趙涔良，朱文泉，謝志英

1.北京師范大學(xué) 遙感科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875;

2.北京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)部 北京市陸表遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品工程技術(shù)研究中心,北京 100875

1 引言

植被總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）的定量估算有助于理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及植被與氣候的相互作用（方精云等，2001；袁文平等，2014；Anav等，2015）。目前已有多種估算GPP 的方法（Monteith，1972；Farquhar等，1980；Liu等，2002；朱文泉等，2007；Badgley等，2019），其中，光能利用率模型因其充分利用了遙感數(shù)據(jù)的連續(xù)觀測(cè)能力及大空間覆蓋范圍的優(yōu)勢(shì)而得到了廣泛應(yīng)用（Monteith，1972；Potter等，1993；Xiao等，2005；Yuan等，2014）。光能利用率模型是一種具有一定生理生態(tài)過程基礎(chǔ)和較強(qiáng)實(shí)用性的參數(shù)模型（Running等，2000；Yuan等，2007），光能利用率（LUE）是其核心參數(shù)。LUE 是指植物吸收單位輻射光的CO2吸收量，是一個(gè)可觀測(cè)的實(shí)際生理參數(shù)（Hammer 和Wright，1994；Medlyn，1998），它通常由最大光能利用率（LUEmax）參數(shù)結(jié)合溫度、水分等環(huán)境脅迫因子計(jì)算得到。

LUEmax參數(shù)對(duì)植被生產(chǎn)力的估算精度有著重要影響。早期的CASA 模型在計(jì)算植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）時(shí)將所有植被類型的LUEmax參數(shù)設(shè)置為0.389 g/MJ（以碳計(jì)）（Potter等，1993），模擬的NPP 誤差較大；MODIS-LUE 之后的植被生產(chǎn)力估算模型則開始根據(jù)不同的植被類型采用不同的LUEmax參數(shù)值，GPP/NPP 的模擬精度有所提升（Running等，1999；Xiao等，2004；朱文泉等，2006；Yuan等，2007）；而近期的一些研究則認(rèn)為L(zhǎng)UEmax參數(shù)應(yīng)隨季節(jié)而變化，通過采用隨季節(jié)變化的LUEmax參數(shù)，GPP/NPP 的模擬精度相較于原靜態(tài)LUEmax參數(shù)有明顯提升（Muramatsu等，2014；Lin等，2017；Zhou和Xin，2019）。

目前，調(diào)整LUEmax參數(shù)的方法可分為3 大類：基于植被指數(shù)的方法、基于葉面積指數(shù)（LAI）的方法和基于統(tǒng)計(jì)的方法。各種植被指數(shù)及其對(duì)應(yīng)的參數(shù)調(diào)整算法構(gòu)成了基于植被指數(shù)的LUEmax參數(shù)調(diào)整方法（Thanyapraneedkul等，2012），其中Muramatsu等通過擬合GPP和光合有效輻射（PAR）的矩形雙曲線，通過對(duì)比7種植被指數(shù)發(fā)現(xiàn)基于葉綠素指數(shù)（CI）模擬的LUEmax參數(shù)值表現(xiàn)最優(yōu)，并進(jìn)一步對(duì)7 種植被類型（分布于日本區(qū)域的7 個(gè)通量站點(diǎn)）月尺度的LUEmax參數(shù)進(jìn)行了模擬，發(fā)現(xiàn)LUEmax參數(shù)具有明顯的季節(jié)性變化特征，且模擬的LUEmax參數(shù)值在7種植被類型中都低于MODIS-LUE模型的原靜態(tài)LUEmax參數(shù)值（Thanyapraneedkul等，2012；Muramatsu等，2014）。多種不同的包含LAI的季節(jié)調(diào)節(jié)因子算法構(gòu)成了基于葉面積指數(shù)的LUEmax參數(shù)調(diào)整方法（Kosugi等，2003；Limousin等，2010），其中多數(shù)方法僅適用于涵蓋了完整生長(zhǎng)季的LAI 時(shí)序數(shù)據(jù)，而Zhou 等（2019）基于北美區(qū)域的6個(gè)落葉闊葉林通量站點(diǎn)數(shù)據(jù)，通過在原模型結(jié)構(gòu)上附加LAI季節(jié)調(diào)節(jié)因子使得LUEmax參數(shù)能夠進(jìn)行近乎實(shí)時(shí)的調(diào)整計(jì)算；其在年尺度的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)于北美的落葉闊葉林植被類型，調(diào)整的LUEmax參數(shù)在MODIS-LUE、VPM（Xiao等，2004）、RP（Xin等，2016）和VI（Wu等，2010）模型中，GPP 的模擬精度都優(yōu)于未進(jìn)行參數(shù)調(diào)整的原模型。基于統(tǒng)計(jì)的方法中，Lin 等（2017）使用了概率統(tǒng)計(jì)方法而非頻數(shù)統(tǒng)計(jì)方法——馬爾可夫鏈蒙特卡洛方法（MCMC），模擬了北半球中高緯度8 種植被類型的月尺度LUEmax參數(shù)（46 個(gè)站點(diǎn)），發(fā)現(xiàn)月尺度的LUEmax參數(shù)在單葉模型（MODIS-LUE）和雙葉模型中均能夠顯著提高植被生產(chǎn)力模型的擬合度（R2）并降低均方根誤差（RMSE），且在所有植被類型上的GPP 模擬精度都優(yōu)于MODIS-LUE模型的原靜態(tài)LUEmax參數(shù)。

