方天一 岳艷玲

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，昆明 650201）

植物根系在從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的同時(shí)，也會(huì)持續(xù)的向外界釋放各類有機(jī)化合物、質(zhì)子和無(wú)機(jī)分子［1］，這類物質(zhì)被統(tǒng)稱為根系分泌物（root exudates）。研究發(fā)現(xiàn)，植物光合作用所固定的碳有五分之一被用于根系分泌物的合成［2-3］。并通過(guò)擴(kuò)散、離子通道、囊泡、外流載體等方式向根外釋放［4］。在促進(jìn)植物根系發(fā)育、改善土壤結(jié)構(gòu)和環(huán)境、穩(wěn)定土壤菌群結(jié)構(gòu)等方面起著重要作用（圖1），是植物適應(yīng)外界環(huán)境的重要策略。

圖1 植物根系分泌物作用圖Fig.1 Diagram of the action of plant root exudates

生物脅迫，特別是由土壤病原微生物感染引起的土傳病害（soil?borne diseases），對(duì)植物生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅。這些疾病通過(guò)各種渠道迅速傳播，危害植物的根和莖，嚴(yán)重影響作物生產(chǎn)。近年來(lái)，猝倒病、枯萎病、根腐病、枯萎病、黃萎病、菌核病、青枯病、根結(jié)線蟲等病害造成了較大損失。復(fù)雜的土壤環(huán)境、嚴(yán)格的滅菌流程、艱巨的防控措施，種種因素導(dǎo)致土壤一旦被病原微生物污染，恢復(fù)難度很大。這對(duì)植物健康和可持續(xù)生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

本文針對(duì)土傳病害，以植物根系分泌物為切入點(diǎn)，著重從土壤病原脅迫下植物根系分泌物的表達(dá)特征、抗性分泌物及其介導(dǎo)的抗性機(jī)制等方面進(jìn)行綜述和探討，為深入研究植物抗土傳病害機(jī)理提供參考，對(duì)防控植物土傳病害具有重要意義。

1 土壤病原脅迫下植物根系分泌物的表達(dá)特征

1.1 根系分泌物的組成

根系分泌物是植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中向其生存介質(zhì)中釋放的多樣物質(zhì)，包括分泌物質(zhì)、滲出物質(zhì)、黏膠物質(zhì)、植物殘根及其分解的產(chǎn)物［5］。這些物質(zhì)在植物生長(zhǎng)過(guò)程起著促進(jìn)生長(zhǎng)或抑制生長(zhǎng)的作用。1969 年Rovira［6］將根系分泌物分為三類：（1）大分子有機(jī)物（糖、蛋白質(zhì)等）；（2）小分子酸、酚等；（3）生長(zhǎng)激素、黃酮等。

1.2 土壤病原脅迫下根生系分泌物表達(dá)差異

植物定植后會(huì)通過(guò)交互作用以及化感作用對(duì)其所處位置的土壤環(huán)境進(jìn)行改造，以改變土壤的酸堿度、分泌誘導(dǎo)物質(zhì)（如酚類）等方式吸引有利于自身發(fā)展的細(xì)菌或真菌定居于此，形成一個(gè)穩(wěn)定性較好的微生態(tài)圈，塑造出利于自身生長(zhǎng)的環(huán)境［7-8］。但這種微生態(tài)易受到很多環(huán)境因素的影響，外界環(huán)境始終對(duì)植物有脅迫作用，這種脅迫通常被分為物理（光、溫、水）、化學(xué)（水楊酸、鋁離子）、生物（微生物、昆蟲）三大類，植物對(duì)于脅迫最直接的反應(yīng)就是其根系分泌物種類和數(shù)量的改變，這是植物適應(yīng)環(huán)境后的結(jié)果。

