謝春平，陳 林，劉大偉，朱振翔，李 蒙**

(1.瓊臺(tái)師范學(xué)院 熱帶生物多樣性與資源利用實(shí)驗(yàn)室，海南 ?？?571127；2.南京林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210037；3.南京警察學(xué)院 刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江蘇 南京 210023)

氣候是決定物種和群落分布的最重要因素之一，影響植物的繁殖與生長(zhǎng)[1]，限制物種的地理分布[2]。植被與氣候的相互作用關(guān)系一直是生物地理學(xué)和全球氣候變化的研究熱點(diǎn)[3]。通過(guò)對(duì)珍稀瀕危物種地理分布與氣候相關(guān)性的了解，可從宏觀格局上掌握該物種受威脅現(xiàn)狀、特有程度、多樣性情況、演化及形成機(jī)制、未來(lái)分布預(yù)測(cè)等[4]。因此，分析物種地理分布格局及其相關(guān)的氣候影響因子，對(duì)制定物種保護(hù)與資源利用策略具有重要的理論和實(shí)踐意義[5]。當(dāng)前全球氣候劇烈變化是近幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)前所未有的。碳排放量的持續(xù)增長(zhǎng)使得溫室效應(yīng)凸顯，全球變暖可能比預(yù)期更嚴(yán)重，并將在21 世紀(jì)繼續(xù)上升，溫度最低升高0.3～1.7 °C、最高升高2.6～4.8 °C[6]，尤其是對(duì)生境變化較敏感的狹域分布物種，更容易受氣候變化的威脅[7]。采取有效的應(yīng)對(duì)措施是保護(hù)瀕危物種的重要議題。根據(jù)氣候變化對(duì)物種地理分布影響的模擬，可有效地對(duì)物種適宜生境區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)[8-10]。物種的潛在分布區(qū)域及生態(tài)條件的空間信息可為其后續(xù)遷地保護(hù)及就地保護(hù)提供參考，實(shí)現(xiàn)物種的可持續(xù)發(fā)展[10]。

物種分布模型(species distribution models，SDMs)也稱(chēng)為生態(tài)位模型(ecological niche model，ENM)，是一種基于物種存在或豐富度數(shù)據(jù)以及與環(huán)境因子數(shù)據(jù)相結(jié)合的數(shù)學(xué)模型[11]。物種分布模型綜合了影響物種地理分布的多個(gè)環(huán)境變量，將物種實(shí)際分布點(diǎn)與相應(yīng)的環(huán)境變量進(jìn)行匹配，從而估計(jì)物種的生態(tài)位需求；同時(shí)，將結(jié)果投射至一定的時(shí)空格局內(nèi)，以概率的形式反映物種對(duì)生境的偏好程度，最終獲得目標(biāo)物種不同等級(jí)的適宜分布范圍，并通過(guò)地圖得以展示[12]。隨著計(jì)算機(jī)及地理信息技術(shù)的快速發(fā)展，已有研究根據(jù)不同的算法開(kāi)發(fā)出多種模型估計(jì)物種與環(huán)境變量的相關(guān)性，當(dāng)前認(rèn)可度較高的模型有GARP、BIOCLIM、DOMAIN、CLIMEX 和 MaxEnt[13]。雖然當(dāng)前許多學(xué)者青睞于MaxEnt 模型[9-10,14]，但BIOCLIM 也被廣泛應(yīng)用于環(huán)境生態(tài)評(píng)估、確定物種可能入侵的區(qū)域、協(xié)助保護(hù)區(qū)規(guī)劃、評(píng)估氣候變化對(duì)物種分布的影響等研究[15-16]。此外，由于BIOCLIM 模型內(nèi)置于DIVA-GIS 軟件內(nèi)，簡(jiǎn)單便捷的操作為該模型的推廣提供了良好的基礎(chǔ)，已被廣泛應(yīng)用于科學(xué)研究中[2,17-18]。

篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveriMast.)隸屬于三尖杉科(Cephalotaxaceae)三尖杉屬(CephalotaxusSiebold &Zucc.ex Endl.)，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)瀕危物種紅色名錄列為易危種[19]。由于篦子三尖杉植物體內(nèi)可提取多種植物堿，對(duì)治療人體非淋巴系統(tǒng)白血病，特別對(duì)急性粒細(xì)胞白血病和單核型細(xì)胞白血病的療效較好，因此備受關(guān)注[20]。當(dāng)前，篦子三尖杉的研究主要集中于保護(hù)生物學(xué)[21]、群落學(xué)[19,22]、遺傳多樣性[23]、繁育[24]、植物化學(xué)[20,25]等方面。篦子三尖杉在系統(tǒng)分類(lèi)研究中處于關(guān)鍵位置，對(duì)三尖杉科及裸子植物的起源與演化研究具有重要價(jià)值[22]，但由于篦子三尖杉生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性的限制，加之人為干擾對(duì)其生境的破壞，使得該物種野生資源匱乏，處于瀕危狀態(tài)[21]。基于此，本研究在系統(tǒng)收集篦子三尖杉天然分布地及其生物氣候數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，利用BIOCLIM 模型預(yù)測(cè)其當(dāng)前適生區(qū)和氣候變化條件下的潛在分布區(qū)，結(jié)合主成分分析探討其地理分布的限制性因子，以期為該物種的保護(hù)與資源培育提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

1.1.1 地理分布數(shù)據(jù)

篦子三尖杉地理坐標(biāo)數(shù)據(jù)主要來(lái)自網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館查詢(xún)、文獻(xiàn)記載和野外實(shí)際調(diào)查記錄。首先，根據(jù)拉丁學(xué)名“Cephalotaxus oliveri”，在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/，CVH)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)和國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)(NSII，http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)進(jìn)行檢索，分別獲得612、156 和906 條標(biāo)本信息；其次，以“篇名or 關(guān)鍵詞=篦子三尖杉”為檢索詞，在中國(guó)知網(wǎng)等文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行檢索，獲得各類(lèi)報(bào)道的篦子三尖杉分布記錄信息17 條。經(jīng)過(guò)綜合篩選，最終獲得以縣級(jí)為單位的有效地理信息數(shù)據(jù)100 條。利用百度拾取坐標(biāo)系統(tǒng)(https://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html)逐一提取各記錄點(diǎn)坐標(biāo)值。

1.1.2 氣候數(shù)據(jù)

將獲取的坐標(biāo)導(dǎo)入DIVA-GIS 7.5 軟件，利用“Extract value by points”功能批量導(dǎo)出系統(tǒng)已內(nèi)置的世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WorldClim，http://www.worldclim.org/)所含當(dāng)前氣候條件下19 個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)(bio1～bio19)(精度2.5′)[26]；在模擬氣候變化對(duì)物種分布的影響時(shí)，直接使用DIVA-GIS 7.5軟件自帶的未來(lái)氣候數(shù)據(jù)(2 倍CO2濃度的CCM3 模型)[27]。全球大氣環(huán)流譜模式CCM3 模型(Community Climate Model 3)由美國(guó)國(guó)家大氣研究中心(National Center for Atmospheric Research，NCAR)開(kāi)發(fā)，該模型具有穩(wěn)定、高效、有據(jù)可查等特征[28]，是基于高速超級(jí)計(jì)算機(jī)和特定高端工作站獲取的最先進(jìn)的大氣總循環(huán)模型，為探討氣候變暖的相關(guān)研究提供了免費(fèi)和高信度的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[29]。

1.2 分析方法

1.2.1 環(huán)境因子的處理與選擇

當(dāng)前環(huán)境因子的選擇有2 種方法：①通過(guò)相關(guān)性分析，選擇相關(guān)性系數(shù)小于一定值(通常為＜0.8)的環(huán)境變量作為建模因子[9,30]；② 通過(guò)主成分分析，選擇第1 主成分或(和)第2 主成分信息負(fù)載量較大的環(huán)境變量參與建模[31]。本研究選擇第2 種方法，分別提取第1 主成分和第2 主成分負(fù)載量最大的前3 個(gè)環(huán)境變量作為建模因子，根據(jù)主成分獲得的結(jié)果探討限制篦子三尖杉地理分布的關(guān)鍵性氣候因素。主成分分析采用PAST 4.09軟件完成[32]。

1.2.2 模型運(yùn)行與評(píng)價(jià)

