肖劉華，康乃慧，李樹成，鄭致遠，羅繞繞，陳金印，陳明，向妙蓮

茉莉酸甲酯對獼猴桃果實抗葡萄座腔菌過程中能量代謝和膜脂代謝的影響

肖劉華，康乃慧，李樹成，鄭致遠，羅繞繞，陳金印，陳明，向妙蓮

江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/江西省果蔬采后處理關(guān)鍵技術(shù)與質(zhì)量安全協(xié)同創(chuàng)新中心/江西省果蔬保鮮與無損檢測重點實驗室，南昌 330045

【背景】由葡萄座腔菌（）引起的軟腐病是獼猴桃果實貯藏期的重要病害，對獼猴桃產(chǎn)業(yè)造成了嚴重的經(jīng)濟損失。茉莉酸甲酯（MeJA）是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的生物信號分子，前期研究發(fā)現(xiàn)MeJA能夠有效誘導獼猴桃果實抵御的侵染?！灸康摹糠治鯩eJA對果實能量代謝和膜脂代謝的影響，深入解析MeJA介導的獼猴桃果實抗病機理。【方法】以‘紅陽’獼猴桃（cv. Hongyang）為試驗材料，分3組進行試驗：接種組（Inoculation），果實不經(jīng)過MeJA處理，但接種；MeJA+接種組（MeJA+inoculation），果實經(jīng)過0.1 mmol·L-1MeJA熏蒸處理24 h并接種；對照組（Control），不作任何處理，即未經(jīng)MeJA處理且不接種。所有果實于培養(yǎng)箱（（20±1）℃、相對濕度90%—95%）中貯藏8 d。利用2,7-二氯二氫熒光素乙酰乙酸（H2DCFDA）染色分析果實活性氧（ROS）積累情況，測定丙二醛（MDA）含量和相對電導率，分析磷脂酶D（PLD）、脂肪酶（LPS）、脂氧合酶（LOX）、琥珀酸脫氫酶（SDH）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、H+-ATP酶（H+-ATPase）、Ca2+-ATP酶（Ca2+-ATPase）和細胞色素C氧化酶（CCO）活性及其相應(yīng)基因的表達，利用高效液相色譜儀（HPLC）檢測三磷酸腺苷（ATP）、二磷酸腺苷（ADP）、單磷酸腺苷（AMP）、草酰乙酸和延胡索酸的含量，并對接種組和MeJA+接種組獼猴桃果實膜脂代謝和能量代謝指標進行相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】與接種組相比，MeJA處理抑制了接種果實中活性氧（ROS）的過量累積，減緩了膜脂過氧化程度，并有效降低了PLD、LPS和LOX活性及、和的表達，但提高了SDH、MDH、H+-ATPase、Ca2+-ATPase和CCO的活性及、、+、2+和轉(zhuǎn)錄水平，促進了ATP、ADP、草酰乙酸和延胡索酸的產(chǎn)生，延緩了果實能荷的下降，保障了果實抵御病原菌所需的能量。相關(guān)性分析表明，獼猴桃果實膜脂代謝與ROS的積累呈正相關(guān)，而與能荷呈負相關(guān)。【結(jié)論】MeJA誘導獼猴桃果實對的抗性與其調(diào)控果實能量水平和減緩ROS參與的膜脂代謝進程有關(guān)。

