楊洋，賈夢晗，陳燦，張一含，仝宇欣

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081

0 引言

【研究意義】人工光源是植物工廠中植物生長發(fā)育唯一的能量來源，也是導(dǎo)致植物工廠高能耗、高運行成本最主要的原因。因此，目標植物的光環(huán)境參數(shù)優(yōu)化一直是人工光植物工廠研究的熱點。隨著LED（light-emitting diode）技術(shù)發(fā)展，發(fā)現(xiàn)不同波長組成及比例對植物的生長發(fā)育具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng)，包括植物的形態(tài)建成、葉片結(jié)構(gòu)、光合能力和能源利用效率等，適宜的光質(zhì)組合在提升產(chǎn)能的同時,可提高能源利用效率[1-3]?！厩叭搜芯窟M展】紅光（R，600—700 nm）和藍光（B，400—500 nm）因具有較高的光合色素吸收率，成為目前植物工廠生產(chǎn)用的主要光質(zhì)組成。因葉綠素吸收少而被認為無益于光合作用的綠光（G，500—600 nm），隨著單色光LED 的研究使用，已被發(fā)現(xiàn)有利于植物的生長發(fā)育[4-7]，植物的綠光感知系統(tǒng)與紅光和藍光感知系統(tǒng)協(xié)同調(diào)節(jié)發(fā)育和生長[8]。與紅藍雙色光相比，適宜的紅、綠、藍光組合有利于提高植物的株高、葉面積和鮮重等[9-11]，紅藍光中補充綠光顯著提高生菜葉片的光合氮利用率、降低光電能耗、降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率、提高水分利用效率[12-14]。隱花色素吸收藍光，有利于花青素的積累，但隱花色素同時也吸收綠光，逆轉(zhuǎn)藍光所激活的隱花色素發(fā)色團，抑制藍光對花青素的積累效應(yīng)[15-16]；研究也發(fā)現(xiàn)綠光逆轉(zhuǎn)藍光對氣孔的打開效應(yīng)[12,17]；藍光導(dǎo)致葉面積和莖伸長的減少，而綠光激活一些與光敏色素介導(dǎo)的遠紅光（FR，＞700 nm）誘導(dǎo)的避蔭綜合癥相同的反應(yīng)，導(dǎo)致葉柄的伸長和葉片擴張[18-19]。綠光對藍光的拮抗特性響應(yīng)意味著植物對綠藍光比值（G/B）有響應(yīng)，G/B 提供的信號可以使植物能夠平衡密集冠層內(nèi)的光合作用和水利用效率[16,20]。在藍光保持定量的條件下，番茄葉片數(shù)、葉面積、節(jié)間長度不因G/B 的變化而變化；除G/B=1.2不影響番茄葉片干重外，綠光代替紅光降低葉片干重，降低程度隨著G/B（0.4≤G/B≤1.6）的增加而增大；除G/B=0.4 不影響番茄水分利用效率外，綠光替代紅光提高水分利用效率，提高程度隨著G/B（0.8≤G/B≤1.6）的增加而增大[14]。在藍光比例不變的情況下，用低比例（10%）綠光替代部分紅光（G/B=1）對生菜地上部干鮮重、葉面積和光合無顯著影響[9]，用中比例（24%）綠光代替紅光（G/B=1.6）促進生菜生長，用高比例（86%）綠光代替紅光（G/B=8.6）抑制生菜生長[21]。在綠光保持定量的背景光中，紅葉生菜生物量、莖粗隨著G/B（0.6≤G/B≤3，以及紅綠光RG）的提高而增大[9,11]，葉片數(shù)在紅綠光處理外的紅綠藍三色光處理中無顯著差異[11]，但綠葉生菜的干鮮重和葉面積不受G/B（0.5≤G/B≤1）的影響。在紅光保持定量的背景光中，生菜和羽衣甘藍的生物量和葉面積隨G/B（包括紅藍光RB、0.5≤G/B≤2，以及紅綠光RG）的增加而增加，但葉綠素和花青素隨之降低[15]。當G 完全替代B 時，對紅葉生菜的干鮮重和氣孔密度無顯著影響，但增加葉面積；對綠葉生菜而言，顯著降低地上部干重和地下部鮮重，但對葉面積和氣孔導(dǎo)度無顯著影響[9]。在光合光子通量密度（PPFD）不變，且紅、藍光比例恒定的背景光中，株高隨G/B 的升高而近線性增長[12,17,22]，氣孔密度隨著G/B 的增加而增加[17]?！颈狙芯壳腥朦c】已有研究表明綠、藍光對植物生長發(fā)育具有某些相反的影響，但植物對其拮抗作用的響應(yīng)規(guī)律尚不明確。羅勒（OcimumbasilicumLinn.）因其具有抗癌和抗氧化活性等藥理應(yīng)用[23-24]，是一種植物工廠適栽的藥食同源植物，而不同G/B 對植物工廠環(huán)境下羅勒生長和能量利用效率影響規(guī)律尚有待研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗在總光量和紅光保持定量的條件下，探究不同G/B 對羅勒生長、氣孔特征、光合能力和能源利用效率的影響規(guī)律，為植物工廠羅勒高效節(jié)能生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2022—2023 年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院人工光植物工廠內(nèi)進行。試驗用栽培槽尺寸為150 cm×70 cm×10 cm，燈板（LED 燈板，深圳市大唐新能源科技有限公司，中國）距離栽培板30 cm，每個栽培槽均勻分布32 個定植孔，栽培密度為30 株/m2。試驗期間，植物工廠內(nèi)光/暗期溫度設(shè)定為25 ℃/23 ℃，相對濕度設(shè)定為65%，光期CO2濃度設(shè)定為1 000 μmol·mol-1。試驗共分為7 個處理，RB 處理設(shè)為對照處理。各處理PPFD 均為160 μmol·m-2·s-1，光期為16 h，光質(zhì)設(shè)置如表1 所示，光譜分布如圖1 所示。栽培采用深液流營養(yǎng)液栽培方式，營養(yǎng)液采用日本山崎營養(yǎng)液配方，pH 約5.9，EC 約1.5 mS·cm-1。每個處理各種植32 株植物，試驗共處理19 d，試驗重復(fù)兩次。

