孟彥彤，張東杰，薛 勇，沈 群

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營養(yǎng)工程學(xué)院；國家糧食產(chǎn)業(yè)（青稞深加工）技術(shù)創(chuàng)新中心；國家果蔬加工工程技術(shù)研究中心；中國農(nóng)業(yè)大學(xué)1，北京 100083）

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)食品學(xué)院2，大慶 163319）

燕麥含有多種膳食纖維，β －葡聚糖作為燕麥中主要可溶性膳食纖維受到廣泛關(guān)注。燕麥β －葡聚糖主要存在于胚乳和糊粉層細(xì)胞壁中，分子質(zhì)量在65×103～3 100 ×103u 之間［1］，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.8% ～7.0%，但會隨著品種、種植地等因素而產(chǎn)生變化。燕麥β－葡聚糖由β －D －吡喃葡萄糖單位以β －（1→4）和β －（1→3）糖苷鍵連接而成［2］，其中約包含質(zhì)量分?jǐn)?shù)70%的β－（1→4）糖苷鍵和30%的β －（1→3）糖苷鍵［3］，β －（1→4）糖苷鍵所連接的葡萄糖殘基會被β －（1→3）糖苷鍵所打斷，形成多個三聚體（DP3）和四聚體（DP4），通常二者的摩爾比為1.5 ～2.3［4］。近年來，β－葡聚糖作為燕麥中的關(guān)鍵活性成分已成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，越來越多的證據(jù)表明其具有減肥、降糖、降脂、改善心血管疾病、抗腫瘤、提升免疫力等多種健康功效。這不僅推動了相關(guān)產(chǎn)品的開發(fā)和推廣，也促進(jìn)了科學(xué)研究的深入探索和快速發(fā)展。本文對燕麥β －葡聚糖的功能效應(yīng)及其發(fā)揮作用的機(jī)制進(jìn)行綜述，以期為功能性食品的開發(fā)和疾病的預(yù)防提供參考。

1 燕麥β －葡聚糖發(fā)揮減肥功效的作用機(jī)理

1.1 增加飽腹感

膳食纖維能夠在腸道中形成黏性環(huán)境來降低脂肪酶和淀粉酶的活性，還能增加胃排空的時(shí)間以及飽腹感。β－葡聚糖同樣具有上述特點(diǎn)，且隨著黏度的增加，效果更為明顯［5］。早餐中給予健康受試者4 g燕麥β－葡聚糖，發(fā)現(xiàn)受試者的胃半排空時(shí)間上升超1 倍［5］。Rebello等［6］發(fā)現(xiàn)老式燕麥片比燕麥即食早餐谷物更能增加飽腹感，抑制食欲并減少預(yù)期攝入量，這與即食燕麥片和老式燕麥片中的β－葡聚糖含量、分子質(zhì)量和胃黏度比燕麥即食早餐谷物更高有關(guān)。

1.2 調(diào)節(jié)激素水平

Barone等［7］對比了早餐攝入有／無3 g β －葡聚糖的飲料，發(fā)現(xiàn)攝入β－葡聚糖的受試者胃饑餓素活性被抑制8.1%。膽囊收縮素（CCK）具有減緩胃排空和減少食物攝入等多種作用，Beck 等［8］發(fā)現(xiàn)超重受試者的餐后的CCK水平與燕麥β －葡聚糖攝入劑量的呈顯著正相關(guān)，攝入2.2 g燕麥β －葡聚糖后飽腹感明顯增強(qiáng)。肽YY（PYY）是一種與食欲控制有關(guān)的厭食激素［9］，Beck 等［10］用3 種劑量的燕麥β －葡聚糖對超重者進(jìn)行干預(yù)，發(fā)現(xiàn)燕麥β－葡聚糖的增多與血漿中PYY 水平的升高呈劑量反應(yīng)關(guān)系。Adam等［11］也證實(shí)，燕麥β－葡聚糖干預(yù)使大鼠體重增幅下降37%，同時(shí)血清中胰高血糖素樣肽－ 1（GLP－1）與PYY 的水平提高。PYY 是PYY3－36的前體物質(zhì)，Huang 等［12］發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖升高小鼠血漿PYY3－36濃度，下調(diào)下丘腦神經(jīng)肽Y（NPY）mRNA的表達(dá)，推測燕麥β－葡聚糖對飽腹感的影響可能是通過PYY3－36－NPY 軸介導(dǎo)的。此外，β －葡聚糖可經(jīng)腸道菌群發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸（SCFA）［13］，SCFA會作用于腸道促進(jìn)PYY的分泌，因此推測β －葡聚糖通過影響SCFA 的產(chǎn)生來作用于受體－PYY路徑，調(diào)節(jié)PYY的分泌，進(jìn)而影響食欲。