茉莉酸甲酯；獼猴桃果實；葡萄座腔菌；誘導抗性；能量代謝；膜脂代謝

0 引言

【研究意義】由葡萄座腔菌（）引起的軟腐病是獼猴桃果實貯藏期的重要病害，目前已成為獼猴桃果實產(chǎn)量和品質(zhì)的主要制約因素之一。茉莉酸甲酯（Methyljasmonate，MeJA）作為生物信號分子廣泛存在于植物體內(nèi)，可激發(fā)果實抵御生物或非生物因子脅迫，在貯藏保鮮中發(fā)揮重要作用。【前人研究進展】在逆境脅迫條件下，植物細胞膜脂質(zhì)的分解代謝加劇，膜通透性改變，損害細胞膜的完整性和功能[1]?；钚匝酰≧OS）在植物病原防御中起著核心作用，能夠作為信號分子參與調(diào)控植物逆境脅迫響應(yīng)，激活植物體中免疫系統(tǒng)[2]。然而過量的ROS積累會導致膜脂過氧化程度增加，細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能被破壞，因而植物體ROS酶促系統(tǒng)（超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等）和非酶促系統(tǒng)（還原型谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）等）此時也會啟動，以保持ROS產(chǎn)生和清除機制的平衡狀態(tài)[3-4]。許佳妮等[5]發(fā)現(xiàn)，過量的ROS積累會導致臍橙丙二醛（MDA）和相對電導率的增加，細胞膜結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，從而促進其油胞病的發(fā)生。線粒體為細胞提供能量，同時也是ROS產(chǎn)生和積累的主要部位，趙風云等[6]發(fā)現(xiàn)，甘露醇處理可降低草菇ROS積累，提高能量代謝水平。能量是生物體維持正常生理功能的基礎(chǔ)，能量水平的高低直接影響果蔬對生物或非生物脅迫的抵御能力，同時，細胞中的能量水平也是細胞膜磷脂生物合成和修復的重要因素[7]。三磷酸腺苷（ATP）合成和利用處于動態(tài)平衡之中，ATP的水平?jīng)Q定了細胞的存亡，當這一平衡被打破，ATP含量低于正常水平時，細胞將逐漸死亡，即能荷（EC）低于正常閾值[8]。植物受到病原菌侵入時，自身防御系統(tǒng)的啟動和維持需要消耗大量的能量，能量一旦供應(yīng)不足，植物無法維持高效抗病途徑的運轉(zhuǎn)，因而導致植物對病原菌的抗性下降[9]。研究表明，龍眼果實在受到的侵染后，ATP和二磷酸腺苷（ADP）含量降低，單磷酸腺苷（AMP）含量升高，果實能量消耗加速，導致果實病害的發(fā)生[10]。高兆銀等[11]發(fā)現(xiàn)當荔枝能量供應(yīng)受到抑制時，增加了果皮失水和細胞膜損傷，促進了果實的衰老。另有研究表明，較低的能量水平還會進一步加速ROS的積累，嚴重影響果實膜系統(tǒng)正常功能的運轉(zhuǎn)[12]。外源誘導子能夠延緩果蔬能量的下降，NO處理可維持果實較高的能量水平，從而減輕枇杷果實冷害的發(fā)生[13]。苯丙噻重氮通過提高蘋果果實的能量水平以及相關(guān)酶活性，增強果實對的抗病性[14]。Wang等[15]研究表明-氨基丁酸延緩桃果實根霉果腐病發(fā)生的可能作用方式是通過調(diào)節(jié)果實苯丙烷代謝和能量代謝，維持桃的細胞壁強度和能量狀態(tài)，從而有效提高果實的抗病能力。這與張正敏等[16]通過2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）處理桃果實的結(jié)論類似，EBR處理提高了果實琥珀酸脫氫酶（SDH）、細胞色素C氧化酶（CCO）、Ca2+-ATPase和H+-ATPase的活性，維持能量狀態(tài)在較高水平，為果實抵御軟腐病的過程提供充足的能量。MeJA是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的生物信號分子，其參與調(diào)控植物生長發(fā)育和抗逆反應(yīng)的生理生化過程。有研究報道MeJA能夠通過調(diào)控能量代謝途徑，參與果實采后衰老進程、抵御低溫、保持品質(zhì)等生理活動。Jin等[17]發(fā)現(xiàn)MeJA處理后的桃果實中ATP和能荷均維持在較高水平，其對低溫脅迫的抵抗能力也顯著增強。Wang等[18]研究表明MeJA增強了能量代謝相關(guān)酶活力并提高了ATP、ADP含量，通過抑制細胞壁降解和減少能量的損耗從而減緩藍莓在貯藏期的軟化。然而目前關(guān)于能量代謝在MeJA對獼猴桃果實抗性影響中的作用有待進一步明確?！颈狙芯壳腥朦c】筆者課題組前期試驗發(fā)現(xiàn)，外源MeJA可有效誘導獼猴桃果實抗采后軟腐病[19-20]，但其具體作用機制尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以‘紅陽’獼猴桃為材料，探討MeJA對獼猴桃果實ROS水平以及膜脂和能量代謝的影響，為果實采后病害防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