植物在染上病原菌后會(huì)對(duì)代謝途徑進(jìn)行調(diào)控［9］?，F(xiàn)有研究表明植物在受病原菌侵染時(shí)會(huì)通過(guò)從頭合成并分泌具有抗菌功能的化合物［10］，這可能介導(dǎo)植物的自然抗病。在植物相對(duì)脆弱的生長(zhǎng)階段，受病原菌侵襲后其根系會(huì)分泌苯并惡嗪類化合物（benzoxazine），這類化合物將對(duì)植株有益的菌富集在其根際，抑制有害菌的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)植株中有機(jī)酸（organic acid）、碳水化合物（carbohydrate）、抗壞血酸（ascorbic acid）、硫代葡萄糖苷（glucosinolates）和羥基肉桂酸（hydroxycinnamic acid）的濃度增加，間接提高了植物的抗性［11-14］。Korenblum 等［15］提出系統(tǒng)誘導(dǎo)的代謝物根系滲出（systemically induced root exudation of metabolites，SIREM）的概念，作者認(rèn)為植物在面對(duì)不同根系微生物時(shí)其分泌的根系分泌物會(huì)根據(jù)微生物種類發(fā)生特定的系統(tǒng)性變化，例如，?；谴渭?jí)代謝物的分泌是由芽孢桿菌屬相關(guān)細(xì)菌的局部定植引發(fā)的，說(shuō)明植物對(duì)于不同根系微生物群落的環(huán)境，其代謝模式會(huì)有一定程度的改變。

1.3 抗病品種和感病品種根系分泌物表達(dá)的差異

研究發(fā)現(xiàn)對(duì)于某種病害的抗感品種其根系分泌物存在顯著的差異，香蕉抗性品種的根系分泌物中游離氨基酸和有機(jī)酸的含量高于易感品種，其中乙酸和脯氨酸的含量分別為易感品種的3.7 倍和2.4倍，抗性品種的根系分泌物顯著抑制尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的孢子萌發(fā)［16］。Zhang 等［17］研究表明黑脛病的抗感品種煙草的根系分泌物包括有機(jī)酸、生物堿（alkaloid）、脂肪酸（fatty acid）和酯等均不同，抗性品種中苯丙烷（phenylpropane）以及水楊酸（salicylic acid）、脂肪酸、6?羥基己酸（6?hydroxyhexanoic acid）和 氫 化 茉 莉 酮 酸 酯（hydrogenated jasmonate ester）等物質(zhì)含量高于易感品種?；ㄉ胁∑贩N根系分泌物中糖、丙氨酸、總氨基酸的含量顯著高于抗性品種，而對(duì)羥基苯甲酸（p?hydroxybenzoic acid）、苯甲酸（benzoic acid）、對(duì)香豆酸（p?coumaric acid）和總酚酸的含量顯著低于抗性品種［18］。除此之外本文列舉了幾種已被研究的植物土傳病害對(duì)應(yīng)的抗性根系分泌物（表1）。

表1 抗性功能根系分泌物Table 1 Root exudates with resistance function

2 抗性根系分泌物代謝途徑

植物在長(zhǎng)期的與病原菌對(duì)抗生存中，逐漸進(jìn)化出了復(fù)雜的防御系統(tǒng)，這種防御系統(tǒng)可以被根系分泌物所激活并增強(qiáng)［24］。植物對(duì)病原菌的免疫反應(yīng)主要包括病原侵染過(guò)程中植物識(shí)別病原相關(guān)分子模式（pathogen?associated molecular patterns, PAMPs）激發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP?triggered immunity, PTI）、植物釋放的損傷相關(guān)分子模式（danger?or?damage associated molecular patterns, DAMPs）激發(fā)的免疫反應(yīng)（DAMP?triggered immunity, DTI）以及侵染后植物識(shí)別效應(yīng)因子被PRR 受體識(shí)別所激發(fā)的免疫反應(yīng)［25-27］，細(xì)胞產(chǎn)生活性氧（ROS）以抑制或殺滅病原菌并且啟動(dòng)一系列下游防御基因釋放抗性化學(xué)物質(zhì)，此后通過(guò)跨膜載體蛋白擴(kuò)散或外排載體和通道蛋白運(yùn)輸至根際［28-29］，此為植物的第一套防御機(jī)制模式觸發(fā)免疫（PAMP?triggered Immunity, PTI）；然而少數(shù)病原菌進(jìn)化出了相應(yīng)的對(duì)策，可以釋放毒性因子（效應(yīng)子）來(lái)抑制PTI 途徑，這時(shí)候植物會(huì)啟動(dòng)第二套防御機(jī)制效應(yīng)子觸發(fā)免疫（effector?triggered immunity，ETI），由NLR 受體接受效應(yīng)子信號(hào)，通過(guò)MAPK 反應(yīng)級(jí)聯(lián)與PTI 共同啟動(dòng)下游防御反應(yīng)，此外在PTI 無(wú)法處理的情況下會(huì)誘導(dǎo)受染細(xì)胞的超敏性死亡（HR）［30-31］。研究表明植物的第一層免疫系統(tǒng)（PTI）對(duì)激活第二層免疫系統(tǒng)（ETI）輸出正常的免疫反應(yīng)，尤其是在調(diào)控活性氧的產(chǎn)生方面起重要作用?；钚匝踝鳛槟軌蛑苯託⑺啦≡姆肿樱约胺糯笾参锲渌庖呤录男盘?hào)，對(duì)植物抵抗病原菌的入侵具有重要作用（圖2）。結(jié)合近20 年左右的研究成果，完整的植物免疫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)由細(xì)胞表面的膜受體如PRR 識(shí)別PAMP 并招募共受體BAK1起始，信號(hào)由此傳遞至胞內(nèi)經(jīng)由RLCK VII?4 激活MEKK1?MKK1/MKK2?MPK4（MAPK）信號(hào)級(jí)聯(lián)，并借由MPK4 底物MKS1/WRKY33 啟動(dòng)抗病響應(yīng)基因（例如PAD3 等）的表達(dá)分泌多種抗性物質(zhì)，再由胞間連絲、載體蛋白、細(xì)胞間隙（圖1）釋放至根系［29］，最終完成植物抗病的調(diào)節(jié)過(guò)程［32］。

