朱棟霖 毛欣 隋心意 王建霞 白龍強(qiáng) 溫祥珍 李亞靈

關(guān)鍵詞：番茄；光溫互作；光合有效輻射量；晝間均溫；產(chǎn)量；積溫

番茄（Solanum lycopersicurn L．）作為我國(guó)設(shè)施栽培主栽蔬菜種類之一，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，市場(chǎng)需求量大，因而提高其果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)整個(gè)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要意義。設(shè)施內(nèi)的溫度、光照、CO2和濕度等環(huán)境因子都是影響番茄生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。番茄是典型的喜溫型蔬菜，因此在一定光照條件下調(diào)控設(shè)施內(nèi)溫度是確保番茄正常生長(zhǎng)、提高番茄產(chǎn)量和增加番茄葉片光能利用效率的重要措施。

在溫度影響番茄生長(zhǎng)發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn)，番茄生長(zhǎng)發(fā)育最適溫度為20～24℃，果實(shí)發(fā)育最適晝溫、夜溫分別為28、20℃。也有研究表明，在番茄生長(zhǎng)發(fā)育適宜溫度范圍內(nèi)，溫度的變化對(duì)番茄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響不大，果實(shí)生長(zhǎng)速率較大值出現(xiàn)在日平均溫度22～26℃時(shí)；較高適宜溫度下，植株前期生長(zhǎng)發(fā)育速度較快、葉面積增加、植株生長(zhǎng)加快。而在研究溫度逆境對(duì)番茄生長(zhǎng)的影響中看出，當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)32℃時(shí)，番茄的生長(zhǎng)以及開(kāi)花坐果等受到抑制：晝間亞高溫（35℃）處理天數(shù)越長(zhǎng)，番茄果實(shí)產(chǎn)量越低、品質(zhì)越差：日溫低于13℃或者夜溫低于15℃對(duì)植物花芽分化有很大影響，開(kāi)花期易出現(xiàn)落蕾落花，若低溫抑制加重，花芽分化進(jìn)程就越緩慢，分化期延長(zhǎng)，果實(shí)品質(zhì)降低，果實(shí)偏小。

光照是影響植物生長(zhǎng)的另一個(gè)重要環(huán)境因子，作為植物的一種能量來(lái)源，對(duì)其光形態(tài)建成、生理生化反應(yīng)和超微結(jié)構(gòu)等方面具有重要影響。研究表明，葉面積在一定范圍內(nèi)隨光合有效輻射總量的升高呈先上升后下降趨勢(shì)的原因可能是，該范圍內(nèi)提高光合有效輻射有利于葉片生長(zhǎng)和形態(tài)建成，但在更高的光照條件下，植物通過(guò)降低葉面積的方式減少葉片蒸騰作用，以此獲得高效率的輻射吸收能力和降低高光照對(duì)光合系統(tǒng)的傷害。還有研究表明，隨著光照強(qiáng)度的減弱，果實(shí)的單果重會(huì)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，而番茄紅素在高光強(qiáng)條件下含量較高，提高光合有效輻射總量有利于番茄果實(shí)著色，提升商品質(zhì)量。