獼猴桃（cv. Hongyang）于2021年8月25日采摘自江西省奉新縣新西藍生態(tài)農(nóng)業(yè)基地，當果實可溶性固形物達到7.0%—7.5%時采收，挑選無病蟲害、大小均一的果實，于當日采摘后運抵江西省果蔬保鮮與無損檢測重點實驗室，放置24 h充分散去田間熱后用于后續(xù)處理。

葡萄座腔菌（）為筆者實驗室前期從典型軟腐病癥狀的獼猴桃病果上分離鑒定后獲得，菌株保存于實驗室。將在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d后，用無菌水洗脫孢子，孢子懸浮液濃度配置為1.0×106spores/mL，現(xiàn)配現(xiàn)用。

MeJA（分析級，CAS：39924-52-2）購自美國Sigma公司。

1.2 果實處理

將1.1中的獼猴桃果實隨機分為以下3組：處理組1：接種組（Inoculation），果實不經(jīng)過MeJA處理，但接種；處理組2：MeJA+接種組（MeJA+inoculation），果實經(jīng)過MeJA處理并接種；對照組（Control），不做任何處理，即未經(jīng)過MeJA處理且不接種。在進行MeJA+接種組處理時，將液體MeJA滴在無菌濾紙上，并迅速放入裝有獼猴桃的密封盒中，根據(jù)MeJA的揮發(fā)性，盒內(nèi)最終濃度達到0.1 mmol·L-1。用相同方法以等量蒸餾水處理接種組的果實。每組重復3次，每重復120個果實。所有果實于（20±1）℃處理24 h后，在超凈工作臺中通風30 min。用75%乙醇擦拭果實表面消毒，用無菌接種針刺破赤道部表皮（深約2 mm），將30 μL孢子懸浮液（1.0×106spores/mL）接種至傷口處。所有果實于培養(yǎng)箱（（20±1）℃、相對濕度90%—95%）中貯藏8 d，各處理組每日隨機選擇12個果實，收集病部周圍（20±5）mm的組織，液氮速凍后，儲存在-80 ℃冰箱，重復3次，用于各項指標測定。

1.3 ROS積累水平分析

1.3.1 2,7-二氯二氫熒光素乙酰乙酸（H2DCFDA）染色 參考王迪[21]的方法，將獼猴桃果實病部周圍組織切片，放置在Tris-HCL緩沖液（含10 mmol·L-1H2DCFDA）中，黑暗環(huán)境下染色2 h，然后用Tris-HCL緩沖液沖洗3次，在共聚焦顯微鏡下觀察ROS的熒光強度。

1.4 丙二醛和相對電導率測定

丙二醛（MDA）和相對電導率（relative electrolyte leakage）參考曹建康等[22]的方法測定。MDA在450、532和600 nm處測定吸光度值，結(jié)果以μmol·kg-1表示。相對電導率根據(jù)以下公式計算：相對電導率（%）=（測定初始值/測定末值）×100。

1.5 膜脂代謝相關(guān)酶活性測定

磷脂酶D（PLD）參照Cao等[23]的方法并稍作修改。將1.0 g樣品加入5 mL預冷的提取緩沖液中混勻，離心（4 ℃、9 000×）后獲得粗酶液。取1 mL粗酶液加入底物反應(yīng)液，于搖床中振蕩1 h（28 ℃、180 r/min），之后加入石油醚洗滌并收集水層，加入1 mL 1%（w/v）雷氏鹽后離心（4 ℃、9 000×）得到沉淀，最后用1 mL丙酮溶解，在520 nm處測定吸光度值。

脂肪酶（LPS）參照Liu等[24]的方法。反應(yīng)體系：K2HPO4-KH2PO4緩沖液（pH 7.8、0.2 mol·L-1）、-乙酸萘酯（0.2 mmol·L-1）和粗酶液。測定波長為520 nm。

脂氧合酶（LOX）根據(jù)Zhang等[25]的方法測定。反應(yīng)體系：K2HPO4-KH2PO4緩沖液（pH 7.0、0.05 mol·L-1）、亞油酸鈉溶液（10 mmol·L-1）和粗酶液。在234 nm處測定吸光度值。

1.6 能量代謝相關(guān)酶活性測定

H+-ATP酶（H+-ATPase）、Ca2+-ATP酶（Ca2+-ATPase）、琥珀酸脫氫酶（SDH）、蘋果酸脫氫酶（MDH）和細胞色素C氧化酶（CCO）采用分析試劑盒（南京建成，中國）測定。