以DIVA-GIS 7.5 軟件內(nèi)置的BIOCLIM 為基礎(chǔ)[18]，根據(jù)BIOCLIM 模型獲得的預(yù)測(cè)值，將物種的適生區(qū)劃分為6 個(gè)等級(jí)：非適生區(qū)(0.0%)、低適生區(qū)(＞0.0%～2.5%)、中適生區(qū)(＞2.5%～5.0%)、高適生區(qū)(＞5.0%～10.0%)、較高適生區(qū)(＞10.0%～20.0%)和最佳適生區(qū)(＞20.0%～40.0%)[2,17]。后期將DIVA-GIS 軟件生成的模擬結(jié)果導(dǎo)入QGIS 3.20軟件中進(jìn)行二次處理，計(jì)算各等級(jí)適生區(qū)的面積。

1.2.3 模型精度檢驗(yàn)

將所獲得的坐標(biāo)數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 的RAND()命令隨機(jī)排序劃分為2 部分，其中75%分布點(diǎn)作為訓(xùn)練子集，另外25%作為評(píng)估子集。在DIVAGIS 軟件中構(gòu)建受試者工作特征曲線(xiàn)(receiver operation characteristic，ROC)，獲取曲線(xiàn)下的面積(area under curve，AUC)，AUC 值越接近1 表明模型預(yù)測(cè)效果越好[14]，當(dāng)AUC 值為0.50～0.60、0.60～0.70、0.70～0.80、0.80～0.90 和0.90～1.00 時(shí)，分別表示模型預(yù)測(cè)的結(jié)果為失敗、差、一般、良好和優(yōu)秀[33]。模型精度檢驗(yàn)重復(fù)10 次，取平均值作為精度檢驗(yàn)結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 分布現(xiàn)狀

以湖南、貴州和云南的篦子三尖杉分布點(diǎn)最多，分別為27、22 和12 個(gè)；其次為江西、廣西和湖北，分別有10、9 和7 個(gè)；其他省(區(qū)、市)的有效分布記錄均小于3 個(gè)，如福建、安徽、河南和陜西均僅有1 個(gè)分布記錄。從現(xiàn)有分布格局大致可將篦子三尖杉的分布區(qū)劃分為4 個(gè)區(qū)域：①西南—中部核心區(qū)：以貴州大部分地區(qū)、重慶、湖南西南部和廣西北部為主，是現(xiàn)有篦子三尖杉分布記錄最豐富的區(qū)域；② 西南地區(qū)：以云南為主，同時(shí)包括四川、廣西和貴州西南部地區(qū)；③東部地區(qū)：以江西為主，同時(shí)包括福建、廣東、安徽等地；該區(qū)除江西西部較為集中外，其他多數(shù)地區(qū)呈零星狀分布；④ 其他地區(qū)：主要是沿秦嶺兩端，在河南和陜西有零星分布。綜合來(lái)看，當(dāng)前篦子三尖杉呈西多東少、以云貴高原四周較為集中的分布格局。

2.2 垂直分布格局

當(dāng)前篦子三尖杉的分布以低海拔為主。在東部地區(qū)，其分布以低山丘陵地貌為主；在西南地區(qū)，其分布海拔有升高的趨勢(shì)，尤其是在云南，從300～1 800 m 的溝谷及較陰濕的地帶均有分布[21]。從各具體分布點(diǎn)的海拔分布數(shù)據(jù)可以看出：低山丘陵(＜500 m)分布點(diǎn)占比約為54%，500～1 000 m的山地分布點(diǎn)占比約為33%，＞1 000 m 的分布點(diǎn)僅占13%。因此，篦子三尖杉垂直分布明顯集中在海拔1 000 m 以下的低山地區(qū)，也體現(xiàn)出高海拔對(duì)該物種分布可能存在一定限制。

2.3 氣候限制因子分析

篦子三尖杉天然分布區(qū)生物氣候變量的主成分分析結(jié)果(表1)表明：前3 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為40.40%、31.67%和13.23%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.30% (＞75%)。經(jīng)過(guò)主成分分析的降維，影響篦子三尖杉地理分布的關(guān)鍵性信息可通過(guò)前3 個(gè)主成分反映。第1 主成分中，位列前3 的影響因子分別是溫度季節(jié)性(bio4，-0.348)、氣溫年較差(bio7，-0.332)和晝夜溫差與年溫差比值(bio3，0.323)，故在該主成分中，影響篦子三尖杉分布的最關(guān)鍵性因子是溫度。第2 主成分中，主要的影響因子分別是年降水量(bio12，0.352)、最冷季降水量(bio19，0.312)和最濕季降水量(bio16，0.297)，該主成分反映了水分因子對(duì)篦子三尖杉分布的影響。第3 主成分中，以最濕季均溫(bio8，0.381)、極端高溫(bio5，0.367)和最熱季均溫(bio10，0.351)為主，反映了極端溫度對(duì)篦子三尖杉分布的影響。余下各主成分的貢獻(xiàn)率均＜2%，它們的影響作用明顯弱于前3 個(gè)主成分，僅作為次要因素考慮。