圖1 相對光譜分布圖Fig. 1 Relative spectrum distribution

表1 光質(zhì)設(shè)置Table 1 Light quality setting up

1.2 材料準備

本試驗供試材料為‘大葉羅勒’，種子購自北京農(nóng)林科學(xué)院。選取大小均勻、顆粒飽滿的種子，用“雙層紙間催芽法”在常溫黑暗下催芽48 h，選取胚根為1—3 mm 的種子播進海綿塊中，于150 μmol·m-2·s-1的白光下育苗19 d，第19 天時選取長勢一致的幼苗隨機定植至各處理栽培槽。

1.3 測定方法

1.3.1 生長及形態(tài) 定植后第19 天測量羅勒生長形態(tài)指標。隨機選取5 個植株剪下其葉片，測量葉片鮮重和葉面積；將葉柄、分枝計入莖，測量其鮮重、株高和莖粗；將地上部和地下部分別裝入信封袋，在70℃下烘72 h，再分別稱量各部位干重。葉面積用LI-3100C 臺式葉面積儀（LI-3100C Area Meter，LI-COR，美國）測量，株高、莖粗使用游標卡尺進行測量，重量使用電子秤稱量。

1.3.2 氣體交換參數(shù) 選取從上往下的第2—3 對交互對生的展開新葉，使用LI-6400XT 便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-6400XT，LI-COR，美國），測定其CO2響應(yīng)曲線、光響應(yīng)曲線和實際生長環(huán)境中的光合速率，探索紅色背景光中加入不同比例綠藍光對羅勒氣體交換參數(shù)的影響。