因此，燕麥β －葡聚糖可以通過增強(qiáng)飽腹感、調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)多種激素水平，如胃饑餓素、CCK、PYY 等，來影響機(jī)體食欲、限制能量的攝入，進(jìn)而達(dá)到降低體重的效果，燕麥β－葡聚糖與減肥功效中存在一定的劑量反應(yīng)關(guān)系（表1）。

表1 燕麥β－葡聚糖的減肥功效

2 燕麥β －葡聚糖發(fā)揮降糖功效的作用機(jī)理

2.1 影響胃腸道的消化吸收功能

接受燕麥β－葡聚糖干預(yù)的糖尿病患者和健康男性中餐后血糖和胰島素水平顯著降低，這可能是由于β－葡聚糖減緩了胃排空，影響了葡萄糖的吸收［16］。有研究推測β －葡聚糖可能通過對食物微觀結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響、限制淀粉的糊化，影響α －淀粉酶的水解能力來發(fā)揮降糖作用［17］。Dong 等［18］發(fā)現(xiàn)燕麥β－葡聚糖能調(diào)節(jié)葡萄糖代謝，抑制α －糖苷酶活性，這意味著燕麥β－葡聚糖是一種潛在的α －糖苷酶抑制劑。

2.2 調(diào)節(jié)激素水平和糖代謝相關(guān)信號通路

Shen等［19］發(fā)現(xiàn)燕麥β－葡聚糖可通過增加GLP－1分泌、組織中糖原合成以及增強(qiáng)三羧酸循環(huán)中關(guān)鍵酶活性有效地降低糖尿病小鼠的空腹血糖和糖化血清蛋白水平。Zhang等［20］研究表明燕麥β－葡聚糖能增加腸道Na＋－K＋－ATP 酶和Ca2＋－Mg2＋－ATP酶活性以及回腸的能量代謝，改善胰島素抵抗，從而調(diào)節(jié)機(jī)體的血糖水平。Hooda 等［21］發(fā)現(xiàn)飼料中添加6%濃縮燕麥β－葡聚糖能降低豬的峰值血糖水平和胰島素水平、促進(jìn)SCFA生成。Liu等［22］研究發(fā)現(xiàn)燕麥β－葡聚糖可能通過改善肝源性糖代謝并且修復(fù)胰島β細(xì)胞和組織結(jié)構(gòu)的完整性來改善糖尿病小鼠的血糖紊亂。Abbasi 等［23］給予IEC －6 細(xì)胞燕麥β－葡聚糖，結(jié)果顯示燕麥β －葡聚糖可以抑制葡萄糖攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SGLT1 和GLUT2）表達(dá)。Wang等［24］發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖和L －阿拉伯糖共用可以改善胰島素抵抗細(xì)胞模型的葡萄糖攝取，并通過激活PI3K／AKT通路發(fā)揮抗糖尿病活性。呂振岳等［25］觀察到在燕麥β－葡聚糖的干預(yù)下肥胖小鼠血糖得到控制，腸道中擬桿菌門與厚壁菌門的比值顯著增加，與血糖水平和胰島素抵抗存在負(fù)相關(guān)的有益菌的豐度［26］。此外，燕麥β －葡聚糖能促進(jìn)腸道中乳酸桿菌和雙歧桿菌的增殖，增加SCFA 的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)GIP和GLP －1 來改善胰島素敏感性和胰島素水平、調(diào)節(jié)血糖［27］。

因此，燕麥β －葡聚糖能通過影響腸溶液濃度、限制淀粉糊化或是抑制酶活來影響胃腸道吸收葡萄糖。還能通過調(diào)節(jié)多種激素水平、促進(jìn)SCFA 生成、修復(fù)胰島組織、影響葡萄糖攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)、激活相關(guān)信號通路、促進(jìn)腸道中有益菌的增殖來控制血糖，最終發(fā)揮降糖功效（表2）。