圖2 與植物自身免疫聯(lián)系的抗性分泌物代謝途徑Fig.2 Metabolic pathways of resistant exudates linked to plant autoimmunity

3 抗性機(jī)制

3.1 根系分泌物作用于病原微生物

除了激活植物本身的抗性機(jī)制，現(xiàn)有的研究表明植物對(duì)病原菌的抵抗是由根系分泌物直接或間接參與其中的，這些根系分泌物會(huì)誘導(dǎo)植物本身的抗病信號(hào)傳導(dǎo)以及激活其防御反應(yīng)［33-34］。

多數(shù)研究表明根系分泌物對(duì)土壤病原微生物有著抑制作用：番茄根系分泌物鄰苯二甲酸二丁酯（dibutyl phthalate）能明顯抑制根節(jié)線蟲卵的孵化以及殺傷2 齡的根節(jié)線蟲（J2），并且抗性根系分泌物對(duì)于根節(jié)線蟲有明顯的排斥作用［35］；人參根系分泌物中的有機(jī)酸以及皂苷可以直接抑制部分有害菌的活性，而對(duì)于生防菌有偏利作用［36］；光果甘草（Glycyrrhiza glabra L.）的根系分泌物中除了對(duì)香豆酸（coumalic acid）對(duì)腐皮鐮刀菌（Fusarium solani）有促進(jìn)萌發(fā)作用，其余的8 種酚酸類物質(zhì)包括綠原酸（chlorogenic acid）、沒(méi)食子酸（gallic acid）、 水 楊 酸（salicylic acid）、 對(duì) 羥 基 苯 甲 酸（p?Hydroxybenzoic acid）等均能抑制尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌的生長(zhǎng)和繁殖，阻礙根腐病的發(fā)生［37］。陳娜等［38］通過(guò)對(duì)根系分泌物中酚酸種類和含量的測(cè)定,及其對(duì)煙草青枯病病原菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)低濃度的酚酸會(huì)促進(jìn)青枯菌（Ralstonia solanacearum）菌絲的生長(zhǎng)，而高濃度的酚酸則表現(xiàn)出抑制作用。同一類型的有機(jī)酸或者皂苷也存在抑制病原菌抑或促進(jìn)病原菌的物質(zhì)，如苯甲酸、阿魏酸等［39-40］。所以濃度效應(yīng)和宿主類型也是決定根系分泌物抑病作用的關(guān)鍵。因此，對(duì)部分特殊的抗性根系分泌物還有待重新定義。