表1 篦子三尖杉天然分布區(qū)生物氣候變量主成分分析 (PCA)Tab.1 Principal component analysis (PCA) on bioclimate of natural distribution area for Cephalotaxus oliveri in China

對(duì)篦子三尖杉地理分布影響較大的6 個(gè)關(guān)鍵性生物氣候因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果(表2)顯示：第1 主成分的溫度因子中，氣溫年較差(bio7)的變異系數(shù)最小，僅為11.73%，其次是溫度季節(jié)性(bio4)和晝夜溫差與年溫差比值(bio3)，分別為17.5%和21.26%；第2 主成分的降水因子中，變異系數(shù)最小的為年降水量(bio12，17.20%)，而最冷季降水量(bio19)的變異系數(shù)達(dá)49.72%。一般而言，變異程度越小的氣候因子對(duì)物種分布的限制越大[34]，因此，氣溫年較差和年降水量是影響該物種分布最為關(guān)鍵的因子。此外，年降水量的平均值＞1 300 mm，表明該物種以亞熱帶分布為主，并對(duì)水分有一定的需求。

表2 PCA 篩選后的6 個(gè)主導(dǎo)氣候因子變量統(tǒng)計(jì)Tab.2 Variable statistics of six dominant climatic factors after PCA screening

2.4 潛在分布區(qū)及未來(lái)變化趨勢(shì)預(yù)測(cè)

基于DIVA-GIS 軟件耦合的BIOCLIM 模型，利用已知的100 個(gè)篦子三尖杉地理分布點(diǎn)和篩選的6 個(gè)生物氣候變量作為模型因子，預(yù)測(cè)當(dāng)前氣候條件下的潛在分布區(qū)和未來(lái)氣候變化下的分布區(qū)，結(jié)果(表3)顯示：當(dāng)前潛在分布的最佳適生區(qū)面積為11.10×104km2，主要位于湖南西部、貴州東南部、重慶東南部和湖北西部的交匯處，這與當(dāng)前分布的核心區(qū)吻合；由最佳適生區(qū)的周邊擴(kuò)散至廣西中北部、廣東西北部、貴州西南部和四川東南部為較高適生區(qū)，面積為27.92×104km2；其他省(區(qū)、市)多數(shù)為高適生區(qū)和中適生區(qū)。浙江、江蘇和西藏東南部雖然沒(méi)有天然分布點(diǎn)，但在當(dāng)前氣候條件下存在一定的適生概率，可作為引種培育的參考。在CO2濃度倍增的情況下預(yù)測(cè)2100 年篦子三尖杉的適生區(qū)，結(jié)果顯示：氣候變暖對(duì)該物種的分布有較大影響，最佳適生區(qū)減少至8.72×104km2。首先，重慶西北部和四川東南部地區(qū)的交匯處由低適生區(qū)變?yōu)榉沁m生區(qū)；其次，最佳適生區(qū)(-21.41%)、高適生區(qū)(-10.07%)和中適生區(qū)(-16.35%)的面積均明顯縮小，而非適生區(qū)(+1.74%)、低適生區(qū)(+4.13%)和較高適生區(qū)(+3.55%)的面積增加，這一情況在福建東部地區(qū)的表現(xiàn)也較為明顯。因此，在氣候變暖背景下，篦子三尖杉的最佳適生區(qū)面積有明顯縮減的趨勢(shì)。

表3 篦子三尖杉當(dāng)前及氣候變化后的適宜分布區(qū)面積Tab.3 Potential suitable areas of C.oliveri in China under current and future climate change

2.5 模型精度驗(yàn)證

BIOCLIM 模型獲得的AUC 值為0.911±0.023，顯著大于隨機(jī)分布模型的AUC 值(0.5)，說(shuō)明該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確，可用于篦子三尖杉在中國(guó)適生區(qū)的預(yù)測(cè)。