表2 燕麥β－葡聚糖的降糖功效

3 燕麥β －葡聚糖發(fā)揮降脂功效的作用機(jī)理

Whitehead等［29］納入28 項(xiàng)隨機(jī)對照實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)每天攝入3 g及以上燕麥β－葡聚糖能使血清TC和LDL－C水平降低。Ho 等［30］納入58 項(xiàng)隨機(jī)對照實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)中位劑量為3.5 g／d的燕麥β －葡聚糖能將LDL－C，和載脂蛋白B（ApoB）的水平下調(diào)0.19、0.03 mmol／L。

Gunness等［31］發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖可能是通過減少循環(huán)膽汁酸水平和限制腸上皮細(xì)胞擴(kuò)散作用來調(diào)節(jié)膽固醇水平。膽汁酸排泄的增加會促進(jìn)膽固醇生成膽汁酸，使得7α－羥化酶活性增加，以補(bǔ)償膽汁酸和膽固醇的損失。人群實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果［32］，在早餐中給予健康受試者β －葡聚糖含量不同的燕麥麩和小麥麩，結(jié)果顯示燕麥麩使得受試者餐后血清中7α －羥基－4 －膽甾酮（7α －HC）的濃度增加了近1 倍，而血清中7α －HC 濃度與7α －羥化酶活性密切相關(guān)［33］。給予接受回腸造口術(shù)的志愿者β－葡聚糖干預(yù)［34］，發(fā)現(xiàn)11.6 g 的天然β －葡聚糖能使24 h膽汁酸排出顯著增加，與血清7α －HC濃度的上升相符。此外，水溶性膳食纖維會在大腸中被腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)生SCFA，其中乙酸和丙酸會抑制膽固醇和脂肪酸的合成［41］，進(jìn)而影響脂質(zhì)代謝。Bridges等［36］對20 名高膽固醇血癥男性進(jìn)行為期3周的燕麥麩或小麥麩飲食干預(yù)，結(jié)果顯示燕麥麩能夠降低血清膽固醇，且燕麥麩組的血清乙酸值顯著高于小麥麩組，這意味著燕麥麩可能通過乙酸抑制了膽固醇的生成。Yu 等［37］發(fā)現(xiàn)給予豬丙酸鈉溶液降低了血清和肝臟中甘油三酯的水平、抑制了脂肪酸合成，改善脂質(zhì)代謝。燕麥β－葡聚糖的降脂功效已被廣泛證實(shí)，但是在具體分子機(jī)制上的探索并不明確。目前已有的研究結(jié)果表明燕麥β－葡聚糖可能通過調(diào)節(jié)膽固醇和膽汁酸代謝路徑、降低LDL－C水平、產(chǎn)生SCFA影響脂質(zhì)代謝來發(fā)揮降脂作用（表3）。

表3 燕麥β－葡聚糖的降脂功效

4 燕麥β －葡聚糖改善心血管疾病的作用機(jī)理

Wolever等［46］進(jìn)行了一項(xiàng)為期4周雙盲的隨機(jī)實(shí)驗(yàn)，給予健康受試者含有3 g高分子質(zhì)量的燕麥β－葡聚糖飲料，發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖將心血管疾病的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)降低8%。Wang等［47］對輕度高膽固醇血癥患者進(jìn)行飲食干預(yù)，結(jié)果顯示含有3 g 高分子質(zhì)量（292 ku）β－葡聚糖的早餐使部分菌群豐度增加，且與心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)因素的變化具有顯著相關(guān)性，這可能是其改善心血管疾病和發(fā)揮生理益處的潛在機(jī)制之一。

