張先言 汪瓊

(西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650224)

鹽堿土壤是重要的土壤退化類型之一，廣泛分布于世界干旱和較干旱地區(qū)。土壤鹽堿化對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和分布等生理活動(dòng)有一定影響[1]。鹽脅迫會(huì)使植物由于缺水和Na+累積表現(xiàn)為細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性遭到破壞，而堿脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)失衡[2]。目前，鹽脅迫、堿脅迫和鹽堿復(fù)合脅迫對(duì)種子發(fā)芽的影響已有較多研究。如，喬佩等在探究鹽脅迫對(duì)小麥(Triticum aestivumL.)發(fā)芽的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨NaCl濃度的增加小麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢(shì)[3]；李珍等對(duì)新麥草[Psathyrostachys juncea(Fisch.)Nevski]的研究表明，隨NaCl濃度的增加，新麥草發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)[4]；何磊等將NaCl、Na2SO4和NaHCO3按不同比例混合處理甜高粱種子時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度和pH值的升高，其幼根、幼芽長(zhǎng)度，幼苗的鮮、干質(zhì)量均顯著降低[5]。

珊瑚櫻是茄科茄屬植物，原產(chǎn)于南美，在我國(guó)安徽、江西、廣東等地均有栽培。珊瑚櫻耐瘠薄，常逸生于路邊、溝邊和曠地。目前已對(duì)珊瑚櫻育種[6]、栽培[7]及種子萌發(fā)[8，9]進(jìn)行了少量研究。土壤鹽堿化是限制植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)的重要因素，種植適應(yīng)鹽堿地生長(zhǎng)的植物是治理鹽堿、改善鹽堿地區(qū)生態(tài)環(huán)境的有效措施。為了解珊瑚櫻是否能用于改善鹽堿地環(huán)境，采用模擬試驗(yàn)開(kāi)展混合鹽堿(NaCl和NaHCO3)脅迫對(duì)珊瑚櫻種子發(fā)芽的影響，并通過(guò)試驗(yàn)結(jié)果得出危害種子生長(zhǎng)的鹽堿濃度的閾值，為鹽堿土壤修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

成熟的珊瑚櫻果實(shí)采自西南林業(yè)大學(xué)2號(hào)門(mén)外的灌木叢中，地理位置E102°44′49″，N25°3′50″。將采集的珊瑚櫻果實(shí)放入盆中，用力揉搓，加入自來(lái)水，使種子和果肉分離。將分離得到的種子晾干，備用。試驗(yàn)所用的NaCl和NaHCO3均為分析純，來(lái)自天津市大茂化學(xué)試劑廠。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇NaCl鹽和NaHCO3堿性鹽，按照不同比例混合，依次記為A處理、B處理、C處理，以未加任何鹽分的去離子水作為對(duì)照(CK)處理。15個(gè)鹽堿混合處理，根據(jù)自然環(huán)境中鹽分組成特點(diǎn)，并以堿性鹽比例逐步增大順序排列，NaCl∶NaHCO3分別為1∶1、1∶2、2∶1，每組鹽堿混合處理設(shè)5個(gè)鹽濃度梯度，見(jiàn)表1。

表1 混合鹽堿脅迫下珊瑚櫻種子的發(fā)芽情況統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法，珊瑚櫻種子消毒后放置在有2層濾紙、直徑為90mm的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，將培養(yǎng)皿放入溫度為25℃、濕度70%、光照5lx的培養(yǎng)箱中，每天定時(shí)給培養(yǎng)皿加處理溶液。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

觀察珊瑚櫻種子發(fā)芽情況，統(tǒng)計(jì)不同處理下珊瑚櫻發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，以胚根明顯突破作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)觀測(cè)15d，計(jì)算發(fā)芽率。采用游標(biāo)卡尺測(cè)定珊瑚櫻根長(zhǎng)，采用三苯基四氮唑氯化物(TTC)法評(píng)估根系活力。

GR=n/N×100%

發(fā)芽勢(shì)(%)=(培養(yǎng)4d后供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100

GI=∑Gt/Dt

根系活力=C/(1000×W×h)

式中，GR為發(fā)芽率；n為發(fā)芽數(shù)；N為種子總數(shù)；GI為發(fā)芽指數(shù)；Gt為t日的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)；C為四氮唑還原量；W為根重；h為時(shí)間。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 9.0進(jìn)行顯著性差異分析，采用Excel 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿溶液對(duì)珊瑚櫻種子發(fā)芽率的影響