盡管近20年來在通量觀測(cè)數(shù)據(jù)的支持下已發(fā)展了許多新的光能利用率模型，但是這類模型在GPP 估算方面仍存在較大的不確定性（Chen等，2014；Dong等，2015）。使用通量觀測(cè)數(shù)據(jù)修正或添加模型參數(shù)的方式仍然不能較好地反映植被GPP 的季節(jié)性變化（Hashimoto等，2013）。在模型中允許LUEmax參數(shù)隨季節(jié)而變化，能夠使模型更加貼合葉片對(duì)環(huán)境條件變化作出適應(yīng)性反應(yīng)的實(shí)際情況（Houborg等，2009）。因此，從調(diào)整LUEmax參數(shù)的角度改進(jìn)模型，能夠使其估算的GPP在季節(jié)變化特征上與實(shí)際觀測(cè)的GPP 盡量地貼近（Muramatsu等，2014；Lin等，2017；Zhou 和Xin，2019）。然而，已有的調(diào)整LUEmax參數(shù)的相關(guān)研究大多局限于特定的植被類型或空間范圍，且缺乏各動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)間的橫向?qū)Ρ取Ｒ蚨@些動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)在更廣泛的植被類型和區(qū)域的適用性，以及不同的動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)模擬方法在地域間的適用性差異等問題仍不明確，而澄清這些問題將有助于降低區(qū)域和全球范圍內(nèi)GPP估算的不確定性。

因此，本文從3 大類動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)模擬方法中各自選出最具代表性的方法——基于葉綠素遙感指數(shù)（Muramatsu等，2014）、基于LAI季節(jié)調(diào)節(jié)因子（Zhou 和Xin，2019）、馬爾可夫鏈蒙特卡洛模擬（Lin等，2017），通過采用相同的生產(chǎn)力估算和評(píng)估數(shù)據(jù)集（FLUXNET 2015 數(shù)據(jù)集）及模型結(jié)構(gòu)（MODIS-LUE 生產(chǎn)力模型結(jié)構(gòu)），在相對(duì)更廣的研究區(qū)域內(nèi)（更多的通量站點(diǎn)與植被類型）對(duì)它們進(jìn)行對(duì)比分析，評(píng)估模擬的動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)與原靜態(tài)LUEmax參數(shù)在MODIS-LUE 模型框架下的GPP估算精度，以期揭示不同的動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)在各植被類型上的季節(jié)性變化特征及差異以及各LUEmax參數(shù)在GPP估算方面的精度差異。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)

