摘要：為了有效利用并改良鹽堿地及改善生態(tài)環(huán)境，以8份水稻種質(zhì)資源為材料，設(shè)置輕度鹽堿脅迫、中度鹽堿脅迫、重度鹽堿脅迫進行田間耐鹽堿性分析，對植株存活率、株高、分蘗、葉綠素相對含量、每穗粒數(shù)、結(jié)實率以及千粒重等指標進行了比較，分析不同程度鹽堿脅迫對水稻生長發(fā)育特性及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，水稻品種間耐鹽堿特性存在差異，水稻存活率表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫gt;中度鹽堿脅迫gt;重度鹽堿脅迫，水稻品種從返青期至成熟期植株存活率呈下降趨勢。鹽堿脅迫導致水稻株高變矮、穗長變短，隨著鹽堿脅迫程度增加株高和穗長受到的抑制作用變強，同一品種株高和穗長數(shù)值表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫gt;中度鹽堿脅迫gt;重度鹽堿脅迫，且3種鹽堿脅迫處理間差異顯著（Plt;0.05）。齊穗期SPAD值范圍為42.5～55.6，各處理與對照間差異不顯著。重度鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量抑制率高達81.0%～93.7%，中度鹽堿脅迫下產(chǎn)量抑制率為10.4%～81.3%，輕度鹽堿脅迫下為5.6%～77.9%，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素相對抑制率主要表現(xiàn)為重度鹽堿脅迫gt;中度鹽堿脅迫gt;輕度鹽堿脅迫，鹽堿化程度越高對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素造成的損失也越大。相關(guān)分析表明，產(chǎn)量相對抑制率與單位面積穗數(shù)相對抑制率極顯著相關(guān)，與實粒數(shù)相對抑制率和結(jié)實率相對抑制率正相關(guān)。說明，鹽堿脅迫抑制水稻生長發(fā)育，導致產(chǎn)量降低，但合理開發(fā)和利用中度、輕度鹽堿化土地可以擴大水稻種植面積。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫；水稻；生長特性；產(chǎn)量相對抑制率

黑龍江省鹽堿土面積134萬hm 主要成分是碳酸鈉和碳酸氫鈉為主的蘇打堿土，鹽堿含量較高[1]，分布在松嫩平原的安達、大慶、肇源、肇東、杜蒙、富裕等十七個市（縣）[2-3]。鹽堿脅迫的危害主要表現(xiàn)在高濃度鹽和堿的環(huán)境下產(chǎn)生的離子毒害、高pH以及滲透脅迫[4]，不僅是危害植物生長的障礙因子，而且鹽堿土壤營養(yǎng)元素匱乏、土壤通透性差等問題也是影響作物產(chǎn)量的因素，例如磷元素、鐵元素的缺失[5-6]。水稻根系能夠分泌有機酸消耗土壤中的鹽堿成分[7]，在鹽堿地種植水稻能夠減輕土壤的鹽堿化程度[8]，促進鹽堿地開發(fā)與利用，因此種植水稻是改良鹽堿地最經(jīng)濟有效的辦法[9-10]。對現(xiàn)有的優(yōu)良水稻種質(zhì)資源進行耐鹽性篩選，鑒定出耐鹽堿性較強的優(yōu)良品種，作為鹽堿地稻作生產(chǎn)的直接種植材料，或以此為親本進行耐鹽堿品種改良，是提高鹽堿地利用率的有效手段，對于改良鹽堿地土壤、增加糧食產(chǎn)量以及改善生態(tài)環(huán)境具有重要的經(jīng)濟意義和生態(tài)意義，目前黑龍江省耐鹽堿水稻品種和種質(zhì)資源還比較匱乏。本研究以高世代穩(wěn)定的水稻種質(zhì)資源為材料，設(shè)置輕度鹽堿、中度鹽堿、重度鹽堿3種脅迫處理，對植株存活率、株高、分蘗、葉綠素相對含量、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素等指標進行比較分析，探討不同程度鹽堿脅迫對水稻生長發(fā)育特性及產(chǎn)量的影響，以期為耐鹽堿水稻育種研究提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)研究所培育的高世代穩(wěn)定（F6以上）水稻種質(zhì)資源N5、N7、鑒28、鑒32、N16、N29、J65和N57，均適宜種植在黑龍江省第一積溫帶。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2023年在黑龍江省五常市民樂鄉(xiāng)國家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心東北中心五常試驗站（45°03′10.97″N，127°03′26.47″E）進行，試驗設(shè)置T1（重度鹽堿）、T2（中度鹽堿）、T3（輕度鹽堿）共3個處理，土壤取自肇源縣天然鹽堿地，以黑土為對照處理（CK），土壤具體理化指標見表1，每個鹽堿池大小為5 m×5 m，無滲漏，采用小區(qū)對比法，6月22日移栽，行株距26.7 cm×10.0 cm，單株插植，每個品種連續(xù)種植20穴，3次重復。

1.2.2 測定項目及方法

記錄生育期，分別于返青期、分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗期、成熟期，調(diào)查分蘗莖數(shù)、存活苗數(shù)等指標，采用SPAD-502葉綠素測定儀于齊穗期測量葉綠素相對含量，成熟期測量株高，9月22日取樣室內(nèi)考種，統(tǒng)計實粒數(shù)、總粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。