1.7 能量物質(zhì)的測定

三磷酸腺苷（ATP）、二磷酸腺苷（ADP）和單磷酸腺苷（AMP）參考Li等[26]的方法進行。將1 g研磨樣品加入5 mL預冷的0.6 mol·L-1HClO4溶液中混勻，離心（9 000×、4 ℃）后，使用KOH調(diào)節(jié)上清液pH至6.5—6.8。冰上放置30 min后離心取上清液，經(jīng)0.22 μm聚醚砜膜過濾待測。采用ODS-100-V色譜柱（5 μm×4.6 mm×25 cm）（Tosoh Corporation，日本）。色譜條件：柱溫25 ℃，流動相為K2HPO4-KH2PO4緩沖液（50 mmol·L-1、pH 7.0），流速1 mL·min-1，進樣量10 μL，檢測波長254 nm。含量以mg·kg-1表示，每處理重復3次。

草酰乙酸（oxaloacetic acid）與延胡索酸（fumaric acid）參照張雷[27]的方法并稍作修改。將1 g研磨樣品加入5 mL 0.1%（v/v）磷酸溶液中，沸水加熱1 h，冷卻后離心（9 000×、20 ℃），上清液經(jīng)0.22 μm聚醚砜膜過濾待測。使用色譜柱同上。色譜條件：柱溫20℃，流動相為0.1%（v/v）磷酸溶液，流速0.6 mL·min-1，進樣量10 μL，檢測波長214 nm。含量以mg·kg-1表示，每處理重復3次。

1.8 RNA提取和cDNA合成

使用RNAprep Pure Plant Kit（天根生化，中國）根據(jù)產(chǎn)品說明書提取獼猴桃總RNA。使用1%瓊脂糖凝膠電泳和核酸分析儀（Biochrom Ltd，英國）檢測RNA的質(zhì)量和濃度。使用Hifair Ⅱ 1st Strand cDNA Synthesis Kit（翌圣生物，中國）將RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA。

1.9 基因表達

使用TB Green? Premix Ex Taq（Takara Bio Inc.，日本）通過RT-qPCR檢測基因表達水平。引物序列如表1所示，以作為內(nèi)參基因。每個樣品3次重復，基因相對表達量根據(jù)2-ΔΔCT方法[28]計算。

1.10 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行處理和分析，組間差異的顯著性使用鄧肯多重范圍檢驗，顯著性水平為＜0.05。使用Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計整理，并繪圖。相關(guān)性分析使用Origin 2022進行，采用Pearson相關(guān)性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 MeJA對獼猴桃果實ROS積累水平的影響

使用H2DCFDA對獼猴桃果實中ROS的積累狀態(tài)進行染色觀察（圖1-A）。如圖所示，在獼猴桃果實接種后，相比于對照組，其熒光強度明顯增加，在第1天時，接種病原菌的果實中ROS迅速積累，此時MeJA+接種組熒光強度略高于接種組。而在第3、5和7天，MeJA+接種組ROS的熒光強度顯著低于接種組，表明MeJA在接種后期抑制了ROS的過度積累。此外，在接種第1、3和5天，ROS主要集中聚集在細胞內(nèi)，而在接種第7天，ROS熒光分布在細胞膜及周圍，暗示ROS過量積累造成了細胞膜通透性改變。

表1 本研究所用引物序列

2.2 MeJA對獼猴桃果實MDA和相對電導率的影響

隨著接種時間延長，MDA含量逐漸上升（圖2-A），在前3 d，3個處理組間無明顯差異；在第4—8天，接種組MDA含量一直保持在較高水平，顯著高于MeJA+接種組和對照組，在第8天時含量最高，為MeJA+接種組的1.28倍、對照組的3.52倍。

相對電導率也呈現(xiàn)相同的變化趨勢（圖2-B）。在第2—8天，接種組和MeJA+接種組顯著高于對照組。而相比于接種組，MeJA+接種組相對電導率在第3天和第5—8天顯著降低，第8天時是接種組的0.91倍、對照組的1.29倍。