本文從FLUXNET 2015（https：//fluxnet.org/［2021-06-10］）下載了其下所有的通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，并依據(jù)下述原則對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了篩選：（1）站點(diǎn)的觀測(cè)年限＞2年；（2）站點(diǎn)對(duì)應(yīng)的遙感數(shù)據(jù)質(zhì)量較好（低質(zhì)量標(biāo)簽記錄占比＜10%），最終篩選出了包含12種植被類型的200個(gè)站點(diǎn)，共計(jì)887條站點(diǎn)年記錄。其中，位于北半球的站點(diǎn)有172個(gè)，位于南半球的站點(diǎn)有28 個(gè)（站點(diǎn)植被類型縮寫對(duì)應(yīng)IGBP 分類系統(tǒng)，12 種植被類型分別為耕地、草地、濕地、郁閉灌叢、稀疏灌叢、稀樹草原、多樹草原、落葉闊葉林、常綠闊葉林、混交林、落葉針葉林、常綠針葉林）。FLUXNET 2015 數(shù)據(jù)集中的平均氣溫、最低氣溫、飽和水汽壓差（VPD）以及短波入射輻射數(shù)據(jù)被用于計(jì)算MODIS-LUE 模型中的各項(xiàng)模型參數(shù)（光合有效輻射、溫度脅迫系數(shù)、水分脅迫系數(shù)等），而通量觀測(cè)的總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）數(shù)據(jù)則作為評(píng)估各模擬方法的依據(jù)。FLUXNET 2015 中天尺度的原始數(shù)據(jù)被整理至8 天尺度用以匹配遙感數(shù)據(jù)計(jì)算GPP。

MCD15A2H 數(shù)據(jù)集中的fPAR 數(shù)據(jù)（500 m，8 d）被用于計(jì)算8 天尺度的GPP。MOD09A1 數(shù)據(jù)集中的近紅外（NIR）和綠光（Green）反射率數(shù)據(jù)（500 m，8 d）被用于計(jì)算葉綠素指數(shù)（CI）。上述數(shù)據(jù)均通過質(zhì)量標(biāo)簽進(jìn)行了篩選，每一個(gè)通量站點(diǎn)的對(duì)應(yīng)數(shù)值是其中心坐標(biāo)周圍9宮格內(nèi)有效像元的均值。

2.2 MODIS-LUE模型及不同的LUEmax參數(shù)設(shè)置

本文所選的3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)模擬方法（基于葉綠素遙感指數(shù)、基于LAI 季節(jié)調(diào)節(jié)因子和馬爾可夫鏈蒙特卡洛模擬）都是僅針對(duì)LUEmax參數(shù)進(jìn)行考慮，而并非針對(duì)植被生產(chǎn)力模型整體結(jié)構(gòu)進(jìn)行改進(jìn)，且其在各自的原文獻(xiàn)中均使用了MODIS-LUE 模型結(jié)構(gòu)對(duì)比評(píng)估了動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)的優(yōu)勢(shì)。因此，為了能夠在相同的模型結(jié)構(gòu)下對(duì)比各LUEmax參數(shù)，本文選用了MODIS-LUE 模型（Running等，1999），并結(jié)合各種LUEmax參數(shù)來計(jì)算GPP。MODIS-LUE的模型結(jié)構(gòu)如下：

式中，PAR 是單位時(shí)間（例如每天或每月）的入射光合有效輻射，MJ/m2），fPAR 是表示被植被吸收的光合有效輻射（APAR）占總?cè)肷涔夂嫌行л椛涞谋壤?；Ts-Tmin是使用最低溫度作為輸入?yún)?shù)的溫度脅迫因子；Ws-VPD是使用飽和水汽壓差作為輸入?yún)?shù)的水分脅迫因子；LUEmax是最大光能利用率（g/（m2·MJ），以碳計(jì)），各模擬方法有著不同的參數(shù)設(shè)置（表1），依據(jù)各自對(duì)應(yīng)文獻(xiàn)中所描述的算法進(jìn)行計(jì)算。

表1 各動(dòng)態(tài)LUEmax的參數(shù)設(shè)置Table 1 Parameter settings for each dynamic LUEmax

2.3 評(píng)估方法

將基于各LUEmax參數(shù)計(jì)算的GPP與通量站點(diǎn)觀測(cè)的GPP 進(jìn)行對(duì)比，GPP 的模擬效果采用擬合度（R2）和均方根誤差（RMSE）進(jìn)行評(píng)估（Willmott等，1985；Willmott和Matsuura，2005）。

