方乘風(fēng),宋彥濤,烏云娜,徐鑫磊,岳鐵軍,倩 娜

(1.大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院,遼寧 大連 116605;2.赤峰市鄉(xiāng)村振興局,內(nèi)蒙古 赤峰 024000;3.內(nèi)蒙古自治區(qū)國土空間規(guī)劃院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 0100110)

牧草產(chǎn)量對畜牧業(yè)發(fā)展起著至關(guān)重要的作用,而光合作用作為植物體內(nèi)最關(guān)鍵的化學(xué)反應(yīng),是牧草生長發(fā)育的關(guān)鍵因子,并影響牧草產(chǎn)量[1-2]。葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì),對光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程有重要影響[3],其含量的多少密切影響著植物有機(jī)物質(zhì)的積累,從而影響植物的生長發(fā)育[4]。研究表明,葉綠素顯著影響草地地上凈初級生產(chǎn)力的變化[5]。而且,葉綠素作為重要的功能性狀,被廣泛地用于預(yù)測植物光合能力[6]、葉氮濃度[7]、牧草營養(yǎng)品質(zhì)[8-9]、植物耐鹽性鑒定等[10]。

施肥和刈割是草地常見的管理和利用方式。施肥可以提葉綠素含量,從而增加光合產(chǎn)物的積累量[11]。研究顯示施氮肥顯著增加了植物葉片葉綠素含量[12],刈割也有助于提高植物葉綠素含量[7]。然而,刈割會對牧草的組織或器官造成破壞,刈割后不同留茬高度決定了牧草去除了多少光合器官,即刈割留茬越低,牧草失去的葉片越多,殘留的光合器官越少,光合作用減弱,從而影響牧草的再生能力[13]。

羊草(Leymuschinensis)廣泛分布于歐亞草原帶,對不同生境表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力,具有抗寒冷、抗干旱、耐鹽堿等特性[14]。此外,羊草具有產(chǎn)量高、適口性好、營養(yǎng)價值高等特點(diǎn),是一種優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的牧草資源,在草原畜牧業(yè)發(fā)展等方面占重要地位[15]。因此以羊草為研究對象,具有代表性。本研究依托2016年在內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原建立的施肥與不同刈割留茬高度長期實(shí)驗(yàn)平臺,測定了2017—2019年羊草葉片葉綠素含量,旨在探討施肥與刈割的處理下羊草葉片葉綠素含量的變化,尋求合適的刈割留茬高度,為草甸草原合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站(119°22′E,50°10′N,海拔530 m),該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫-2.5°C,年降水量為80 mm～120 mm,主要集中在夏季。2017—2019年6～9月降水量和平均氣溫變化如圖1。植被類型為草甸草原,優(yōu)勢種為羊草、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)等,土壤類型主要為黑鈣土。

圖1 2017-2019年6-9月氣候變化圖

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與測定方法

實(shí)驗(yàn)平臺建立于2016年。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),包括施肥和刈割兩個因素。施肥處理包括2個梯度:施肥(F)和不施肥(NF),施肥量(m-2·a-1)為:3 g N、0.3 g P、40 mg Mo、200 mg B、200 mg Zn,施肥處理于每年5月中下旬進(jìn)行;刈割處理包括6個留茬高度:3 cm (M3),6 cm (M6),9 cm (M9),12 cm (M12),15 cm(M15)和不刈割(NM),每年8月中旬進(jìn)行;共12個實(shí)驗(yàn)處理,8次重復(fù),96個小區(qū)。小區(qū)面積 10×10 m2,小區(qū)間隔1 m過道,區(qū)組間隔2 m過道。

2017—2019年7月末8月初,每個小區(qū)隨機(jī)選取1×1 m2的樣方進(jìn)行群落調(diào)查。每個樣方內(nèi)隨機(jī)選取3株健康的羊草葉片進(jìn)行測定,每株羊草測定其1片葉的上中下部位。葉片葉綠素含量(SPAD)用SPAD 502葉綠素測定儀測定。群落調(diào)查完畢后,采用收獲法齊地面分物種收獲地上生物量,65 ℃烘干稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

樣方內(nèi)測得所有羊草葉片葉綠素含量數(shù)據(jù)的平均值作為該樣方羊草葉片的葉綠素含量,葉綠素含量的變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%,羊草的相對生物量=羊草地上生物量/群落地上生物量×100%。采用一般線性模型檢驗(yàn)?zāi)?、施肥和刈割對羊草葉綠素含量的影響。采用線性回歸分析葉綠素含量和羊草地上生物量、相對生物量的關(guān)系。數(shù)據(jù)處理在SPSS26.0中進(jìn)行,0.05水平顯著性檢驗(yàn),圖表使用Excel制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥與刈割對羊草葉片葉綠素含量的影響