配合熒光葉室進行CO2響應(yīng)曲線測量。設(shè)置光強1 200 μmol·m-2·s-1、紅藍比為9∶1、流速500 μmol·s-1、相對濕度約60%、葉室溫度24 ℃，手動CO2濃度梯度為400、300、200、150、100、50、600、800、1 000、1 200 和1 500 μmol·mol-1[25]。在每個二氧化碳分壓下，當光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）達到穩(wěn)定狀態(tài)時，Pn連續(xù)記錄1 min（每6 s 一次），計算平均值，每次取5 個植株。

配合熒光葉室進行光響應(yīng)曲線測量。設(shè)置CO2濃度為1 000 μmol·mol-1、紅藍比為9∶1、流速500 μmol·s-1、相對濕度約60%、葉室溫度24 ℃，手動PPFD梯度為1 000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol·m-2·s-1[25]。在每個PPFD 梯度下，當Pn達到穩(wěn)定狀態(tài)時，Pn連續(xù)記錄1 min（每6 s 一次），計算平均值，每次取5 個植株。

在采樣前2 d，配合透明葉室測量試驗光環(huán)境中羅勒的光合速率。將葉片分為上、下兩層，上層葉片為從下往上數(shù)第3 分枝處的成熟葉片，下層葉片為從下往上數(shù)第2 分枝處的成熟葉片。設(shè)置流速500 μmol·s-1、CO2濃度1 000 μmol·mol-1、相對濕度約60%、葉室溫度24 ℃。當光合速率達到穩(wěn)定狀態(tài)時，Pn和Tr（蒸騰速率，mmol·m-2·s-1）連續(xù)記錄1 min（每6 s 一次），計算平均值，每次取5個植株。

1.3.3 氣孔形態(tài) 定植后第19 天制備樣品，利用葉片上、下表面的指甲油印跡進行氣孔觀察，具體參考WANG 等[26]的方法。在完全展開的上層和下層葉片中脈和葉緣之間采集印跡，放置在載玻片上，并用封面紙覆蓋[27]。每個印跡選取5 張不同位點拍攝的照片，通過二維測量軟件DS-3000 成像軟件測算每張圖片中氣孔數(shù)量和氣孔尺寸。氣孔孔徑面積通過長軸長度（L）和短軸長度（S）計算[17]，氣孔面積As= L×S/2，每次取4 個植株。

1.3.4 葉片全氮含量及捕光系統(tǒng)中氮占比 使用元素分析儀對羅勒干葉片中的氮含量進行測定，用NL表示，單位%，代表每100 g 干葉片中氮的質(zhì)量（g/100 g）。捕光系統(tǒng)氮占比（分配到捕光系統(tǒng)的氮占參與光合作用的含氮物質(zhì)的比例，PL）[28-29]的計算方法如式（1）—（3）。

式中，CN：單位質(zhì)量干葉片中氮的質(zhì)量（g·g-1）；CChl：葉綠素平均濃度（mmol·g-1）；CB：捕光系統(tǒng)中葉綠素與氮的比值（mmol Chl·g-1N）；MA：單位面積葉片干重（g·m-2）；[CB]為CB的值，[MA]為MA的值。

1.3.5 能源利用效率 光能利用效率（light use efficiency，LUE）[30]、電能利用效率（electric use efficiency，EUE）[30]和水分利用效率（water use efficiency，WUE）[12]的計算方法如式（4）—（6），試驗中的耗電量采用北電儀表（PowerBay-SSM，精度：0.1 W，中國）測得。