由表1可知，低濃度鹽堿脅迫對(duì)珊瑚櫻種子發(fā)芽具有一定的促進(jìn)作用；當(dāng)鹽堿溶液摩爾質(zhì)量一定時(shí)，珊瑚櫻種子發(fā)芽率與混合鹽堿溶液濃度成反比，溶液濃度越高，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)越低，因此，隨著混合鹽堿溶液濃度增大，其對(duì)珊瑚櫻種子發(fā)芽抑制作用越強(qiáng)。在C3處理、C4處理、C5處理時(shí)，珊瑚櫻發(fā)芽率均為0，并且觀察發(fā)現(xiàn)其種子有明顯的變黑狀態(tài)，說(shuō)明當(dāng)混合鹽堿溶液濃度過(guò)大，即混合鹽堿溶液濃度>0.0318mol·L-1時(shí)，會(huì)導(dǎo)致珊瑚櫻種子死亡，出現(xiàn)不發(fā)芽現(xiàn)象。

2.2 混合鹽堿溶液對(duì)珊瑚櫻種子根長(zhǎng)以及根系活力的影響

由表2可知，當(dāng)混合鹽堿溶液的摩爾質(zhì)量比一定時(shí)，珊瑚櫻根長(zhǎng)與溶液濃度呈負(fù)相關(guān)，CK處理珊瑚櫻根長(zhǎng)最大，說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)珊瑚櫻的根生長(zhǎng)有著很強(qiáng)的抑制作用；當(dāng)混合鹽堿濃度相同時(shí)，珊瑚櫻的根長(zhǎng)隨NaHCO3摩爾質(zhì)量增大而減小，說(shuō)明NaHCO3對(duì)珊瑚櫻根長(zhǎng)的抑制作用大于NaCl；當(dāng)混合鹽堿溶液濃度>0.023mol·L-1時(shí)，珊瑚櫻種子開(kāi)始出現(xiàn)發(fā)芽不生根現(xiàn)象。

表2 混合鹽堿溶液處理下珊瑚櫻的根長(zhǎng)和根系活力的變化

在NaCl∶NaHCO3摩爾質(zhì)量比為2∶1時(shí)，珊瑚櫻根系活力隨溶液濃度的增加呈先上升后下降、上升再下降的趨勢(shì)，在NaCl∶NaHCO3摩爾質(zhì)量比為1∶1時(shí)，珊瑚櫻根系活力隨溶液濃度的增加呈先降低后上升再降低的趨勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

鹽堿脅迫會(huì)降低土壤滲透勢(shì)，使離子失衡，打亂生理過(guò)程，抑制植物生長(zhǎng)，降低作物的質(zhì)量和產(chǎn)量，嚴(yán)重的甚至?xí)?dǎo)致植物死亡[10]。植物首次受到脅迫可以通過(guò)適應(yīng)性響應(yīng)的誘導(dǎo)增強(qiáng)植物的抗逆性[11]。發(fā)芽是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的關(guān)鍵時(shí)期，鹽脅迫主要通過(guò)滲透作用與離子毒害作用實(shí)現(xiàn)對(duì)種子發(fā)芽的抑制作用，混合鹽堿處理能抑制植物種子的發(fā)芽[12]。

本研究發(fā)現(xiàn)，混合鹽堿溶液對(duì)珊瑚櫻種子發(fā)芽的影響呈“低促高抑”的規(guī)律，這與金夢(mèng)野等研究相似[13]。在混合鹽堿溶液濃度一定時(shí)，隨NaHCO3摩爾質(zhì)量增加，珊瑚櫻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)降低，說(shuō)明NaHCO3對(duì)珊瑚櫻發(fā)芽的抑制作用強(qiáng)于NaCl，這與張鳳銀等研究結(jié)果類似[14]。高濃度的混合鹽堿會(huì)抑制根系的代謝和活性，導(dǎo)致根系枯萎。本研究中，當(dāng)混合鹽堿溶液的摩爾質(zhì)量比一定時(shí)，珊瑚櫻根長(zhǎng)與溶液濃度呈負(fù)相關(guān)。在混合鹽堿溶液濃度>0.023mol·L-1時(shí)，珊瑚櫻種子開(kāi)始出現(xiàn)發(fā)芽不生根現(xiàn)象。本研究與高玲、張軍等研究結(jié)果不完全相同[15，16]，可能是在鹽堿脅迫下，根系活力的變化除了與鹽堿濃度有關(guān)外，還受溶液的離子組成及酸堿度影響[17]。