將基于動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)模擬的GPP精度與基于靜態(tài)LUEmax參數(shù)模擬的GPP 精度進(jìn)行對(duì)比，動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)的改進(jìn)效果采用擬合度變化值（ΔR2）和均方根誤差變化值（ΔRMSE）進(jìn)行評(píng)估。

組間的差異顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析，P＜0.05表示差異顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 各LUEmax參數(shù)在不同植被類型下的特征

3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)在不同植被類型上都與MODIS-LUE 模型原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)有著明顯差異，并且具備明顯的季節(jié)變化特征（圖1，制圖時(shí)進(jìn)行了以2 為底的對(duì)數(shù)變換處理，y 軸不等間距）?？梢姡夯谌~綠素遙感指數(shù)的LUEmax-CI參數(shù)，在落葉闊葉林、草地、常綠針葉林、混交林植被類型上的季節(jié)變化特征明顯，呈現(xiàn)出單峰特征；而在耕地、常綠闊葉林類型上的季節(jié)變化特征則相對(duì)不明顯，呈現(xiàn)水平波動(dòng)的特征。此外，LUEmax-CI參數(shù)的數(shù)值在落葉闊葉林、落葉針葉林、混交林植被類型中全年低于MODIS-LUE 模型原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)，而在常綠闊葉林、草地植被類型中則全年高于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)?；谌~面積指數(shù)的LUEmax-LAI參數(shù)在各植被類型中的季節(jié)變化特征都較為明顯，在郁閉灌叢、稀樹草原植被類型中呈現(xiàn)單峰特征；在落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠針葉林、多樹草原植被類型中則呈現(xiàn)雙峰特征；在耕地、落葉針葉林、混交林、稀疏灌叢、濕地植被類型中則呈現(xiàn)“U”型特征。另外，LUEmax-LAI參數(shù)與MODIS-LUE模型原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的數(shù)值差異極大，生長(zhǎng)季的LUEmax-LAI參數(shù)數(shù)值與LUEmax-BPLUT參數(shù)數(shù)值最為接近，但是在非生長(zhǎng)季則會(huì)明顯高于LUEmax-BPLUT參數(shù)數(shù)值?；隈R爾可夫鏈蒙特卡洛模擬方法的LUEmax-MCMC參數(shù)僅在部分植被類型上有著較為明顯的季節(jié)變化特征，其在落葉闊葉林、稀疏灌叢植被類型上呈現(xiàn)單峰特征，在常綠針葉林、多樹草原植被類型上呈現(xiàn)“U”型特征，而在其余的耕地、郁閉灌叢、常綠闊葉林、草地、混交林、稀樹草原、濕地植被類型上則呈現(xiàn)水平波動(dòng)特征。同時(shí)，LUEmax-MCMC參數(shù)數(shù)值在部分植被類型中與MODIS-LUE 模型原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)數(shù)值較為接近，其在靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)附近上下波動(dòng)（落葉闊葉林、稀樹草原、濕地、多樹草原）。不過，在其余植被類型上，LUEmax-MCMC參數(shù)數(shù)值都整體低于或高于MODIS-LUE模型原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)數(shù)值。

圖1 3種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)在不同植被類型中的月變化Fig.1 Monthly variation patterns of three dynamic LUEmax parameters on different vegetation types

綜上，各動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)與MODIS-LUE 模型原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)在數(shù)值上有著明顯差異，且不同動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)間也有明顯的橫向差異。然而，不同動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)間仍具有一定的一致性（例如落葉闊葉林的生長(zhǎng)季，3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)的年變化曲線都呈現(xiàn)凸型），但是在具體植被類型上的表現(xiàn)有著較大的差異。