式中，D：栽培密度（株/m2）；S：栽培面積（m2）；f：干物重與化學(xué)能之間的轉(zhuǎn)換系數(shù)（取 2×104J·g-1）；Wsd：地上部干重（g）；We：光源消耗的電能（J）；PFD：光子通量密度（μmol·m-2·s-1）；T：整個處理期對應(yīng)的光照時長（s）；Pn：實際生長光下的光合速率（μmol·m-2·s-1）；Tr：Pn對應(yīng)的蒸騰速率（mmol·m-2·s-1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SAS 9.4 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（one-way ANOVA），使用最小極差法（least significant deference，LSD）進行顯著性比較，顯著性水平P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同綠藍光比例對羅勒生長的影響

2.1.1 對生物量的影響 紅光PPFD 一定時，與對照（RB）相比，除RG1B3處理外，添加綠光促進了莖的伸長，顯著提高了葉片和地上部的生物量積累。除RG 外，不同綠藍光比值（G/B）處理間地上部干、鮮重?zé)o顯著性差異。RG 處理的羅勒各部位干、鮮重均顯著高于RB。除RG1B3處理外，添加綠光處理較RB 顯著提高羅勒葉片和地上部干、鮮重，但提高程度不隨G/B 變化而改變。RG1B1處理下，羅勒地上部鮮重較RB 增加43%，較RG 減小13%；地上部干重較RB 增加30%，較RG 減小14%。羅勒地下部鮮重在G/B≥1/3（RG1B3、RG1B1、RG3B1、RG7B1）以及RG 處理下較RB 處理顯著增加，地下部干重僅在RG1B1和RG 處理顯著增加（圖2）。不同G/B 處理對羅勒地上部含水率影響較?。▓D3），除RG1B1較RB 顯著提高羅勒地上部含水率外，其他處理間無顯著差異；但是當G/B≥1/3 時，羅勒地下部含水率較RB 顯著提高（P＜0.05）。

圖2 不同G/B 對羅勒生物量的影響Fig. 2 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on biomass of basil plants

圖3 不同G/B 對羅勒含水率的影響Fig. 3 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on water content of basil plants

2.1.2 對外觀形態(tài)的影響 各處理株高和葉面積與地上部的干鮮重變化趨勢一致（圖4）。紅光PPFD一定時，與對照（RB）相比，除RG1B3處理外，添加綠光促進了羅勒總?cè)~面積的增加。除RG 外，不同綠藍光比值（G/B）處理間的葉面積無顯著性差異。RG1B3處理的株高與RB 無顯著差異，其余處理較RB 顯著提高。與RB 相比，RG1B7、RG1B1顯著增加羅勒葉片數(shù)，但與RG 相比，G/B 的變化對羅勒葉片數(shù)無顯著影響。除RG1B1較RB 和RG 顯著促進側(cè)芽生長點萌發(fā)之外，其他光質(zhì)組合對羅勒生長點數(shù)量無顯著影響。除RG7B1外，各處理的羅勒分枝數(shù)較RB 顯著提高，與RG 相比無顯著變化，分枝數(shù)在G/B≤1 時不隨G/B 的變化而變化，在G/B≥1時隨著G/B 的增大而減小。與RB 相比，RG、RG1B7和RG1B1顯著增加羅勒莖粗，但G/B 的變化對羅勒莖粗無顯著影響。羅勒第一節(jié)點分枝長度的變化趨勢與株高變化趨勢一致（表2）。

圖4 不同G/B 對羅勒株高及葉面積的影響Fig. 4 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on height and leaf area of basil plants

表2 不同G/B 對羅勒生長的影響Table 2 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on growth of basil plants

2.2 不同綠藍光比例對羅勒氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1 對CO2及光響應(yīng)曲線的影響 不同光質(zhì)組合中，羅勒的Pn隨CO2濃度的升高而不斷增大，當CO2濃度大于800 μmol·mol-1時，再升高CO2濃度，Pn幾乎沒有變化（圖5）。在光響應(yīng)曲線中，不同光質(zhì)組合下的羅勒Pn隨光強的增強而不斷增大。在紅光PPFD 一定時，除RG1B3處理外，綠光替代藍光導(dǎo)致羅勒Pn下降，其CO2同化能力、光利用能力降低，其中RG7B1、RG 處理的降低程度大于RG1B7、RG1B1、RG3B1。