研究表明，大麥在接種禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）2 d 后t?肉桂酸（t cinnamic acid）、對(duì)香豆酸（4?hydroxycinnamic acid）、阿魏酸（ferulicacid）、丁香酸（syringic acid）和香草酸（vanillic acid）這5種苯丙素類抗菌物質(zhì)被大量分泌，并強(qiáng)烈抑制或殺滅病原菌［10］。研究發(fā)現(xiàn)抗性煙草會(huì)分泌苯丙烷以及水楊酸、脂肪酸、6?羥基己酸（6?hydroxyhexanoate）和氫化茉莉酮酸酯（Hydrogenated jasmonate）等以防御病原微生物［17,41-43］。

綜合來(lái)看，植物介導(dǎo)抗性的根系分泌物大致分為黃酮類、苯丙烷類、酚類、酯類以及萜類化合物，這些物質(zhì)大都來(lái)自糖酵解/糖異生、苯丙烷合成、類黃酮生物合成和亞油酸等相關(guān)途徑［43-44］。植物在被病原菌侵染后會(huì)激發(fā)多種信號(hào)通路以達(dá)到快速啟動(dòng)防御反應(yīng)的效果，這些信號(hào)通路會(huì)啟動(dòng)防御功能不同的基因表達(dá)，其中包括功能多樣的抗病蛋白、轉(zhuǎn)錄因子以及代謝物和產(chǎn)生抗病激素的基因（如OsALDH2B1、BSRD1、GRF9、HD16、DWARF11、GLW7/SPL13 和EBR1 等）［45］；通過(guò)抗性基因表達(dá)直接分泌大量抗性物質(zhì)殺滅或抑制病原菌［46］，揭示了根系分泌物直接介導(dǎo)土傳病害的抗性機(jī)制，但其中關(guān)鍵的調(diào)控基因仍需挖掘。

3.2 根系分泌物改善土壤環(huán)境

根系分泌物可以通過(guò)調(diào)控土壤微生物進(jìn)而影響土壤質(zhì)量，Zhang 等［47］認(rèn)為植物根系釋放各種有機(jī)物質(zhì)，促進(jìn)土壤中有機(jī)物的分解，提高土水接觸面，增加水分下滲，從而達(dá)到調(diào)節(jié)土壤溫度、提高水分利用率、降低土壤蒸發(fā)等作用［14］。

植物不同生長(zhǎng)時(shí)期的根系分泌物對(duì)土壤塑造也存在差異，在植物生長(zhǎng)緩慢的時(shí)期，土壤中因植物代謝產(chǎn)生的組織碎屑較少且含氮量低，這使得土壤真菌的豐度更甚，導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)速度的降低，從而土壤肥力下降，而在快速生長(zhǎng)時(shí)期植物會(huì)向土壤釋放更多的資源，促使細(xì)菌繁衍，加快養(yǎng)分循環(huán)速度，使土壤肥力提高［48］。張海龍等［49］發(fā)現(xiàn)根系分泌物中的碳氮比對(duì)于土壤性質(zhì)有重要意義，碳氮比在10 時(shí)，土壤有機(jī)碳會(huì)加速分解，而在100 時(shí)則延緩有機(jī)碳的分解，并且隨著根系分泌物碳氮比的增加，土壤銨態(tài)氮含量降低，所以不同的植物根系微生物的組成比例也因此大不相同，土壤中營(yíng)養(yǎng)成分以及pH 等因素的改變對(duì)于微生物來(lái)說(shuō)是一種篩選，所富集而來(lái)的微生物會(huì)與植物相互作用，分解土壤中有機(jī)質(zhì)幫助植物吸收并釋放一些化感物質(zhì)與植物根系分泌物共同塑造土壤的理化性質(zhì)［50］。