產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素受鹽堿脅迫的抑制程度用相對抑制率表示（Relative Inhibition Rate， RI）。

RI%=（對照數(shù)值-處理數(shù)值）/對照數(shù)值×100

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和DPS 18.10軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對水稻存活率的影響

由表2可知，在返青期、分蘗期和成熟期，3個鹽堿脅迫程度下的水稻存活率均表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫（T3）gt;中度鹽堿脅迫（T2）gt;重度鹽堿脅迫（T1），相同脅迫程度下，水稻品種從返青期至成熟期植株存活率處于持續(xù)下降過程，直到成熟期才能反映出植株存活率的真實情況，尤其在重度鹽堿脅迫（T1）條件下，返青期至分蘗期和分蘗期至成熟期，水稻存活率均急劇降低，至成熟期J65的存活率為30.0%，N16的存活率為20.0%，其余5個水稻品種的存活率均低于12%；中度鹽堿脅迫（T2）下，至成熟期各品種的存活率介于100.0%～63.3%；輕度鹽堿脅迫（T3）下，對水稻的存活率影響較小，只有J65的存活率發(fā)生變化，其余品種的存活率均為100.0%。

2.2 鹽堿脅迫對水稻株高和穗長的影響

由表3可知，不同程度鹽堿脅迫下水稻的株高和穗長不同，受鹽堿脅迫影響水稻出現(xiàn)株高變矮、穗長變短的現(xiàn)象，隨著鹽堿脅迫程度增加株高和穗長受到的抑制作用變強，水稻品種間存在耐鹽堿特性差異，同一品種株高和穗長數(shù)值表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫（T3）gt;中度鹽堿脅迫（T2）gt;重度鹽堿脅迫（T1），輕度鹽堿脅迫（T3）下的株高和穗長與對照差異不顯著，中度和重度鹽堿脅迫下的株高和穗長與對照差異顯著，且3種鹽堿脅迫處理間差異顯著。

2.3 鹽堿脅迫對水稻葉綠素含量的影響

由表4可知，8份水稻種質(zhì)資源齊穗期SPAD值范圍在42.5～55.5，輕度鹽堿脅迫（T3）下的SPAD值與對照差異不顯著， N5、鑒28、鑒32和 N57中度鹽堿脅迫（T2）下SPAD值與輕度鹽堿脅迫（T3）下差異不顯著，其中N5和N57的3個處理與對照間差異不顯著，可見，鹽堿脅迫對水稻葉綠素含量影響較小。

2.4 鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素相對抑制率

由表5可知，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素相對抑制率主要表現(xiàn)為重度鹽堿脅迫（T1）gt;中度鹽堿脅迫（T2）gt;輕度鹽堿脅迫（T3），重度鹽堿脅迫（T1）下水稻產(chǎn)量抑制率高達81.0%～93.7%，中度鹽堿脅迫（T2）下產(chǎn)量抑制率為10.4%～81.3%，輕度鹽堿脅迫（T3）下為5.6%～77.9%，可見鹽堿化程度越高對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素造成的影響也越大，隨著鹽堿脅迫程度升高，水稻單位面積穗數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實率以及千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子受到的抑制作用越來越強，成為導致產(chǎn)量降低的原因。

相關(guān)分析表明，產(chǎn)量相對抑制率與單位面積穗數(shù)相對抑制率極顯著正相關(guān)，與實粒數(shù)相對抑制率和結(jié)實率相對抑制率顯著正相關(guān)（表6）。

3 討論

水稻耐鹽堿特性是多種生理性狀的綜合表現(xiàn)，是由多基因控制的數(shù)量性狀［11］，存在著明顯的基因型差異[12-13]，不同品種間耐鹽性存在差異，不同生育階段對鹽堿脅迫的耐受程度也不同[14-15]，本研究發(fā)現(xiàn)水稻從返青期至抽穗期，植株的存活率一直處于下降的動態(tài)變化，直至成熟期才穩(wěn)定，因此成熟期前對水稻品種進行存活率評價和耐鹽堿性分析不足以反映水稻的真實耐鹽堿特性，水稻耐鹽堿性狀在不同生育階段存在差異，水稻苗期耐鹽堿性與生殖生長期的耐鹽堿性相關(guān)性較低[16]，只有進行全生育期耐鹽性脅迫才能可靠地反映出鹽堿脅迫對水稻存活率的實際影響。

本研究中各參試水稻材料的株高和穗長在鹽堿環(huán)境下生長受到抑制，均出現(xiàn)了株高變矮、穗長變短的現(xiàn)象，并且隨著鹽堿脅迫程度增加株高和穗長受到的抑制作用變強，其原因可能是由于鹽堿程度越高的土壤具有更強的滲透脅迫、離子脅迫危害，以及更嚴重的酸堿脅迫，與輕度鹽堿脅迫相比，重度鹽堿脅迫對植物造成的損傷也更嚴重[17-18]。本研究中產(chǎn)量隨著鹽堿脅迫程度的增加而降低，鹽堿脅迫下水稻的每株穗數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實率以及千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子均降低。Ahmad等[19]認為，鹽堿脅迫嚴重影響水稻幼穗的分化，減少穎花形成的數(shù)量，總粒數(shù)和結(jié)實率減少，籽粒密度以及千粒重指標均有所降低，進而影響稻米的產(chǎn)量，與本研究的結(jié)果一致。