3 討論

在植物與環(huán)境相互適應(yīng)的過(guò)程中，多數(shù)物種更傾向于一定的狹域分布[35-36]，尤其是熱帶或泛亞熱地區(qū)的植物[37]。水熱指標(biāo)可反映物種對(duì)特定區(qū)域氣候環(huán)境的適應(yīng)，如年均溫是對(duì)整體熱量需求的體現(xiàn)，極端低溫是耐旱特性的體現(xiàn)，年降水量及不同時(shí)間的分配則體現(xiàn)了物種在不同生長(zhǎng)季對(duì)水分的需求差異[38]。對(duì)全球水青岡屬(Fagus)植物地理分布與氣候相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)：決定水青岡屬物種分布的關(guān)鍵性因子以熱量為主，夏季高溫可能是美國(guó)山毛櫸向南延伸的限制因素，而生長(zhǎng)季節(jié)的熱量又對(duì)其向北分布至關(guān)重要[39]。對(duì)馬達(dá)加斯加6 種猴面包樹(shù)(Adansoniaspp.)的研究發(fā)現(xiàn)：其分布在很大程度上受溫度相關(guān)因素的影響，而不同的分布模式受平均溫度和溫度波動(dòng)的影響最大[40]。此類(lèi)研究均說(shuō)明了探討限制物種地理分布的氣候因子對(duì)深入理解物種的生態(tài)學(xué)與生物學(xué)屬性具有重要意義，可為制定物種保護(hù)策略提供科學(xué)參考[9,29,41]。篦子三尖杉在植物系統(tǒng)學(xué)研究、藥用植物學(xué)研究、森林生態(tài)學(xué)研究等方面均具有重要價(jià)值，掌握該物種不同歷史時(shí)期的地理分布格局及關(guān)鍵性氣候限制因子，對(duì)開(kāi)展遷地保護(hù)和就地保護(hù)具有十分重要的意義。

篦子三尖杉的水平地理分布有2 個(gè)較為集中和1 個(gè)零星分散的地區(qū)。首先，在中—西部地區(qū)，特別是湖南及雪峰山以西的貴州、重慶等地，集中了篦子三尖杉的大多數(shù)天然分布點(diǎn)；其次，東部地區(qū)集中在江西省，從贛北地區(qū)沿羅霄山脈往南，包括江西的南豐、銅鼓、奉新、修水、安福、遂川、大余等地[22]；最后，在安徽、四川、河南等地有零星分布點(diǎn)。篦齒三尖杉是以中亞熱帶分布為主的物種，其分布區(qū)域基本與“江南丘陵山地區(qū)”吻合[42]，該區(qū)的地形多為海拔1 000 m 以下的低山丘陵，年均溫16～21 ℃，1 月均溫3～10 ℃，年降水量1 300～1 800 mm，集中分布在亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)。篦子三尖杉的分布區(qū)與中亞熱帶分布的檵木(Loropetalum chinense)較為相似，均是喜溫暖和濕潤(rùn)環(huán)境的物種[43]。從篦子三尖杉的天然群落結(jié)構(gòu)(貴州黔東南州)來(lái)看，群落內(nèi)更新的幼苗及成年個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足，且結(jié)實(shí)也較少，極大限制了該物種的發(fā)展，屬衰退種群[44]；加之低海拔分布受人為干擾嚴(yán)重[22,44]以及與其他亞熱帶優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)激烈[45]，導(dǎo)致篦子三尖杉種群的穩(wěn)定性和恢復(fù)性較差。因此，在較好的水熱條件環(huán)境下，篦子三尖杉的生存仍存在一定的困境。

主成分分析結(jié)果顯示：溫度對(duì)篦子三尖杉的地理分布限制起著關(guān)鍵性作用，尤其是溫度季節(jié)性的影響作用較大；溫度季節(jié)性的值為-0.348，說(shuō)明溫度季節(jié)性越大，越不利于篦子三尖杉的分布。篦子三尖杉所在的中亞熱帶區(qū)域，整體氣候特征為冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑、雨熱同季；其天然群落多分布于山地常綠闊葉林、溝谷闊葉林、或溪邊闊葉林等，這些環(huán)境一般均較為穩(wěn)定，且陰濕的環(huán)境在一定程度上有利于篦子三尖杉種子的早期萌發(fā)[46]。因此，中亞熱帶溫和的氣候特征造就了當(dāng)前篦子三尖杉在中國(guó)分布最為集中的區(qū)域。此外，篦子三尖杉的生長(zhǎng)對(duì)水分有一定的需求。水分利用是影響植物生長(zhǎng)的重要因素，也是影響幼苗生長(zhǎng)的重要因素之一[47]，低海拔、近溪谷的群落分布特性也印證了水分對(duì)篦子三尖杉生長(zhǎng)的影響。由于中亞熱帶的降雨較為充沛，而多數(shù)裸子植物又具有一定的耐旱性[48]，因此，水分因子對(duì)篦子三尖杉地理分布的影響低于溫度因子。