3.2 各LUEmax參數(shù)下的GPP模擬精度

從模型擬合度（R2）來看，基于不同LUEmax參數(shù)計(jì)算的GPP 結(jié)果間有著明顯差異（圖2）?？梢姡翰粎^(qū)分植被類型時(shí)，3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)中基于LUEmax-LAI和LUEmax-MCMC的GPP估算結(jié)果相比基于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的GPP 估算結(jié)果在擬合度上占優(yōu)（圖2（b）和（d）），而基于LUEmax-CI的GPP估算結(jié)果在總體擬合度上則不及基于LUEmax-MCMC和LUEmax-LAI參數(shù)的結(jié)果，且比基于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的GPP估算結(jié)果要差（圖2（a）和（c））。區(qū)分植被類型時(shí)（圖3（a）），基于LUEmax-CI和LUEmax-MCMC的GPP 估算結(jié)果僅在DNF的春季相比基于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的GPP 估算結(jié)果在擬合度上有明顯下降（LUEmax-MCMC，除落葉針葉林以外的植被類型ΔR2=-0.02 — 0.09；LUEmax-CI，除落葉針葉林以外的植被類型ΔR2=-0.03 —0.04。圖3（a）中 的LUEmax-CI參數(shù)和LUEmax-MCMC參數(shù)在落葉針葉林植被類型的春季ΔR2分別為-0.59和-0.46，且p＞0.05）；基于LUEmax-LAI參數(shù)的GPP 估算結(jié)果則差異較大（ΔR2=-0.19 — 0.27），在部分植被類型上其估算GPP 的擬合度明顯低于基于原靜態(tài)LUEmax參數(shù)估算GPP的擬合度（例如常綠針葉林、混交林植被類型），而在另一部分類型中則相反（例如郁閉灌叢植被類型夏秋季）。區(qū)分時(shí)段來看（圖3（b）），3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)中基于LUEmax-LAI和LUEmax-MCMC的GPP 估算結(jié)果在全年多數(shù)時(shí)段均優(yōu)于基于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的GPP 估算結(jié)果（LUEmax-MCMC的ΔR2為0.03 — 0.14，LUEmax-LAI的ΔR2為-0.02 — 0.15）。而基于LUEmax-CI參數(shù)的GPP 估算結(jié)果在全年都不及基于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的結(jié)果（LUEmax-CI的ΔR2為-0.27 — -0.02）。

圖2 基于不同LUEmax參數(shù)的模型GPP估算精度對(duì)比（GPP單位均以碳計(jì)）Fig.2 Comparisons of GPP estimation accuracy among models with different LUEmax parameters（The GPP units are showed in carbon）

圖3 基于動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)與基于靜態(tài)LUEmax參數(shù)的GPP估算效果（R2）對(duì)比Fig.3 R2 comparison of estimated GPP between dynamic and fixed LUEmax parameters

從對(duì)GPP 模擬的誤差（RMSE）來看（圖4），基于動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)計(jì)算的GPP 結(jié)果與基于靜態(tài)LUEmax參數(shù)的計(jì)算結(jié)果在不同的植被類型、不同時(shí)段內(nèi)均有著不一樣的表現(xiàn)。區(qū)分植被類型來看（圖4（a）），LUEmax-MCMC以碳計(jì)的ΔRMSE 為-158.0 —3.2 g/（m2·季），表現(xiàn)最優(yōu)；LUEmax-LAI以碳計(jì)的ΔRMSE為-146.7 — 79.2 g/（m2·季），表現(xiàn)次之；LUEmax-CI以碳計(jì)的ΔRMSE 為-106.8 — 224.5 g/（m2·季），表現(xiàn)最差。區(qū)分時(shí)段來看（圖4（b）），3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)計(jì)算的GPP，僅有基于LUEmax-MCMC參數(shù)的GPP 估算結(jié)果在全年所有月份都優(yōu)于基于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的GPP 估算結(jié)果（LUEmax-MCMC的ΔRMSE為-17.0 — -2.3 g/（m2·月），以碳計(jì)）；基于LUEmax-LAI參數(shù)的GPP估算結(jié)果在6 — 8月劣于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的GPP估算結(jié)果（LUEmax-LAI的ΔRMSE為-0.9 — 12.9 g/（m2·月），以碳計(jì)）；LUEmax-CI參數(shù)的結(jié)果則是全年各月均不及原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)（LUEmax-CI的ΔRMSE 為 9.9 — 20.2 g/（m2·月），以碳計(jì)）。