圖5 不同G/B 對羅勒CO2、光響應(yīng)曲線的影響Fig. 5 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on CO2, light response curve of basil plants

2.2.2 對試驗光環(huán)境中羅勒光合速率的影響 隨著植株的生長，植株冠層受到的光強逐漸增大，RG1B7、RG1B3的株高顯著低于RG1B1和RG7B1，而試驗光環(huán)境中羅勒的光合速率無顯著差異，說明在試驗處理光環(huán)境中，株高的優(yōu)勢補償了綠光馴化下植株光合能力降低的不足。RG7B1處理的下層葉片光合速率顯著低于其他處理，進一步驗證CO2響應(yīng)曲線中RG7B1處理導(dǎo)致的CO2同化能力下降的結(jié)果。RG1B7和RG1B1的葉片數(shù)、萌芽點數(shù)和分枝數(shù)多于RB，可能是通過促進羅勒分枝、側(cè)芽的萌發(fā)和生長，促進新葉片的形成，從而促進羅勒整體生長（圖6）。

圖6 不同G/B 對羅勒試驗光環(huán)境中光合速率的影響Fig. 6 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on photosynthetic rate in the treatment light environment of basil plants

2.3 不同綠藍光比例對羅勒氣孔特征的影響

光對不同葉位和葉片正反面氣孔尺寸的影響不同（圖7）。RG 處理的上層葉片正面的氣孔面積最大，與RB 和RG1B1無顯著差異；同時，RG 處理上層葉片反面的氣孔面積最大，RG1B1處理的最小，其他處理間無顯著差異；下層葉片的氣孔面積在RB 獲得最大值，除下層正面氣孔尺寸與RG3B1無顯著差異外，其余參數(shù)指標均顯著大于其他處理。低G/B 處理（RG1B7）僅降低羅勒下層葉片反面的氣孔密度（圖8），隨著G/B 的增大，下層葉片正面及上層葉片的氣孔密度均降低?？傮w上，紅光背景下羅勒葉片氣孔單個面積、密度和總面積隨著G/B 的增大而減小，高G/B 顯著降低羅勒上、下層葉片雙面的氣孔密度，低G/B 的影響與葉片位置相關(guān)，上層葉片或葉片正面受到的影響較小。

圖7 不同G/B 對羅勒氣孔尺寸的影響Fig. 7 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on stomatal size of basil plants

圖8 不同G/B 對羅勒氣孔密度的影響Fig. 8 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on stomatal density of basil plants

2.4 不同綠藍光比例對羅勒葉片全氮含量及捕光系統(tǒng)中氮占比的影響

在紅光PPFD 一定時，低G/B 處理對羅勒葉片的氮含量影響不顯著，但高G/B 處理的葉片氮含量較RB顯著下降，葉片氮含量隨著G/B 的增加而降低（圖9），這可能是由于藍光的減少而造成。葉片氮含量與光合能力呈正相關(guān)[30]，羅勒光合能力隨著G/B 的增加而降低可能與葉片氮含量的降低相關(guān)。與RB 相比，只有RG7B1處理對葉片氮在捕光系統(tǒng)中的分配產(chǎn)生了影響（圖10），RG7B1處理下的羅勒葉片氮含量降低，卻將更多比例的氮用于捕光系統(tǒng)，從而降低用于羧化系統(tǒng)和生物力能學(xué)組分的氮比例。隨著G/B 的增大，羅勒氣孔面積和葉片氮含量的降低共同導(dǎo)致光合能力下降。

圖9 不同G/B 對羅勒葉片氮含量的影響Fig. 9 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on leaf N content of basil plants

