎn)生的勢(shì)能，將葡萄糖“拉”進(jìn)細(xì)胞內(nèi)，也就是說，葡萄糖是被Na+攜帶進(jìn)入細(xì)胞的。

Na+和葡萄糖的運(yùn)輸方向是一致的，因此這種方式被稱為同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。這種方式不僅高效地完成了物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，還節(jié)省了能量，體現(xiàn)了生物體對(duì)能量利用的巧妙設(shè)計(jì)。

2.逆向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)

擬南芥細(xì)胞液泡膜上存在著一種特殊的蛋白質(zhì)，名為Na+-H+逆向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。在高鹽濃度的環(huán)境下，這種蛋白會(huì)巧妙地利用H+的電化學(xué)梯度將H+從液泡中運(yùn)出，同時(shí)將Na+從細(xì)胞質(zhì)中泵入液泡內(nèi)。通過這種方式，Na+被有效地隔離在液泡中，從而避免了Na+對(duì)細(xì)胞的毒害，增強(qiáng)了植物的耐鹽性。由于Na+和H+的運(yùn)輸方向相反，因此這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式被稱為逆向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。

例2 人小腸上皮細(xì)胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能夠利用ATP水解釋放的能量，維持膜內(nèi)外一定的電化學(xué)梯度。該電化學(xué)梯度能驅(qū)動(dòng)葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)載體以同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)的方式將葡萄糖等有機(jī)物轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，然后由膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體GLUT2轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞外液，完成對(duì)葡萄糖的吸收。圖2為人小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖的過程示意圖，下列相關(guān)分析錯(cuò)誤的是（ ）。

A.Na+-K+泵既是轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白同時(shí)具有催化作用

B.Na+-K+泵可同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖和Na+

C.葡萄糖進(jìn)出小腸上皮細(xì)胞的跨膜運(yùn)輸方式不同

D.電化學(xué)梯度或ATP都可以為主動(dòng)運(yùn)輸直接提供能量

解析 據(jù)題意知，細(xì)胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能夠利用ATP水解釋放的能量，說明其既是轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，也能催化ATP水解，A正確；Na+-K+泵作為轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有特異性，只能運(yùn)輸Na+和K+，故不能運(yùn)輸葡萄糖，B錯(cuò)誤；葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞依靠Na+驅(qū)動(dòng)，說明是逆濃度梯度運(yùn)輸，為主動(dòng)運(yùn)輸。葡萄糖出細(xì)胞是順濃度梯度運(yùn)輸，為協(xié)助擴(kuò)散，運(yùn)輸方式不同，C正確；葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞的能量來源于膜兩側(cè)Na+的電化學(xué)梯度，同時(shí)維持Na+的電化學(xué)梯度需要依靠Na+-K+泵，而Na+-K+泵的Na+的主動(dòng)運(yùn)輸需要消耗ATP，故電化學(xué)梯度或ATP都可以為主動(dòng)運(yùn)輸直接提供能量，D正確。答案：B

在細(xì)胞中，通過原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，如Na+-K+泵作用，細(xì)胞外的Na+被泵入細(xì)胞，而細(xì)胞內(nèi)的K+則被泵出細(xì)胞，在細(xì)胞膜兩側(cè)形成穩(wěn)定的離子濃度梯度，這種離子梯度可以作為能量來源，用于驅(qū)動(dòng)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

（收稿日期：2024-02-10）