圖4 基于動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)與基于靜態(tài)LUEmax參數(shù)的GPP估算效果（RMSE）對(duì)比Fig.4 RMSE comparison of estimated GPP between dynamic and fixed LUEmax parameters

從組間差異顯著性檢驗(yàn)的結(jié)果來看，4 種LUEmax參數(shù)的GPP估算數(shù)值存在顯著差異。總的來說，LUEmax-MCMC的GPP估算結(jié)果最優(yōu)（相比靜態(tài)參數(shù)的GPP結(jié)果，以碳計(jì)的ΔRMSE=-10.9 g/（m2·月），ΔR2=0.084），其次是LUEmax-LAI（以碳計(jì)的ΔRMSE=6.5 g/（m2·月），ΔR2=0.042），LUEmax-CI表現(xiàn)最差（以碳計(jì)的ΔRMSE=16.1 g/（m2·月），ΔR2=-0.15）。

4 討論

4.1 LUEmax參數(shù)的季節(jié)性變化特征

在更廣范圍內(nèi)對(duì)LUEmax參數(shù)的橫向?qū)Ρ冉Y(jié)果顯示，不同動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)在各植被類型上的季節(jié)性變化特征有顯著差異，且也與其原研究中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在不同。例如，基于葉綠素遙感指數(shù)方法的LUEmax-CI參數(shù)在原研究區(qū)內(nèi)的常綠針葉林、落葉闊葉林類型中的季節(jié)性變化特征與本研究存在一定差異：對(duì)于常綠針葉林類型，原研究在日本區(qū)域的結(jié)果呈現(xiàn)水平波動(dòng)的季節(jié)變化特征，且數(shù)值全程低于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)（Muramatsu等，2014），而本文顯示LUEmax-CI參數(shù)在常綠針葉林類型上有著明顯的季節(jié)變化，呈現(xiàn)出單峰曲線特征，曲線在生長(zhǎng)季有小幅度的凸起，并且生長(zhǎng)季階段的數(shù)值高于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)（圖1）；落葉闊葉林類型上的結(jié)果也類似，其原研究的結(jié)果呈現(xiàn)水平波動(dòng)特征，而本研究的結(jié)果則是呈現(xiàn)波動(dòng)水平較小的單峰曲線。此外，本研究基于LUEmax-MCMC參數(shù)在部分植被類型上的結(jié)果與其原研究也存在差異。對(duì)于草地類型，原研究的LUEmax-MCMC參數(shù)呈現(xiàn)明顯的U形特征（Lin等，2017），而本文則呈水平波動(dòng)。

造成上述差異的原因，一方面可能是原研究區(qū)的季節(jié)變化特征受限于其單一的局地氣候，另一方面也可能是同一植被類型下群落物種的差異所致。已有研究指出LUEmax參數(shù)的季節(jié)性變化與LAI 及冠層結(jié)構(gòu)有著緊密的關(guān)系（Teh等，2000），并且其數(shù)值的變化可以通過環(huán)境溫度進(jìn)行解釋（Medlyn等，2002；Xu 和Baldocchi，2003；Zhu等，2011）。本文在分析LUEmax參數(shù)的影響因子方面與同類研究有著類似的結(jié)論，詳見圖5。典范對(duì)應(yīng)分析CCA（Canonical Correspondence Analysis）本質(zhì)是多響應(yīng)變量多元回歸結(jié)果的主成分降維展示，其排序結(jié)果圖中各箭頭之間的角度表示相關(guān)性的大小，兩箭頭方向垂直則為不相關(guān)，銳角表示正相關(guān)，鈍角為負(fù)相關(guān)，而散點(diǎn)的坐標(biāo)位置則是各樣本點(diǎn)在CCA1 和CCA2 上的投影。分析結(jié)果同時(shí)也給出了影響因子的方差，各影響因子中解釋度最高的是溫度脅迫系數(shù)（Ts）和LAI，其次則是飽和水汽壓差（VPD）和水分脅迫系數(shù)（Ws），這一方面佐證了LUEmax參數(shù)與LAI 指數(shù)和溫度的緊密聯(lián)系，另一方面也暗示除溫度外的其他環(huán)境因素也可能會(huì)對(duì)LUEmax參數(shù)產(chǎn)生影響，未來對(duì)LUEmax參數(shù)的模擬需要進(jìn)一步考慮各種影響植物生理的環(huán)境參數(shù)。此外，圖5 中除去LUEmax-MCMC參數(shù)和原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)有較好的正相關(guān)性，但是總體上3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)之間的相關(guān)性一般（圖5，LUEmax-CI參數(shù)僅適用于7 種植被類型，因而12 種植被類型僅有7 種植被類型被納入CCA 分析）。這說明不同數(shù)據(jù)基礎(chǔ)所刻畫的季節(jié)性變化特征存在明顯差異，從而導(dǎo)致了各LUEmax參數(shù)在時(shí)序變化特征、植被類型適用性以及GPP 估算精度方面有著不同的表現(xiàn)。