2.5 不同綠藍光比例對羅勒能源利用效率的影響

綠光LED 的發(fā)光效率較藍光低，各處理的總耗電量隨著G/B 的增加而增加，本試驗中，RG1B7處理的EUE 顯著高于其他處理（圖11），較RB 提高25%，較RG 提高37%。各處理的LUE 與生長指標變化趨勢整體上一致，除RG1B3處理外，添加綠光處理較RB顯著提高羅勒的LUE，但其提高程度與G/B 無顯著相關(guān)性。LUE 在RG 獲得最大值，較RB 提高58%，RG7B1較RB 提高45%。當紅光PPFD 一定時，綠光替代藍光可以提高羅勒葉片的水分利用效率，減少蒸騰作用逸散的水分。RG3B1上層和下層葉片WUE 較RB 分別提高58%和74%，RG 上層和下層葉片WUE 較RB 分別提高67%和90%。

圖11 不同G/B 對羅勒能源利用效率的影響Fig. 11 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on resource use efficiency of basil plants

3 討論

3.1 不同G/B 影響羅勒生長

藍光對細胞分裂和擴展有抑制作用，導(dǎo)致莖長和葉面積減少。相比之下，綠光能夠穿透葉肉到達植物冠層下部，激活一些與光敏色素介導(dǎo)的遠紅光誘導(dǎo)避蔭綜合癥類似的反應(yīng)，如在較高的G/B 環(huán)境中，綠光促進葉片擴張和莖伸長[16,18-19,31]。此外，綠光通過油菜素內(nèi)酯信號通路促進BES1（BRI1-EMSSUPPRESSOR 1）的DNA 結(jié)合活性，從而促進下胚軸的伸長，而藍光則減弱了該活性[32]。本試驗結(jié)果表明，RG1B7和RG1B1主要通過促進羅勒莖、分枝及側(cè)芽的萌發(fā)和生長，促進新葉片的形成，從而促進羅勒整體的生長。而在RG1B3處理中，除地下部鮮重、地下部含水率和分枝數(shù)量顯著高于RB 處理外，其余生長指標與RB 無顯著差異。與RG1B7相比，RG1B3的葉面積和葉片干重顯著降低。在LIU 等[33]研究中，G/B=1/3 的紅綠藍光處理較紅藍光顯著提高油菜的生物量，但該試驗中紅藍光的光質(zhì)比例未提及。G/B=1/3對植株生長影響的不同結(jié)果是由于綠藍光比值還是由綠/藍劑量引起的還有待進一步探索。隨著綠光劑量增加，RG3B1、RG7B1和RG 處理的羅勒受到遮陰信號的影響越顯著，通過促進羅勒下層側(cè)枝的生長并擴大葉片面積，以獲得更多光照?？傮w而言，G/B 的增加有助于促進羅勒的株高和葉面積[9,14-15,17]。但在1≤G/B≤3 時，株高和葉面積的促進程度總體隨G/B 的增加無顯著變化。DOU 等[34]的研究也表明，在紅光占比約43%的背景光中，株高在4/3≤G/B≤45/13 時無顯著變化。目前對于光質(zhì)如何影響芽分化的研究較少，并沒有統(tǒng)一的結(jié)論[35-36]。與芽的分化、葉片數(shù)量[12,14-15]和莖粗的變化相比，株高和葉面積的變化更明顯[37-38]。研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍光中適量添加綠光有利于羅勒生長點的萌發(fā)、新葉的生成和莖的增粗[10,15]。早在2004 年，KIM 等[21]便提出了在紅藍光中加入綠光有助于生菜生長和生物量增加的觀點。MENG 等[15]研究表明，在紅光一定的背景光中，隨著G/B 的增加，生菜和甘藍的地上部生物量隨之增加，綠光對生物量的影響與紅光效應(yīng)類似[11,14-15,22],不同的是，DOU 等[34]的結(jié)果表明，綠葉羅勒地上部干、鮮重不受紅綠藍比例的影響，這種差異的原因可能是該研究中使用的不是單色LED 光源組合。也有研究表明，紅藍光中加入綠光抑制菠菜的生長和生物量的積累[39]，這可能是因為紅光比例降低導(dǎo)致的結(jié)果。葉片含水率相比葉片氮含量能夠更好地預(yù)測葉光合速率及葉面積[40]，與蔬菜貯藏息息相關(guān)，但是本試驗中各處理的葉片含水率無顯著差異。除RG1B1顯著提高羅勒地上部含水率外，其他G/B 處理對地上部含水率無顯著影響；G/B 的增加提高地下部含水率，也許有助于水培蔬菜采收后的貯藏。綜上，G/B=1/7、1 可能是通過促進羅勒分枝、側(cè)芽的萌發(fā)和生長，促進新葉片的形成，從而促進羅勒整體生長；G/B＞1 時可能主要是受到類似遮陰信號作用的影響而促進莖的伸長，擴大葉片，以獲得更多的光照。