華北地區(qū)日光溫室番茄生產(chǎn)中常出現(xiàn)低溫弱光和高溫強(qiáng)光的脅迫環(huán)境，如夏天光照條件最好時(shí)，很多主營(yíng)番茄的溫室常由于高溫危害選擇停止生產(chǎn)：冬春季節(jié)雖然晴天較多，光照也較優(yōu)，但由于夜間低溫脅迫，番茄產(chǎn)量也較低。現(xiàn)階段對(duì)光照或溫度影響番茄生長(zhǎng)的研究已經(jīng)很深人，但對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育中不同光照條件下如何進(jìn)行溫度管理，即適宜光照下溫度配比方面的相關(guān)研究較少。為此，本試驗(yàn)在春夏、夏秋兩個(gè)季節(jié)的自然光照條件下設(shè)置不同溫度處理，研究其對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響，分析不同光溫條件下番茄的生長(zhǎng)規(guī)律，以期為提高設(shè)施番茄生產(chǎn)中的光能利用率、番茄產(chǎn)量品質(zhì)和設(shè)施環(huán)境調(diào)控管理水平提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)工程研究所的非對(duì)稱三連跨溫室中進(jìn)行。采用多功能角鋼等材料自制4個(gè)自然光照生長(zhǎng)室。每個(gè)生長(zhǎng)室北面高2.2m，南面高1.7m，長(zhǎng)度為3m，跨度為2.6m，占地面積7.8m2，外覆蓋聚氯乙烯塑料膜。生長(zhǎng)室中均安裝USB溫濕度記錄儀（山東建大仁科電子科技有限公司產(chǎn)品）、SG605溫度傳感器（北京爍光盛業(yè)科技發(fā)展有限公司產(chǎn)品）。傳感器每10min采集一次數(shù)據(jù)并根據(jù)試驗(yàn)設(shè)定溫度要求自動(dòng)打開(kāi)或關(guān)閉空調(diào)機(jī)，使生長(zhǎng)室溫度穩(wěn)定在設(shè)定水平。用YM-FS01輻射環(huán)境記錄儀測(cè)量生長(zhǎng)室內(nèi)的光合有效輻射（PAR），每10min收集一次數(shù)據(jù)。

試驗(yàn)分兩次：第一次于2022年4月8日-7月6日進(jìn)行，共90d；第二次于2022年8月3日-10月31日進(jìn)行，也是90d。4個(gè)生長(zhǎng)室中處理溫度分別設(shè)置為20、25、30、35℃，第一次試驗(yàn)記作T20、T25、T30、T35，第二次試驗(yàn)記作T20、T25、T30、T35，每天7：00-19：00進(jìn)行溫度控制。

生長(zhǎng)室內(nèi)地面鋪設(shè)10cm厚基質(zhì)（椰糠：蛭石：珍珠巖為3：1：1）用以定植番茄幼苗。番茄品種為中雜9號(hào)，無(wú)限生長(zhǎng)型。試驗(yàn)分別在幼苗六葉一心（2022年4月7日）和四葉一心（2022年8月2日）時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株按株距30 cm、行距40cm定植于生長(zhǎng)室中，定植后即開(kāi)始溫度處理并記錄光照。每處理42株，4個(gè)處理共168株。

1.2測(cè)定指標(biāo)及方法

各處理定株觀察5株，每10d記錄一次植株葉片數(shù)。當(dāng)花穗中70%花朵開(kāi)放時(shí)記錄花穗開(kāi)花時(shí)間。果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量不同果穗第二個(gè)果的直徑。試驗(yàn)處理后0、10、20、40、60、90d時(shí)，各處理隨機(jī)取3株，以單株為單位分別收集各處理不同生長(zhǎng)階段的根、莖、葉、花和果實(shí)樣品，清洗干凈后稱其鮮重，放人烘箱內(nèi)105℃殺青10min再80℃烘干至恒重，冷卻至室溫稱干重。果實(shí)完全成熟后，采摘果實(shí)并稱重，直到試驗(yàn)結(jié)束。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù)，DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan's法進(jìn)行方差分析，用GraphPad Prism 8軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1試驗(yàn)期間自然光照室內(nèi)的環(huán)境情況分析

為了研究溫度對(duì)番茄光能利用率的影響，對(duì)各溫度處理生長(zhǎng)室內(nèi)7：00-19：00時(shí)段的日均光合有效輻射量和平均溫度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，結(jié)果見(jiàn)圖1A（試驗(yàn)一）、圖1B（試驗(yàn)二）。其中，溫度數(shù)據(jù)通過(guò)溫度記錄儀測(cè)定，記錄間隔為10min，計(jì)算每日處理時(shí)間段均溫：光合有效輻射數(shù)據(jù)通過(guò)輻射環(huán)境記錄儀每10min記錄一次瞬時(shí)光合有效輻射值，再用瞬時(shí)值乘以600（10min=600s）計(jì)算求得10min的光合有效輻射量（除以106將umol換算為mol），再累加計(jì)算日總量[mol/（m2·s）]。為減少曲線上下波動(dòng)性，圖中溫度和光合有效輻射數(shù)據(jù)采用連續(xù)Sd的平均值。