圖5 LUEmax參數(shù)與環(huán)境影響因素間的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation analysis between LUEmax parameters and environmental influencing factors

4.2 各LUEmax參數(shù)對(duì)GPP估算精度的影響

基于3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)的光能利用率模型相比原靜態(tài)LUEmax參數(shù)模型，在GPP 的估算方面有一定程度的改善，但是不同動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)之間差異較大，且沒有同靜態(tài)LUEmax參數(shù)拉開明顯的差距。例如，基于LUEmax-LAI參數(shù)的光能利用率模型，雖然在郁閉灌叢、落葉針葉林以及常綠闊葉林植被類型上相比靜態(tài)LUEmax參數(shù)模型有著明顯的提升，但是該方法在植被覆蓋較稀疏的非林地、非郁閉灌叢類型上的結(jié)果則不如靜態(tài)LUEmax參數(shù)模型（圖3（a）、圖4（a））?？偟膩碚f，LUEmax-MCMC參數(shù)在全植被類型的所有時(shí)段，其GPP 的估算精度都不低于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)（以碳計(jì)的ΔRMSE=10.9 g/（m2·月），ΔR2=0.084），并且在郁閉灌叢、落葉針葉林以及常綠闊葉林植被類型上的提升效果尤為明顯。同類研究對(duì)基于LUEmax-MCMC參數(shù)的GPP 計(jì)算結(jié)果在植被類型上的適用性差異給出了解釋，其認(rèn)為站點(diǎn)數(shù)量和觀測(cè)樣本較多的植被類型在Metropolis-Hasting 方法中會(huì)占據(jù)更多的權(quán)重，因而模擬出的LUEmax參數(shù)在不同植被類型估算精度的改善上存在差異（Lin等，2017）。但是本文在通量站點(diǎn)數(shù)據(jù)更為充足的條件下，使用MCMC方法對(duì)每個(gè)植被類型的LUEmax參數(shù)進(jìn)行了獨(dú)立的模擬，但仍舊存在類似的適應(yīng)性差異，因此本文傾向于認(rèn)為原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)對(duì)一些植被類型（郁閉灌叢、落葉針葉林、常綠闊葉林）在GPP 估算上有著較其余植被類型稍大的原始系統(tǒng)誤差，并且也已有相關(guān)研究指出靜態(tài)單葉模型在常綠闊葉林植被類型上的GPP 估算精度的確不及其他植被類型（Yuan等，2014；Anav等，2015）。此外，上述結(jié)果也說明了基于不同數(shù)據(jù)基礎(chǔ)的LUEmax模擬方法對(duì)不同的植被類型和時(shí)間段存在適用性差異，并且基于植被指數(shù)的方法會(huì)更適用于林地等植被覆蓋較密的地區(qū)。

基于動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)的光能利用率模型對(duì)GPP 估算精度的改善程度存在季節(jié)性差異。同基于靜態(tài)LUEmax參數(shù)的模型相比，基于LUEmax-LAI參數(shù)在6 — 8月之外的時(shí)段有著顯著優(yōu)于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)的結(jié)果（圖3（b）、圖4（b）中的符號(hào)*標(biāo)記），而LUEmax-MCMC參數(shù)則是在全年各月都優(yōu)于原靜態(tài)LUEmax-BPLUT參數(shù)。同類研究認(rèn)為這是由于各類靜態(tài)LUEmax參數(shù)模型（Potter等，1993；Veroustraete等，1994；Xiao等，2004；Turner等，2006；Yuan等，2007；Mahadevan等，2008）的LUEmax參數(shù)多來自于生長(zhǎng)季旺季的觀測(cè)或是基于良好生長(zhǎng)狀態(tài)的假設(shè)（Lin等，2017；Zhou 和Xin，2019）。