3.2 不同G/B 影響羅勒光合能力

前人研究表明，紅光和藍光是植物光合作用最有效的波段[41]。然而，在適宜的紅、綠、藍光譜組合下生長的植物，也能表現(xiàn)出較高的光合能力[22]，而紅綠光下生長的植物光合能力往往低于紅藍光下生長的植物[9]。本研究結(jié)果表明，在紅光PPFD 一定時，除RG1B3處理外，G/B 的增加導(dǎo)致羅勒單位面積的光合能力降低[21,34]，但是株高和葉面積的優(yōu)勢可以彌補光合能力降低的不足。也有研究表明，葉面積的增加可以提高光截獲率，進而提高植株整體光合能力[42]。此外，值得注意的是G/B 對植物光合能力的影響具有品種差異性和背景光特異性。例如，與紅藍光相比，本試驗中對羅勒光合無顯著影響的G/B=1/3 處理，在其他研究中發(fā)現(xiàn)可以提高油菜的凈光合速率[22]；另一項研究中，在兩種不同紅光背景的紅藍光下，兩組G/B=1 處理對紅葉生菜和綠葉生菜的光合速率影響不同[9]；在綠光背景下，番茄的光合能力隨著綠藍比的增加而增大[43]。此外，植物體內(nèi)的氮元素也是限制生長的基本因素之一，其有效利用可以提高植物的適應(yīng)性[44]。葉片中的氮含量與光合作用呈正相關(guān)，參與光合作用的氮越多，植物生長越快[28]，因此，G/B 比例和葉片氮含量的變化也會影響植物的光合能力。在本研究中，隨著G/B 比例的增加，羅勒的氣孔面積、氣孔密度和葉片氮含量都會減小，這些因素一起導(dǎo)致了光合能力的降低。氮元素參與了植物光合作用的羧化系統(tǒng)、生物力能學(xué)組分和捕光系統(tǒng)等[28]。本試驗中，RG7B1的含氮量最低，用于捕光系統(tǒng)的氮卻更多，可能導(dǎo)致光合系統(tǒng)中的羧化能力下降，從而降低光合能力的程度最大。

綜上，對于不同植物和環(huán)境條件下，G/B 比例對光合能力的影響可能存在差異。高氮含量與更高的光合能力之間存在正相關(guān)關(guān)系，而葉片的氮含量可能會受到G/B 比例變化的影響。進一步還可以探索不同植物的響應(yīng)機制，以及如何調(diào)節(jié)G/B 比例來優(yōu)化植物的光合能力。