動脈粥樣硬化是冠心病等許多心血管疾病的發(fā)病因素，而血脂代謝異常以及脂肪的過氧化被認(rèn)為是動脈粥樣硬化的誘因［48］。趙范等［49］發(fā)現(xiàn)燕麥麩β－葡聚糖能顯著降低糖尿病小鼠的血糖值和丙二醛含量，提高體內(nèi)超氧化物歧化酶活性和谷胱甘肽過氧化物酶活性，表現(xiàn)出一定的抗氧化活性。寧鴻珍等［44］研究了燕麥β－葡聚糖對高脂血癥大鼠的作用，干預(yù)后血清丙二醛和腦脂褐質(zhì)含量降低，超氧化物歧化酶活性和總抗氧化能力增強(qiáng)。燕麥β －葡聚糖通過減少氧自由基的生成，清除過氧化物，保護(hù)生物膜，抑制脂質(zhì)過氧化，對防止高脂血癥誘發(fā)的動脈粥樣硬化病變有著重要作用。Ryan 等［50］給予載脂蛋白E基因敲除小鼠燕麥β －葡聚糖和其他2 種飲食干預(yù)，并與藥物辛伐他汀作對比，發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖對循環(huán)脂類有積極影響，減少了主動脈壁斑塊的范圍，并通過調(diào)節(jié)腸道菌群來調(diào)節(jié)由高脂肪／高膽固醇誘導(dǎo)形成的動脈粥樣硬化。這些結(jié)果表明，燕麥β－葡聚糖可能通過提升機(jī)體抗氧化能力來降低動脈粥樣硬化的風(fēng)險(xiǎn)，進(jìn)而改善心血管疾?。ū?）。

表4 燕麥β－葡聚糖的改善心血管疾病功效

5 燕麥β －葡聚糖發(fā)揮抗腫瘤功效的作用機(jī)理

燕麥中的β－葡聚糖可通過促進(jìn)細(xì)胞凋亡、改善腸道菌群組成及其代謝產(chǎn)物來發(fā)揮抗腫瘤的功效（表5）。Choromanska等［53］發(fā)現(xiàn)低分子質(zhì)量（69 650 g／mol）的燕麥β－葡聚糖會增強(qiáng)癌細(xì)胞中半胱氨酸依賴蛋白內(nèi)切酶caspase －12 的表達(dá)致使癌細(xì)胞凋亡。另一項(xiàng)研究中，Choromanska等［54］利用高分子質(zhì)量的燕麥β－葡聚糖干預(yù)癌細(xì)胞，結(jié)果顯示其誘導(dǎo)了癌細(xì)胞的氧化應(yīng)激，表現(xiàn)為癌細(xì)胞系中的丙二醛和錳超氧化物歧化酶表達(dá)上調(diào)，但對正常細(xì)胞沒有毒性。在小鼠早期結(jié)腸癌模型中，燕麥β－葡聚糖能促進(jìn)細(xì)胞凋亡，并減少結(jié)腸癌促進(jìn)因子次級膽汁酸的形成，同時(shí)結(jié)腸中的厭氧菌利用β －葡聚糖產(chǎn)生SCFA，形成酸性環(huán)境，為雙歧桿菌、乳酸桿菌等微生物提供了良好的生存條件［55］。β －葡糖醛酸酶和偶氮還原酶是由一些腸道菌群產(chǎn)生的有害酶，β －葡糖醛酸酶與結(jié)腸癌的發(fā)展相關(guān)［56］，而偶氮還原酶與芳香族胺的形成有關(guān)，它可以在組織中轉(zhuǎn)化為致癌化合物［57］。Shen等［58］研究發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖能降低糞便中的β－葡糖醛酸酶和偶氮還原酶的活性。這可能是由于燕麥β－葡聚糖選擇性地促進(jìn)雙歧桿菌的生長，雙歧桿菌產(chǎn)生的偶氮還原酶和β －葡糖醛酸酶的活性幾乎都低于其他腸道厭氧菌的活性［59］。目前對于燕麥β－葡聚糖的抗腫瘤功效研究多集中在癌細(xì)胞的凋亡，也有研究關(guān)注到小鼠腸道中有益菌的豐度及相關(guān)代謝產(chǎn)物，但對其內(nèi)在機(jī)制的研究較為缺乏。