全球氣候變化已對(duì)物種地理分布格局造成嚴(yán)重影響[49]。對(duì)中國(guó)臺(tái)灣杉(Taiwania cryptomerioides)的研究表明：在4 種不同氣候模式情景下，該物種的分布面積呈縮小趨勢(shì)，同時(shí)向高緯度地區(qū)的轉(zhuǎn)移將逐漸變得明顯[50]。研究表明：埃及東北部的瀕危植物阿拉伯玫瑰(Rosa arabica)即將在海拔1 500 m 以下的分布區(qū)消失，退縮至海拔1 500～2 000 m 的范圍分布，而海拔2 000～2 500 m將是其未來(lái)分布的較佳區(qū)域，但該物種對(duì)全球氣候變暖的適應(yīng)性較差[51]。非洲埃塞俄比亞北部的非洲檜(Juniperus procera)對(duì)不同氣候變化情景的響應(yīng)也表明：在RCP8.5 的情景下其適宜生境在21 世紀(jì)末幾乎消失殆盡(減少96.25%)[8]。有學(xué)者對(duì)歐洲森林常見(jiàn)的12 種樹(shù)木在3 種氣候變化情景下的分布范圍和受威脅程度進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示：大多數(shù)物種將面臨適宜棲息地面積顯著減少的可能，林木適宜生境大范圍收縮的生態(tài)后果將對(duì)森林管理和自然保護(hù)造成嚴(yán)重影響[52]。可見(jiàn)，全球氣候變暖將減少許多野生植物當(dāng)前的適宜自然棲息地，并通過(guò)遷移到較涼爽的棲息地和/或通過(guò)自然選擇適應(yīng)不斷變化的氣候。遷移意味著植物通過(guò)種子、孢子或植物營(yíng)養(yǎng)組織長(zhǎng)距離傳播并與新環(huán)境中的原生物種產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果多是抑制甚至有可能滅絕[53]。多數(shù)情況下，自然選擇是一個(gè)依賴(lài)隨機(jī)突變的固有緩慢過(guò)程，對(duì)許多物種而言，預(yù)計(jì)自然選擇的速度將慢于全球變暖的速度，從而導(dǎo)致物種不足以快速適應(yīng)自然選擇[54]。氣候變化的同時(shí)，與物種生長(zhǎng)和繁衍密切相關(guān)的其他條件均會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變，如傳粉、土壤、降水量等[55-56]。在CO2濃度倍增氣候情景下，篦子三尖杉的最佳適生區(qū)分布面積明顯收縮，并有向西遷移及向中部山區(qū)集中的趨勢(shì)，這一結(jié)果與主成分分析結(jié)果相互印證，即該物種更偏好于溫度變化范圍小而趨于穩(wěn)定的環(huán)境生長(zhǎng)。

物種適生區(qū)分布面積減少預(yù)測(cè)的研究多基于氣候變化情景下的模擬，但卻忽視了人為干擾對(duì)物種分布的影響[57]。綜合本研究野外調(diào)查結(jié)果及其他學(xué)者的研究結(jié)果[22,44-45]，篦子三尖杉致危的原因不僅在其遺傳多樣性低及其他生物學(xué)因素[21]，人為干擾也是當(dāng)前該種群下降的重要外來(lái)因素。因此，減少人為干擾和其天然生境的破壞是助力該物種解除瀕危的有效途徑之一。

4 結(jié)論

限制篦子三尖杉分布的關(guān)鍵性氣候因子是溫度，尤其是溫度季節(jié)性、氣溫年較差和晝夜溫差與年溫差比值。當(dāng)前氣候條件下，篦子三尖杉的最佳適生區(qū)以江西、湖南、貴州、廣西、重慶等中西部地區(qū)為主；在氣候變化的情景下，篦子三尖杉的適宜分布區(qū)面積有所收縮，并有向西遷移及向中部山區(qū)集中的趨勢(shì)。