2.3 MeJA對獼猴桃果實膜脂代謝相關(guān)酶的影響

PLD活性整體呈先下降后上升的趨勢（圖3-A）。對照組PLD活性在整個時期均處在較低水平，而接種組則保持在較高水平，MeJA+接種組介于兩者之間，在第4—6天和第8天，接種組和MeJA+接種組存在顯著差異。

LPS活性表現(xiàn)為先上升后下降（圖3-B）。與PLD活性變化類似，MeJA處理后果實LPS活性相比于接種組有所下降，在第4和5天具有顯著差異，分別為接種組的0.65倍和0.77倍；而對照組LPS活性處于較低狀態(tài)。接種后果實LOX活性表現(xiàn)為先上升后下降，在第6天達到活性高峰，接種組分別為MeJA+接種組和對照組的1.20倍、2.70倍。在第1—7天，對照組LOX活性顯著低于MeJA+接種組和接種組（圖3-C）。

A圖中Bar=500 μm。不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

圖2 MeJA對獼猴桃果實MDA和相對電導率的影響

2.4 MeJA對獼猴桃果實能量水平的影響

如圖4-A所示，ATP含量變化趨勢表現(xiàn)為在第1—2天先上升，隨后下降。當獼猴桃果實接種后，第2—8天，ATP含量顯著低于未接種果實，MeJA則能夠減緩果實中ATP含量的下降，在第4—8天顯著高于接種組。ADP含量整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。對照組ADP含量在整個時期保持在較高水平，而MeJA+接種組ADP含量除第1、2和5天外，均顯著高于接種組（圖4-B）。AMP含量整體呈現(xiàn)出上升趨勢。對照組果實AMP含量處于較低水平，其值低于接種組和MeJA+接種組；MeJA+接種組在第3—8天顯著低于接種組（圖4-C）。能荷的變化在前2 d差異不顯著，在第3—8天，3組之間均存在顯著性差異，且對照組＞MeJA+接種組＞接種組（圖4-D）。

圖3 MeJA對獼猴桃果實膜脂代謝相關(guān)酶（PLD、LPS、LOX）活性的影響

圖4 MeJA對獼猴桃果實ATP、ADP、AMP含量以及能荷水平的影響

2.5 MeJA對獼猴桃果實延胡索酸和草酰乙酸的影響

MeJA+接種組獼猴桃果實延胡索酸含量在第1天積累迅速，達到峰值，分別是對照組和接種組的1.76倍、2.85倍。接種組在第6天時出現(xiàn)峰值，除此外，延胡索酸含量均保持在較低水平（圖5-A）。草酰乙酸與延胡索酸含量變化類似，MeJA+接種組草酰乙酸含量在第1天最高，為384.47 mg·kg-1。對照組含量在第3—7天顯著高于其余兩組，MeJA+接種組除第4天外，顯著高于接種組（圖5-B）。

圖5 MeJA對獼猴桃果實延胡索酸和草酰乙酸的影響

2.6 MeJA對獼猴桃果實能量代謝相關(guān)酶的影響

MeJA處理能夠減緩酶活性的下降。MeJA+接種組SDH在第1天達到高峰，是接種組的1.42倍，除第2和8天外均顯著高于接種組（圖6-A）。MDH活性整體呈先升后降再上升的趨勢，相比于接種組，MeJA+接種組MDH活性維持在相對較高水平，但低于對照組，其活性在第8天時達到最大，分別為接種組和對照組的1.31倍、0.67倍（圖6-B）。接種后第2天，MeJA+接種組和接種組H+-ATPase活性顯著高于對照組，而后第4—8天則低于對照組。MeJA+接種組H+-ATPase活性除第1和5天外均高于接種組（圖6-C）。對照組Ca2+-ATPase活性在第1—4天高于其余兩組，第5—8天則反之。MeJA+接種組Ca2+-ATPase在第7天達到最高值，分別為接種組和對照組的1.29倍、1.51倍（圖6-D）。對照組CCO活性維持在較高水平，高于接種組和MeJA+接種組；而MeJA+接種組除第2和4天外，CCO活性均顯著高于接種組，在第8天時，其活性仍為接種組的1.54倍（圖6-E）。

2.7 MeJA對獼猴桃果實膜脂代謝和能量代謝相關(guān)基因表達的影響

2.7.1 膜脂代謝相關(guān)基因表達 獼猴桃果實相對表達量與PLD酶活性變化一致（圖7-A）。在第8天時，接種a的果實表達量達到最大，分別為MeJA+接種組和對照組的1.90倍、3.40倍。在第5天時，接種組表達量達到峰值，分別為MeJA+接種組和對照組的1.61倍、2.17倍（圖7-B）。