4.3 評(píng)估結(jié)果的應(yīng)用展望及局限性

Houborg 等（2009）認(rèn)為動(dòng)態(tài)LUEmax能夠使模型更加貼合葉片對(duì)短期環(huán)境條件變化作出適應(yīng)性反應(yīng)這一實(shí)際情況，從而有利于更加準(zhǔn)確地計(jì)算總初級(jí)生產(chǎn)力。然而，LUEmax參數(shù)與植被生理狀態(tài)密切相關(guān)，除了溫度、LAI、水分等因素外，營(yíng)養(yǎng)元素限制、林齡、散射輻射比例等因素也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。但是這些因素中，除CFlux 光能利用率模型對(duì)林齡因素進(jìn)行了考慮（Turner等，2006），其余因素在大部分單葉光能利用率模型中都未有對(duì)應(yīng)的模型參數(shù)設(shè)計(jì)。因而在現(xiàn)有的模型結(jié)構(gòu)中，添加影響LUEmax的相應(yīng)因素的模型參數(shù)并同時(shí)對(duì)所有的模型參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)一率定，會(huì)有助于提高光能利用率模型的GPP估算精度。

本文研究結(jié)果主要基于FLUENET 2015通量站點(diǎn)，然而這些通量站點(diǎn)在植被類型上的數(shù)量并不均勻，且也不夠充足，將來需在擴(kuò)大通量觀測(cè)以及結(jié)合無人機(jī)遙感、葉綠素?zé)晒庵笖?shù)（SIF）、光化學(xué)反應(yīng)指數(shù)（PRI）等新方法或工具的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

本研究采用相同的生產(chǎn)力估算數(shù)據(jù)集（FLUXNET 2015 數(shù)據(jù)集）及模型結(jié)構(gòu)（MODISLUE 生產(chǎn)力模型結(jié)構(gòu)）在相對(duì)更廣的研究區(qū)域內(nèi)（更多的通量站點(diǎn)與植被類型）橫向?qū)Ρ攘? 種典型動(dòng)態(tài)最大光能利用率參數(shù)（LUEmax）的季節(jié)性變化特征，并評(píng)估了他們?cè)贛ODIS-LUE 模型框架下的GPP估算精度，得到如下兩個(gè)主要結(jié)論：

（1）3 種動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)（基于葉綠素遙感指數(shù)、基于LAI季節(jié)調(diào)節(jié)因子、馬爾可夫鏈蒙特卡洛模擬）之間相互差異較大，他們?cè)诟髦脖活愋蜕系募竟?jié)性變化特征不同，其年內(nèi)變化曲線呈現(xiàn)單峰、“U”型及水平波動(dòng)3種特征。

（2）基于動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)的GPP估算精度相比基于原靜態(tài)LUEmax參數(shù)有著一定的提高，但高度依賴于具體的動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)，部分動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)僅在特定的植被類型與時(shí)段相比原靜態(tài)LUEmax參數(shù)對(duì)GPP 估算有提升效果，而在某些植被類型與時(shí)段甚至?xí)斐筛蟮墓浪阏`差（以碳計(jì)的ΔRMSE最高可達(dá)20 g/（m2·月），ΔR2最低可達(dá)-0.27）?？傮w而言，貝葉斯框架下的馬爾科夫鏈蒙特卡洛（MCMC）方法對(duì)動(dòng)態(tài)LUEmax參數(shù)有著較好的模擬效果（相比靜態(tài)參數(shù)的GPP結(jié)果，以碳計(jì)的RMSE總體降低了10.9 g/（m2·月）），并且其GPP 的估算精度在全植被類型的所有時(shí)段都不低于原靜態(tài)LUEmax參數(shù)，并且在郁閉灌叢、落葉針葉林以及常綠闊葉林上的提升效果尤為明顯。