試驗(yàn)一：處理期間T20、T25、T30和T35處理晝間均溫分別為24.6、28.2、31.9、34.2℃，積溫分別達(dá)到1863.6、2089.6、2269.8、2354.5℃·d，日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d），90d的累積量達(dá)到1420mol/m2。

試驗(yàn)二：處理期間T20、T25、T30，和T35，處理晝間均溫分別為22.6、24.5、28.0、31.4℃，積溫分別為1722.0、1827.0、2016.5、2143.6℃·d，日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d），90d的累積量達(dá)到988mol/m2。

2.2不同溫度處理對(duì)番茄葉片數(shù)和出葉速率的影響

定植后每10d記錄一次不同處理番茄植株的葉片數(shù)，并以處理天數(shù)為橫坐標(biāo)、葉片數(shù)為縱坐標(biāo)作圖，計(jì)算出葉速率，結(jié)果見(jiàn)圖2A（試驗(yàn)一）、圖2B（試驗(yàn)二）?？梢钥闯?，兩次試驗(yàn)中不同溫度處理番茄植株葉片數(shù)量變化趨勢(shì)一致，回歸分析表明，出葉速率均隨溫度升高而升高。試驗(yàn)一中，T20、T25處理的出葉速率分別為0.31、0.32片/d，T30和T35則達(dá)到0.35片/d和0.37片/d;試驗(yàn)二中，T20，處理的出葉率為0.32片/d，而T25、T30，和T35，處理則分別達(dá)到0.35、0.38片/d和0.39片/d。由此可見(jiàn)，隨著溫度升高，番茄的出葉速率加快。

2.3不同溫度處理對(duì)番茄開(kāi)花時(shí)間和果實(shí)發(fā)育的影響

由表1可以看出，試驗(yàn)一中，T20處理定植后23、33 d時(shí)第一穗、第二穗花開(kāi)放，T25則較T20分別提前3、4d，T30較T20分別提前10、8d，T35穗花開(kāi)放時(shí)間與T30相近。這一結(jié)果在試驗(yàn)二中也得到印證，T30，、T35，處理第二穗花開(kāi)花時(shí)間均較T20，提前4d，第三穗花則提前6～7d，說(shuō)明高溫加速花穗發(fā)育：第一穗花開(kāi)放則由于受育苗期間溫度的影響，處理間差異不大。

溫度處理60d時(shí)取樣觀察番茄不同果穗果實(shí)的發(fā)育情況，結(jié)果見(jiàn)圖3?？梢钥闯?，試驗(yàn)一中開(kāi)花時(shí)間較早的T35處理第一穗果的果實(shí)已經(jīng)成熟，T30第一穗果也開(kāi)始轉(zhuǎn)色變紅，而T20、T25第一穗果的果實(shí)轉(zhuǎn)色跡象不明顯。這說(shuō)明溫度高果實(shí)發(fā)育快、成熟早。試驗(yàn)二中T35，處理番茄第一穗、第二穗花出現(xiàn)敗育現(xiàn)象，T30，坐果率也較低，T20，和T25，坐果率較高。這說(shuō)明在試驗(yàn)二光照條件下，T30，、T35，處理的溫度過(guò)高，不適于番茄坐果。

在測(cè)量不同處理第三穗第二果的果徑日寸發(fā)現(xiàn)，T30處理果徑達(dá)到57.74 mm時(shí)T20果徑僅為23.65mm，T30較T20增加144.14%，表明開(kāi)花時(shí)間延遲嚴(yán)重影響到果實(shí)發(fā)育速度。T20，處理果徑為47.41mm時(shí)，T25，果徑最大已經(jīng)達(dá)到56.51mm，較T20，顯著增加19.19%。調(diào)查結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，T35處理坐果率低至30%，不同果穗的坐果數(shù)與其他3個(gè)處理相比差異顯著，T35，處理基本無(wú)法坐果。這可能是由于高溫下花粉發(fā)育不良導(dǎo)致的落花落果。