水稻是一種中等鹽堿敏感作物，適合改良鹽堿地，提高土地利用效率[20-21]，鹽堿地種植水稻不但可以改良土壤結(jié)構(gòu)[22]，而且水稻根系具有分泌有機酸和吸收環(huán)境中鹽分的作用，可以改善土壤板結(jié)情況[23]，提高土壤蓄水能力，避免發(fā)生次生鹽堿化，與其他作物相比具有無可比擬的優(yōu)越性[24-25]，研究鹽堿脅迫對水稻的影響機制，對開發(fā)和利用鹽堿地具有重要的意義。

4 結(jié)論

水稻品種間存在耐鹽堿特性差異，不同鹽堿脅迫程度下的水稻存活率表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫gt;中度鹽堿脅迫gt;重度鹽堿脅迫，鹽堿脅迫導致水稻的株高和穗長變短，受到的抑制作用隨著脅迫程度的升高而增加，水稻葉綠素相對含量受鹽堿脅迫的影響較小，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素相對抑制率表現(xiàn)為重度鹽堿脅迫gt;中度鹽堿脅迫gt;輕度鹽堿脅迫，鹽堿化程度越高對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素造成的影響也越大，相關(guān)分析表明，產(chǎn)量相對抑制率與單位面積穗數(shù)相對抑制率極顯著相關(guān)，與實粒數(shù)相對抑制率和結(jié)實率相對抑制率正相關(guān)。鹽堿脅迫抑制水稻生長發(fā)育，導致產(chǎn)量降低，中、輕度鹽堿脅迫下可以獲得一定產(chǎn)量，合理開發(fā)和利用中、輕度鹽堿化土地對于實現(xiàn)水稻增產(chǎn)具有現(xiàn)實意義。

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Effects of Saline-Alkali Stress on Growth Characteristics and Yield of Rice

YU Yanmin， WU Licheng， WU Hongtao， XU Zhenhua， LIU Haiying， LENG Chunxu， SUN Zhongyi， YAN Ping

Abstract：In order to effectively utilize and improve saline-alkaline land， improve the ecological environment， this study used eight rice germplasm resources as materials， and set up mild， moderate" and severe saline-alkaline stress for field saline-alkaline tolerance analysis.Comparative analyses of the indicators of plant survival rate， plant height， tillers， relative chlorophyll content， number of grains per spike， fruiting rate and thousand-grain weight were also conducted. The results showed that there were differences in salinity tolerance among rice varieties， and the survival rate of rice showed that mild saline stressgt;moderate saline stressgt;heavy saline stress， and the survival rate of rice varieties demonstrated a declining trend from greening to maturity.rice that was subjected to saline stress seemed to have a shorter plant height and a shorter spike length， and with the increase in the degree of saline stress the inhibition of plant height and spike length became stronger， and the same varieties of plant height and spike length showed a significant differenceamong three kinds of saline stress treatments. The values of light saline stressgt;moderate saline stressgt;heavy saline stress， and the difference between the three saline stress treatments was significant （Plt;0.05）. SPAD values at spike flushing period ranged from 42.5 to 55.6， and the difference between the treatments and the control was not significant; yield inhibition rate of rice under heavy saline stress was as high as 81.0%-93.7%， moderate saline stress was 10.4%-81.3%， and mild saline stress was 5.6%-77.9%. The relative inhibition rate of yield and yield components were mainly shown as severe saline stressgt;moderate saline stressgt;mild saline stress， and the higher the degree of salinization， the greater the loss of yield and yield components of rice， and the correlation analysis showed that the relative inhibition rate of yield and the relative inhibition rate of the number of spikes per unit area were highly significant. Correlation analysis showed that the relative inhibition rate of yield was highly significantly correlated with the relative inhibition rate of the number of spikes per unit area， and positively correlated with the relative inhibition rate of the number of grains and the relative inhibition rate of the fruiting rate. It can be explained that salt alkali stress inhibits the growth and development of rice， leading to a decrease in yield. However， reasonable development and utilization of moderate to mild saline alkali soil can expand the planting area of rice.

Keywords：saline-alkali stress; rice; growth characteristics; yield relative inhibition rate

收稿日期：2023-12-23

基金項目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院院級課題項目（2020FJZX053，CX23YQ15）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院院級課題應用研發(fā)項目（2021YYYF053）；黑龍江省重點研發(fā)計劃（創(chuàng)新基地）（J020238J29-1）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系五常綜合試驗站（CARS-01-59）。

第一作者：于艷敏（1981-），女，博士，副研究員，從事水稻育種與栽培研究。E-mail：yym0409@163.com。

通信作者：閆平（1967-），男，碩士，研究員，從事水稻育種研究。E-mail：yanping8011@163.com。