、、和相對表達量變化趨勢類似，接種組基因表達量高于MeJA+接種組，對照組最低。接種組和MeJA+接種組相對表達量在第6天達到峰值，接種組是MeJA+接種組的2.02倍；3個處理組相對表達量在第8天達最高值，接種組分別是MeJA+接種組和對照組的1.53倍、1.76倍；和相對表達量峰值均在第6天，其值為接種組＞MeJA+接種組＞對照組。相對表達量在接種后呈現(xiàn)下降的趨勢，接種組和MeJA+接種組在第1—6天的表達量顯著高于對照組，而MeJA+接種組除第5和7天低于接種組外，其余時間與接種組無顯著差異。對照組相對表達量在第1—2和7—8天顯著高于其余兩組；MeJA+接種組在第2—6天顯著高于接種組，其相對表達量在第4天時達到峰值，分別為接種組和對照組的1.46倍、2.32倍（圖7-C—H）。

2.7.2 能量代謝相關(guān)基因表達 接種后，表達受到抑制，對照組相對表達量在第2—8天顯著高于接種組。而MeJA處理減弱了抑制程度，MeJA+接種組相對表達量在第1、3和5—7天均顯著高于接種組（圖8-A）。

圖6 MeJA對獼猴桃果實能量代謝相關(guān)酶SDH、MDH、H+-ATPase、Ca2+-ATPas和CCO活性的影響

相對表達量整體呈上升趨勢。在第8天時，3個處理組表達量均達到最高，MeJA+接種組分別為接種組和對照組的1.46倍、0.84倍（圖8-B）。在第1—4天，MeJA+接種組+相對表達量顯著高于其余兩組，而此時接種組與對照組除第3天外無顯著差異。在第6—8天，對照組+表達量保持在較高水平，顯著高于其余兩組。MeJA+接種組的表達量在第7天達到最高值（圖8-C）。接種組2+相對表達量在第1—2和4天顯著低于對照組。MeJA+接種組2+在第2—3和6—7天顯著高于接種組，且在第7天達最大，為接種組的2.18倍（圖8-D）。MeJA+接種組相對表達量在第8天達到峰值，是接種組的1.21倍，但顯著低于對照組（圖8-E）。

2.8 相關(guān)性分析

圖7 MeJA對獼猴桃果實膜脂代謝相關(guān)基因表達的影響

圖8 MeJA對獼猴桃果實能量代謝相關(guān)基因表達的影響

3 討論

3.1 MeJA影響獼猴桃果實ROS積累水平

A：接種組相關(guān)性分析；B：MeJA+接種組相關(guān)性分析。紅色和藍色分別代表正相關(guān)和負相關(guān)關(guān)系。*、**和***分別表示在0.05、0.01和0.001水平上有顯著性差異A: Correlation analysis of inoculation group; B: Correlation analysis of MeJA+inoculation group. The red and blue colors represent positive and negative correlations, respectively. *: P＜0.05; *: P＜0.01; ***: P＜0.001

3.2 MeJA影響獼猴桃果實膜脂代謝水平

膜脂代謝在果蔬采后貯藏保鮮過程中具有重要作用[35]。膜脂的降解是不可逆的，意味著此時細胞膜結(jié)構(gòu)功能逐步喪失、通透性增加、植物抗病能力減弱，而這一代謝過程主要由PLD、LPS以及LOX酶共同調(diào)節(jié)[36]。Zhang等[25]研究表明，膜脂降解相關(guān)酶活性的提高促使了細胞膜結(jié)構(gòu)完整性受損，導致了由引起的龍眼果實病害的發(fā)展。此外，Shi等[37]發(fā)現(xiàn)LOX、PLD和LPS等膜脂代謝關(guān)鍵酶活性及基因表達的改變是引起梨果實在冷藏期間香氣流失的重要原因之一。另外，果實采后褐變[25]、果肉自溶[38]等生理現(xiàn)象也與之密切相關(guān)。因此，有效調(diào)控果蔬采后膜脂代謝的進程，是提高果蔬采后抗病性、耐貯性的重要切入點。Li等[39]研究發(fā)現(xiàn)，苯丙噻重氮（ASM）通過抑制H2O2含量的積累，提高ROS代謝相關(guān)酶活性，降低LOX酶活性及、等基因的表達，從而延緩梨果實的衰老。CaCl2和1-MCP也被證實可通過調(diào)控ROS代謝和膜脂代謝從而延緩果實褐變[40-41]。本研究結(jié)果與前人研究相符，侵染獼猴桃果實后，ROS積累水平過量增加，促使膜脂降解加快，PLD、LPS、LOX酶以及、、的表達被激活，致使病害發(fā)展迅速，而MeJA則能夠抑制ROS過度積累和膜脂代謝進程，延緩軟腐病的發(fā)生（圖10）。相關(guān)性分析也表明，ROS積累與細胞膜降解緊密關(guān)聯(lián)，說明ROS是加速膜脂代謝的重要因素。