2.4不同溫度處理對(duì)番茄商品果產(chǎn)量及植株干物質(zhì)積累量的影響

為進(jìn)一步考察相同光合有效輻射累積量條件下不同溫度處理對(duì)商品果實(shí)產(chǎn)量的影響，以光合有效輻射累積量為橫坐標(biāo)，以各處理累計(jì)商品果實(shí)產(chǎn)量為縱坐標(biāo)作圖，結(jié)果如圖4?？梢钥闯?，試驗(yàn)一中，處理60d時(shí)光合有效輻射累積量達(dá)到988mol/m2，T35處理積溫為1484℃·d，果實(shí)達(dá)到采收條件；處理64d時(shí)，T30番茄果實(shí)開(kāi)始采收；T25和T20番茄果實(shí)成熟時(shí)間較晚，分別在處理68d和78d時(shí)商品果實(shí)開(kāi)始成熟。處理90d時(shí)，T25、T30處理累計(jì)商品果實(shí)產(chǎn)量分別達(dá)到4.34、4.54kg/m2，分別較T20（3.09kg/m2）高40.5%、46.9%，而T35產(chǎn)量?jī)H為1.74kg/m2，只有T30產(chǎn)量的38.3%。總體而言，T25、T30處理番茄果實(shí)產(chǎn)量較高，且成熟時(shí)間較早；T35商品果實(shí)成熟時(shí)間雖然最早，但由于落花落果嚴(yán)重，產(chǎn)量最低。

試驗(yàn)二中，前期各處理果實(shí)一直沒(méi)有成熟，直到90d試驗(yàn)結(jié)束時(shí)各果穗果實(shí)發(fā)育情況如圖5?？梢钥闯觯琓25，處理第一穗果實(shí)成熟，此日寸光合有效輻射累積量為991mol/m2，積溫為1827℃·d：T20，第一穗果也基本紅熟；T30．和T35，第一穗、第二穗果實(shí)都早已敗育；T35，第三穗果實(shí)紅熟。

圖6為處理期間番茄干物質(zhì)累積量隨光合有效輻射累積量的變化情況?；貧w分析表明，試驗(yàn)一中，T30處理植株生物量增長(zhǎng)速率隨光合有效輻射累積量的增加表現(xiàn)為最快，達(dá)到1.24 g/mol，T20、T25分別為1.11、1.12g/mol，T35則只有0.92g/mol，T30較T20提高11.7%。試驗(yàn)二中，T25，處理植株生物量增長(zhǎng)速率最快，達(dá)到0.95g/mol，較T20，（0.89g/mol）增加6.7%，T30、T35，分別為0.85、0.84g/mol。

由上可見(jiàn)，T35、T30，和T35，處理生物量增長(zhǎng)速率低是由于高溫造成的植株生長(zhǎng)不良所致，各處理番茄植株干物質(zhì)積累量與光合有效輻射累積量呈正相關(guān)關(guān)系。

3討論

番茄生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度的要求一般與所截獲的光照密切相關(guān)。研究認(rèn)為，設(shè)施番茄種植過(guò)程中，光照增強(qiáng)時(shí)需要提高溫度來(lái)滿足其正常生長(zhǎng)發(fā)育，溫度管理應(yīng)與光照相適應(yīng)，應(yīng)擬合為光溫平衡線，偏離這一平衡線會(huì)對(duì)番茄生長(zhǎng)造成一定影響，即在高溫、弱光條件下，植物偏向生殖生長(zhǎng)，而在低溫、強(qiáng)光條件下，植物偏向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