表5 燕麥β－葡聚糖的抗腫瘤功效

6 燕麥β －葡聚糖發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)功效的作用機(jī)理

β－葡聚糖是一種天然的免疫調(diào)節(jié)劑，具有調(diào)節(jié)先天性和獲得性免疫反應(yīng)的特性，當(dāng)β－葡聚糖作為免疫刺激劑或佐劑時(shí)，C型凝集素受體、補(bǔ)體受體3、淋巴細(xì)胞表面抗原、內(nèi)?；窠?jīng)酰胺等可作為其受體發(fā)揮作用［63］。Davis等［64］發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖能增強(qiáng)小鼠體內(nèi)巨噬細(xì)胞對1 型單純皰疹病毒的抵抗力。Estrada等［65］則發(fā)現(xiàn)燕麥β－葡聚糖能刺激小鼠巨噬細(xì)胞產(chǎn)生IL－1，并以劑量依賴的方式誘導(dǎo)脾臟細(xì)胞中IL －2、IFN －γ 和IL －4 的分泌。此外，在金黃色葡萄球菌感染前3 d單次腹腔注射500 μg的燕麥β－葡聚糖可提小鼠的存活率。Yun 等［66］證明了燕麥β－葡聚糖可以抵抗小鼠體內(nèi)寄生蟲的感染，提高血清總免疫球蛋白和抗原特異性免疫球蛋白水平。Udayangani 等［67］發(fā)現(xiàn)納米級燕麥β －葡聚糖（平均粒徑465 nm）會提高斑馬魚幼體對致病菌的存活率，并上調(diào)TNF－α、IL－1β、β－防御素、溶菌酶等多種免疫功能基因的表達(dá)。不同分子質(zhì)量的燕麥β－葡聚糖可能會產(chǎn)生差異免疫效果。B?aszczyk等［68］和Wilczak 等［69］利用高分子質(zhì)量（2 180 000 g／mol）和低分子質(zhì)量（70 000 g／mol）的燕麥β －葡聚糖對LPS誘導(dǎo)的大鼠腸炎改善作用進(jìn)行了探究，前者發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充燕麥β －葡聚糖會在炎癥過程誘導(dǎo)的信號通路造成差異表達(dá)，分子質(zhì)量的差異也會導(dǎo)致一些基因的差異表達(dá)，在高分子質(zhì)量組效果更為明顯。而后者發(fā)現(xiàn)燕麥β －葡聚糖能夠促進(jìn)SCFA 的合成，提升機(jī)體的抗氧化活性，但是低分子質(zhì)量組作用效果更為明顯。綜合動物實(shí)驗(yàn)和細(xì)胞實(shí)驗(yàn)的證據(jù)，可以得出燕麥β－葡聚糖能夠通過調(diào)節(jié)機(jī)體炎癥因子、免疫蛋白和其他免疫因子的水平，并改善炎癥通路的表達(dá)來發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用（表6）。

表6 燕麥β－葡聚糖的免疫調(diào)節(jié)功效

7 總結(jié)與展望

文章綜述了燕麥β－葡聚糖在減肥、降糖、降脂、改善心血管疾病、抗腫瘤以及免疫調(diào)節(jié)方面的功效及其作用機(jī)制，旨在為燕麥β－葡聚糖的全面開發(fā)利用提供參考。目前雖然關(guān)于燕麥β －葡聚糖的研究數(shù)量和角度很多，但大多停留在較淺層次的結(jié)果分析，在更深入的分子機(jī)制探索上較為缺乏，同時(shí)對于機(jī)體內(nèi)多組織與器官之間的作用聯(lián)系研究較少。例如，在燕麥β－葡聚糖體現(xiàn)的生物學(xué)功能中，腸道菌群及其代謝產(chǎn)物是如何發(fā)揮作用，又是以何種方式作用于生物體內(nèi)的其他組織。在此類的問題上仍需要更進(jìn)一步的研究。其次，燕麥β－葡聚糖雖已有大量證據(jù)證明其功效，但是不同燕麥品系、不同分子質(zhì)量以及不同構(gòu)象對β －葡聚糖功能的差異仍需要進(jìn)行分析和討論。此外，燕麥β－葡聚糖是目前研究最為深入的一種谷物β－葡聚糖，但其他富含β －葡聚糖的谷物，如大麥、青稞等，也值得進(jìn)行全面的研究。探索不同品種來源的β －葡聚糖在結(jié)構(gòu)、連接方式、功能等方面的共通和差異，不僅能提升人們對β－葡聚糖的認(rèn)知，還能促進(jìn)多種谷物資源和功能成分的開發(fā)與利用。