3.3 根系分泌物改善土壤微生物群落組成

在根際環(huán)境中根際微生物在植物的生命周期內(nèi)扮演著重要角色，根際微生物組和植物宿主之間的關(guān)系決定了寄主植物的生存命運(yùn)［51］。研究表明有益菌的數(shù)量多于有害菌才能抑制有害菌對(duì)植物的侵害［52］，有益菌不僅在植物生長(zhǎng)上可以起到固氮、增磷、產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素，還能合成鐵的載體、調(diào)控乙烯水平以及誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性［25］。根系分泌物對(duì)于根際生物群體的調(diào)控有著很大作用，能誘導(dǎo)土壤微生物的活動(dòng)和生命周期，例如生物膜的形成、種群結(jié)構(gòu)的調(diào)整等［53］；Zhuang 等［54］發(fā)現(xiàn)紅樹林的根系分泌物會(huì)篩選根際的細(xì)菌和真菌群落，使對(duì)其生長(zhǎng)有益的菌群在根際扎根；根系分泌物也會(huì)介導(dǎo)抗生素對(duì)微生物的毒性，在由根系分泌物塑造的環(huán)境中抗生素可以改變菌落結(jié)構(gòu)的組成，并改變了他們的功能特性［55］。Velezensis SQR9 是一種促進(jìn)黃瓜（Cucumis sativus L.）生長(zhǎng)并保護(hù)其植株的菌，F(xiàn)eng等［56］研究發(fā)現(xiàn)這種菌會(huì)受到黃瓜根系分泌物的吸引，通過(guò)質(zhì)譜檢測(cè)發(fā)現(xiàn)黃瓜根系分泌物中有39 種化學(xué)引誘劑，而化學(xué)趨避性的物質(zhì)只有5 種，說(shuō)明黃瓜在主動(dòng)塑造根系微生物群落。綜上所述，植物可以依靠根系分泌物對(duì)土壤以及根際的生物群落進(jìn)行塑造，將土壤環(huán)境變得適宜自身生長(zhǎng)并富集有益菌以抑制病原菌的生長(zhǎng)繁殖。

植物根系分泌物除了直接抑制或殺滅病原菌，還有一部分則可以改變根際的微生態(tài)環(huán)境，例如改變土壤酸堿度、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)或釋放一些引誘劑促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)繁殖，占領(lǐng)更多的生態(tài)位，以特殊環(huán)境條件抑制病原菌的生長(zhǎng)從而達(dá)到抵抗的作用；這些微生物可以分解有機(jī)質(zhì)、幫助植物根系吸收養(yǎng)分、抵御病原菌的入侵等。目前有研究表明，芽孢桿菌（Bacillus）、假單胞菌科（Pseudomonas）、伯克霍爾德菌科（Burkholderia）、黃單胞菌（Xanthomonas）和放線桿菌（Actinobacteria）對(duì)植物有益［57-58］。芽孢桿菌具有很強(qiáng)的抗性，對(duì)高溫、紫外線、干燥、輻射等有較強(qiáng)的抵抗力，是多種病原微生物的拮抗細(xì)菌，對(duì)許多細(xì)菌和真菌有顯著的抑制作用［59-60］，如防治灰霉病、白粉病、黑脛病、根腐病、青枯病等。擬南芥（Arabidopsis thaliana L.Heynh.）接種番茄細(xì)菌性葉斑病菌后，其根系會(huì)分泌大量蘋果酸（malic acid）以促進(jìn)枯草芽孢桿菌在根系上定殖并形成一層生物膜保護(hù)植株免受病原菌侵染［61］；除此之外，番茄葉片被病原菌侵染后，其根系也會(huì)向土壤釋放蘋果酸以富集大量可以誘導(dǎo)番茄啟動(dòng)自身防御的有益菌［62］。近年來(lái)也有研究發(fā)現(xiàn)植物在沒(méi)有被病原菌侵染時(shí)也會(huì)分泌許多低分子量或高分子量的抗性化合物［63］，被稱為組成型表達(dá)（指這類基因的表達(dá)不受時(shí)期、部位、環(huán)境影響），我們猜測(cè)這是一種預(yù)備防御機(jī)制，在病原菌入侵的時(shí)候可以立即與其對(duì)抗，給植物本身啟動(dòng)防御系統(tǒng)提供時(shí)間。