眾多研究表明，高溫（超過(guò)32～35℃）脅迫下番茄葉片的光合作用受到抑制，傷害花器官，降低花粉活力與結(jié)果率，生育期縮短，果實(shí)成熟期提前，植株出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，高溫下水稻葉片呼吸速率會(huì)顯著提高，進(jìn)而導(dǎo)致碳水化合物消耗過(guò)大，造成植株同化物產(chǎn)量明顯下降。本研究結(jié)果顯示，在日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d）時(shí)晝間均溫超過(guò)32℃，或日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d）時(shí)晝間均溫超過(guò)28℃，番茄植株的生育期縮短、出葉速率較快，雖然相鄰花穗開(kāi)花時(shí)間間隔較短但坐果率較低，光合同化物產(chǎn)量明顯降低，且商品果產(chǎn)量最低，這與上述研究結(jié)論相似。由此表明，在不同日均光合有效輻射量下高溫脅迫均不利于番茄植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使其偏向生殖生長(zhǎng)，且隨著光照強(qiáng)度的減弱，番茄適宜生長(zhǎng)溫度的上限也隨之降低，說(shuō)明番茄對(duì)高溫的響應(yīng)不是絕對(duì)的，而是與光照強(qiáng)度有關(guān)。

溫度和光照都會(huì)影響番茄的光合速率，進(jìn)而影響同化物的積累。相同光照條件下升高溫度會(huì)使光合產(chǎn)物向果實(shí)分配，致使果實(shí)提前成熟。本研究結(jié)果顯示，在日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d）時(shí)，晝間均溫31.9℃以下，番茄植株生物量和果實(shí)產(chǎn)量均隨溫度的升高而增加，果實(shí)成熟期提前，且在整個(gè)試驗(yàn)期間，晝間均溫為31.9℃（T30處理）時(shí)，番茄植株的生物量和果實(shí)產(chǎn)量都顯著高于其他處理。這說(shuō)明此光照條件下，該溫度（31.9℃）可使番茄營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)達(dá)到一個(gè)平衡狀態(tài)，而在日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d）時(shí)，番茄保持平衡生長(zhǎng)的溫度為24.6℃（T25處理）；同時(shí)說(shuō)明在達(dá)到適溫之前，升高溫度可以提高番茄光合同化物產(chǎn)量。

呂躍強(qiáng)研究發(fā)現(xiàn)，秋冬季節(jié)番茄栽培中，晝間溫度28℃處理下果實(shí)產(chǎn)量最高：張潔等研究發(fā)現(xiàn)，春季番茄栽培中，晝間亞高溫（35℃）時(shí)番茄產(chǎn)量顯著低于常溫（25℃）；趙玉萍研究表明，當(dāng)光照強(qiáng)度為11.3mol/（m2·d）且溫度為26.6℃時(shí)番茄產(chǎn)量最高，這與本研究中日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d）時(shí)所得結(jié)果基本一致。但在本研究中，當(dāng)日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d）時(shí)，番茄最高產(chǎn)量出現(xiàn)在31.9℃溫度處理（T30）下，這可能是由于本試驗(yàn)光照條件較好，較高溫度條件下番茄光能利用率更高所致。

4結(jié)論

本試驗(yàn)條件下，綜合考慮番茄植株生長(zhǎng)、葉片光合作用、干物質(zhì)積累量、果實(shí)產(chǎn)量和商品果上市時(shí)間等指標(biāo)認(rèn)為，在自然光照條件為日均光合有效輻射量15.8mol/（m2·d）時(shí)，晝間均溫30℃左右最有利于番茄植株的生長(zhǎng)發(fā)育：自然光照條件為日均光合有效輻射量11.0mol/（m2·d）時(shí)，晝間均溫25℃左右最有利于番茄植株的生長(zhǎng)發(fā)育。番茄幼苗從六葉一心定植到果實(shí)成熟需要光合有效輻射累積量達(dá)到988mol/m2且積溫在1484℃·d以上：從四葉一心定植到果實(shí)成熟需要光合有效輻射累積量達(dá)到991mol/m2且積溫在1827℃·d以上。