表示相比之下水平較高；表示相比之下水平較低

3.3 MeJA影響獼猴桃果實的能量代謝水平

能量是生命體維持正常生理活動的基礎(chǔ)，能量代謝影響果蔬采后的細胞膜完整功能、ROS產(chǎn)生和清除等，充足的能量是延緩果蔬褐變、衰老以及病害發(fā)生的重要因素[9]。有研究表明，植物受到病原菌侵染后，需要大量的能量維持機體的防御活動，以應(yīng)對病原菌的侵染作用[42]。本研究結(jié)果也證實了這一點，當獼猴桃果實受到侵染后，ATP、ADP含量下降，AMP含量增加，而MeJA則能夠在一定程度上延緩ATP和ADP的下降，保持能荷水平，暗示MeJA通過調(diào)節(jié)能量水平，為獼猴桃抵御軟腐病提供了能量基礎(chǔ)（圖10）。該結(jié)果與Cao等[43]的研究類似，MeJA處理可以通過維持能量狀態(tài)來抑制枇杷果實炭疽病的發(fā)生。另外，植物體內(nèi)多種酶參與ATP的合成與轉(zhuǎn)化，包括H+-ATPase、Ca2+-ATPase、CCO、SDH和MDH等[44]。三羧酸循環(huán)（TCA）是能量代謝中能量轉(zhuǎn)化的重要途徑，SDH和MDH是TCA循環(huán)中的關(guān)鍵酶，SDH可以催化琥珀酸生成延胡索酸，MDH催化蘋果酸生成草酰乙酸，該過程為線粒體能量轉(zhuǎn)換的呼吸鏈提供電子[27,45-46]。Ge等[47]研究表明，ASM處理能夠誘導梨果實的抗病性，而這一過程離不開能量代謝的參與，ASM提高了H+-ATPase、Ca2+- ATPase、CCO和SDH的活性，減少了能量的損失。一氧化氮和褪黑素處理延緩蓮子褐變同樣也有能量代謝參與調(diào)控[48]。本研究發(fā)現(xiàn)，MeJA對獼猴桃果實抗性的誘導也與能量代謝途徑密不可分，MeJA增強了SDH、MDH、H+-ATPase、Ca2+-ATPase、CCO活性以及、、+、2+和的表達，同時TCA循環(huán)中SDH和MDH的代謝產(chǎn)物延胡索酸和草酰乙酸含量也相應(yīng)增加。另外，相關(guān)性分析也表明，能量代謝與ROS積累和膜脂代謝三者之間具有相互關(guān)聯(lián)性，能量不足時，細胞無法維持ROS造成的膜損傷的修復，而大量消耗能量時，快速供能過程中電子漏增加又會進一步導致ROS的積累。這與Lin等[49]的研究結(jié)果類似，膜脂質(zhì)過氧化的增加和能量供應(yīng)不足加速了龍眼果實采后病害的發(fā)生，而外源ATP處理后則改善了供能不足和膜脂損傷帶來的不利影響。Yi等[50]在荔枝上的研究也得到了相似的結(jié)果，能量供應(yīng)充足對于抑制荔枝果實褐變和增強抗病性至關(guān)重要。