3.4 根系分泌物對(duì)植物根系的影響

目前有大量的研究發(fā)現(xiàn)特定的作物間作可以增強(qiáng)作物對(duì)土傳病害的抗性，楊帆［64］發(fā)現(xiàn)在洋蔥、薄荷等根系分泌物的刺激下，接種根節(jié)線蟲的番茄根系多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、超氧化物歧化酶（SOD）的酶活性會(huì)顯著提高。并顯著提高了根系的抗病蛋白基因 PR1、多酚氧化酶（PPO）基因、脂氧合酶（LOX）基因相對(duì)表達(dá)量。呂慧芳［65］、李春霞［66］發(fā)現(xiàn)小麥的根系分泌物強(qiáng)烈誘導(dǎo)西瓜根系SA 合成關(guān)鍵酶?PAL 酶和BA2H 酶活性的升高，并誘導(dǎo)西瓜根系中抗病相關(guān)基因（NPRI、PRI、PR2、WRKY1、WRKY6、WRKY8）、防 御 素 基因（CIPDF2.1、CIPDF2.4）和抗氧化酶基因（CAT、SOD、APX、PPO）的表達(dá)時(shí)間提前，并且表達(dá)量明顯上調(diào)。肖靖秀［67］也發(fā)現(xiàn)小麥的根系分泌物能夠降低蠶豆枯萎病的發(fā)病率以及病情指數(shù)。說(shuō)明根系分泌物可以通過(guò)作用于植物根系而提高其對(duì)土傳病害的抗性。本文總結(jié)了現(xiàn)有的根系分泌物介導(dǎo)植物土傳病害的抗性機(jī)制（圖3）。

圖3 根系分泌物介導(dǎo)抗性機(jī)制簡(jiǎn)圖Fig.3 Sketch of root exudate-mediated resistance mechanisms

4 結(jié)論與展望

自然界中，土壤病原菌造成的土傳病害給植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的負(fù)面影響，而根系分泌物在植物抗性調(diào)控中尤為重要，其介導(dǎo)植物防御病原菌脅迫時(shí), 主要通過(guò)植物根系釋放抑菌活性物質(zhì)（有機(jī)酸、酚酸、萜類化合物等）殺滅或抑制病原菌的直接防御以及與通過(guò)分泌物改變土壤環(huán)境從而富集有益菌，使土壤的菌落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，以此來(lái)抑制病原菌生長(zhǎng)的間接防御方式提高植物抗性, 保護(hù)植物免受侵害。

在目前的研究中，研究者對(duì)于根系分泌物種類的鑒定，根際物質(zhì)遷移和信息傳遞、根際理化環(huán)境動(dòng)態(tài)、根際微生物群落特征等方面都取得了很多研究結(jié)果，但還有許多方面應(yīng)深入研究。（1）植物對(duì)于病原菌的抵抗涉及的反應(yīng)太過(guò)繁雜，參與調(diào)控的途徑更是盤根交錯(cuò)，為植物抗病的分子機(jī)理的研究增添許多困難，后續(xù)研究根系分泌物調(diào)控機(jī)制時(shí)可以從上下游差異基因表達(dá)的變化入手縮小范圍，關(guān)注代謝物的變化，完善根系分泌物調(diào)控機(jī)制；（2）由于受到土壤中微生物消耗、土壤吸附以及有機(jī)質(zhì)分解等影響, 在真實(shí)的土壤環(huán)境中幾乎不可能收集到純凈的根系分泌物, 土壤中根系分泌物的定量和定性測(cè)量存在許多問(wèn)題，現(xiàn)今根系分泌物的研究多是水培取樣的方法，但自然條件下土壤對(duì)植物根系的機(jī)械作用是水培所不具備的，由此可能會(huì)造成實(shí)驗(yàn)結(jié)果的誤差，因此后續(xù)的研究應(yīng)尋找一種可以模擬土壤條件又方便根系分泌物取樣的方法；（3）為了解植物對(duì)根際環(huán)境的塑造過(guò)程，如今已可以使用可視化方法（同位素成像、化學(xué)成像、微生物成像等）了解根系分泌物與微生物群落的時(shí)空分布關(guān)系并建立模型，幫助更深入地研究根系分泌物種類對(duì)微生物的作用；（4）根系分泌物介導(dǎo)的植物抗性與植物自身免疫有著潛在的關(guān)系，但目前還沒(méi)有其詳細(xì)調(diào)控機(jī)制的報(bào)道，未來(lái)可以從根系分泌物切入，以物質(zhì)反推代謝途徑，關(guān)注途徑中的關(guān)鍵調(diào)控酶，最后與植物自身免疫聯(lián)系，完善植物土傳病害抗性機(jī)制。