3.3 不同G/B 影響羅勒能源利用效率

綠光和藍光在氣孔開放方面有著相反的影響。一些研究表明，綠光可以逆轉(zhuǎn)藍光對氣孔的開放效應(yīng)[17,34,45]，使氣孔的長軸、短軸和面積變小[39]。這意味著適當?shù)木G光可以降低植物的氣孔密度，從而減少水分蒸發(fā)，提高水分利用效率。然而，關(guān)于綠光和藍光比例對氣孔密度的影響，目前的研究還沒有較為一致的結(jié)論[9,17,22,39,46-47],這些結(jié)論的差異可能是由取樣位置和綠/藍光比例的差異所導(dǎo)致。本研究中，除下層葉片正面外，紅光背景下的高G/B 顯著降低羅勒上、下層葉片雙面的氣孔密度。然而，對于低G/B 處理，其影響與葉片位置相關(guān)，上層葉片和葉片正面受到的影響較小。從氣孔密度對水分利用效率角度分析，降低氣孔密度可以顯著提高水分利用效率[48-51]，但光合能力可能會略微降低[52]。本試驗中水分利用效率趨勢總體上隨著氣孔密度的降低而升高，光合能力總體上隨著氣孔密度的降低而降低。從光質(zhì)影響氣孔對水分利用效率角度分析，藍光在促進氣孔開放方面比紅光和綠光更有效，而氣孔開放與水分利用效率密切相關(guān)。PENNISI 等[53]研究表明，在總光強不變的紅藍光中，通過對光譜中更高比例紅光的反應(yīng)，導(dǎo)致在誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的同時保持了羅勒的生長，實現(xiàn)了更有效的水利用，本研究中綠光也有類似紅光的效應(yīng)[13-14]。

電能利用率由消耗的電能和植株地上部生物量共同決定，雖然羅勒地上部生物量隨著綠/藍比的增加而增加，但本研究中同光強下綠光的電能消耗相對藍光較大，導(dǎo)致除RG1B7外的其他處理電能利用率較RB沒有得到顯著提升，若使用更高光電轉(zhuǎn)化效率的綠光LED，應(yīng)該能夠解決這個問題。同樣栽培環(huán)境下的植株，在同一PPFD 下的干物質(zhì)產(chǎn)量越高，對光的利用率就越高。因此，本研究中的光能利用率趨勢與羅勒干物重正相關(guān)，除RG1B3外，不同G/B 處理較RB 顯著提高羅勒的LUE，但其提高程度與G/B 的增加無顯著相關(guān)性?？偟膩碚f，適當?shù)木G光可以提高植物的水分利用效率和能源利用效率。然而，不同G/B 比例的影響是復(fù)雜的，并受到多種因素的影響，包括光電轉(zhuǎn)化效率和植物的品種。因此，未來需要進一步探索如何優(yōu)化G/B 比例以提高植物的能源利用效率和水分利用效率。

4 結(jié)論

不同光質(zhì)組合對植物生長發(fā)育、光合能力及能源利用效率的影響不同，根據(jù)生產(chǎn)需要選擇適宜的光質(zhì)組合能在提升產(chǎn)能的同時提高能源利用效率。適宜的紅、綠、藍光組合較紅藍光有利于促進植物的生長和提高能源利用效率，且不同G/B 對羅勒生長、光合、氣孔和能源利用效率的影響不同。以RB 為對照，除G/B=1/3 外，G/B≤1 主要通過促進羅勒莖、分枝、側(cè)芽的萌發(fā)和生長，促進新葉片的形成，從而促進羅勒整體生長；G/B＞1 至綠光完全替代藍光可能主要受到遮陰信號的影響而促進莖的伸長、下層側(cè)枝的生長、擴大葉片，以獲得較高的光截獲率，以進一步提高產(chǎn)量。此外，羅勒葉面積、干鮮重和光能利用率的提高程度在除RG 外的不同G/B 處理中無顯著差異，而氣孔面積、氣孔密度、葉片氮含量和光合能力的降低程度總體上隨著G/B 的增加而增大。僅RG1B7處理顯著提高了電能利用效率，結(jié)合羅勒生長和能量利用效率數(shù)據(jù)，RG1B7處理可被認為是植物工廠羅勒生產(chǎn)較為適宜的光質(zhì)組合。