4 結(jié)論

獼猴桃果實受到侵染后，ROS過量積累導致的膜脂過氧化以及能量供應(yīng)不足是軟腐病發(fā)生的重要因素，而MeJA通過增強SDH、MDH、H-ATPase、Ca2+-ATPase和CCO等酶活性及相應(yīng)基因表達，促進了能量物質(zhì)的產(chǎn)生，有效抑制了膜脂代謝PLD、LPS和LOX酶活性及相應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄水平，減少了ROS的過量積累，因此能延緩獼猴桃果實病害的發(fā)生。外源0.1 mmol·L-1MeJA處理可提高獼猴桃果實對的抗性。

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Effect of Methyl Jasmonate on Energy Metabolism and Membrane Lipid Metabolism During Resistance toin Kiwifruit

XIAO LiuHua, KANG NaiHui, LI ShuCheng, ZHENG ZhiYuan, LUO RaoRao, CHEN JinYin, CHEN Ming, XIANG MiaoLian

College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Postharvest Key Technology and Quality Safety of Fruits and Vegetables in Jiangxi Province/Jiangxi Key Laboratory for Postharvest Technology and Non-Destructive Testing of Fruits & Vegetables, Nanchang 330045

【Objective】Soft rot caused byis one of important diseases during kiwifruit storage, which causes serious economic losses for kiwifruit industry. Methyl jasmonate (MeJA) is a kind of biological signal molecule widely existing in plants, which had been found that it could effectively induce kiwifruit’s resistance toin previous studies. In order to further investigate the mechanism of MeJA-mediated resistance to disease in postharvest kiwifruit, the effects of MeJA on energy metabolism and membrane lipid metabolism were analyzed in this study. 【Method】 Hongyang kiwifruit (cv. Hongyang) were used as experiment material and divided into three groups as follows: inoculation group, which the fruits were inoculated withwithout MeJA treatment; MeJA+inoculation group, which the fruits were fumigated with 0.1 mmol·L-1MeJA for 24 h then inoculated with; control group, the fruits without MeJA treatment or inoculation withAll fruits were stored in an incubator ((20±1) ℃, 90%-95% relative humidity) for 8 d. The reactive oxygen species (ROS) accumulation was analyzed by 2, 7-dichlorodihydrofluorescein acetoacetate (H2DCFDA) method, malondialdehyde (MDA) content and relative conductivity were also measured. Meanwhile, phospholipase D (PLD), lipase (LPS), lipoxygenase (LOX), succinate dehydrogenase (SDH), malate dehydrogenase (MDH), H+-ATPase, Ca2+-ATPase and cytochrome C oxidase (CCO) activities and the related genes expression were analyzed. The content of Adenosine triphosphate (ATP), Adenosine diphosphate (ADP), Adenosine monophosphate (AMP), oxaloacetic acid and fenugreek acid were determined by high performance liquid chromatography (HPLC). Then the correlation between membrane lipid metabolism and energy metabolism of kiwifruit in inoculation group and MeJA+ inoculation group was analyzed. 【Result】Compared with the inoculated group, MeJA treatment could inhibit the excessive accumulation of ROS in inoculatedfruits, slowed down the degree of membrane lipid peroxidation, and effectively decreased PLD, LPS, and LOX activities and the expression levels of,and. However, MeJA increased the activities of SDH, MDH, H+-ATPase, Ca2+-ATPase and CCO and the transcription levels of,,+,2+and, promoted the production of ATP, ADP, oxaloacetic acid and fumaric acid, delayed the decline of fruit energy charge then ensured the energy required for fruit resistance to pathogens. In addition, correlation analysis showed that kiwifruit membrane lipid metabolism was positively correlated with ROS accumulation, but negatively correlated with energy charge. 【Conclusion】The above results indicated that MeJA-induced resistance toin kiwifruit was related to its regulation of fruit energy levels and mitigation of ROS-involved membrane lipid metabolism.

methyl jasmonate; kiwifruit;; induced resistance; energy metabolism; membrane lipid metabolism

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.07.013

2023-09-13；

2024-01-30

國家自然科學基金（32160399）、江西省自然科學基金（20224BAB205031）、江西省研究生創(chuàng)新專項基金（YC2022-s399，YC2023-B135）

肖劉華，E-mail：liuhua1846@163.com?？的嘶?，E-mail：knh08256458@163.com。肖劉華和康乃慧為同等貢獻作者。通信作者向妙蓮，E-mail：mlxiang@jxau.edu.cn

（責任編輯 趙伶俐）