2017年、2018年和2019年,不同年份間羊草葉片葉綠素含量之間存在極顯著的差異(P<0.01),施肥對羊草葉綠素含量有極顯著的影響(P<0.01)。年、施肥、刈割兩兩交互及三者交互作用對羊草葉綠素含量的影響作用均不顯著(P>0.05),見表1。

表1 2017-2019年施肥與刈割對羊草葉綠素含量的影響

羊草葉片葉綠素變化范圍為33.76～42.74。羊草葉片葉綠素含量2017年>2019年>2018年。2017—2019年施肥處理下不同留茬高度的羊草葉片葉綠素含量均高于不施肥處理。施肥處理下,隨著刈割留茬高度的增加,葉綠素含量無明顯變化規(guī)律;不施肥處理下,隨著刈割留茬高度的增加,葉綠素含量有降低的趨勢。2017年與2018年葉綠素含量在留茬高度3 cm最高,2019年葉綠素含量在留茬6 cm處最高,如圖2。

(a)2017年 (b)2018年

2.2 施肥與刈割對羊草葉片葉綠素含量變異系數(shù)的影響

不同施肥和刈割處理的變異系數(shù)范圍為2.77～11.49 %。對比施肥和不施肥處理,羊草葉片葉綠素含量變異系數(shù)在三年間表現(xiàn)出類似的趨勢,即留茬高度為3、6 cm時,施肥處理低于不施肥處理;留茬高度為9、12 cm時,施肥處理與不施肥處理相當(dāng);留茬高度為15 cm和不刈割時,施肥處理高于不施肥處理。不同處理的變異系數(shù)隨留茬高度的增加無明顯變化趨勢,如圖3。

(a)2017年 (b)2018年

2.3 羊草葉片葉綠素含量與羊草地上生物量的關(guān)系

羊草地上生物量在2017年施肥處理下與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系,而不施肥處理下則呈負(fù)相關(guān)。2018年與2019年在施肥與不施肥處理下羊草地上生物量與羊草葉片葉綠素含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。但三年的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明羊草葉片葉綠素含量與羊草地上生物量之間未達(dá)到顯著水平(P>0.05),如圖4。

(a)2017年

2.4 羊草葉片葉綠素含量與羊草相對生物量的關(guān)系

2017年施肥處理下羊草葉片葉綠素含量與羊草相生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,不施肥處理下羊草相對生物量則與葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系。2018年施肥與不施肥處理下羊草葉片羊草相對生物量均與葉片葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。2019年施肥處理下羊草相對生物量與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系,不施肥處理下則呈負(fù)相關(guān)。三年的羊草葉片葉綠素含量與羊草相對生物量之間在施肥與不施肥處理下均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05),如圖5。

(a)2017年

3 討 論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì),是植物生長的重要因子[16]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,施肥對羊草葉片葉綠素含量有極顯著的影響(見表1)。因?yàn)槭┓誓苡行У木徑赓Y源限制,肥料中所提供的氮素是葉綠素合成的關(guān)鍵元素,因此施肥能有效的促進(jìn)植物光和色素的合成,進(jìn)而提高了葉綠素含量[17-18]。刈割對羊草葉片葉綠素含量影響不顯著,一個原因是刈割后,植株的葉片減少或受到損傷,影響了植株的光合作用,導(dǎo)致植株內(nèi)部的能量平衡被打破,從而激發(fā)了補(bǔ)償性生長機(jī)制,促使植物新葉的快速生長,使葉綠素含量快速得到補(bǔ)充[19];另一個原因可能是我們研究中的羊草葉片葉綠素含量是在刈割后第二年植物地上生物量最高時測定的,因此,不同刈割留茬高度下羊草葉片葉綠素含量保持在相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

不施肥處理下,雖然刈割留茬高度對葉綠素含量影響不顯著,但較低的刈割留茬高度下葉綠素含量比較高的留茬高度有增加的趨勢如圖2。由于刈割留茬高度較低時,植株地下根部向上運(yùn)輸養(yǎng)分的距離較短,速度更快,加之刈割去除了其他植物組織,地下根部的養(yǎng)分可以快速的用于新葉的生長[19-20]。新生葉片的光合作用較強(qiáng),葉綠素的合成更迅速[21]。

變異系數(shù)是反映植物受到環(huán)境條件變化的影響測定數(shù)據(jù)發(fā)生離散程度的指標(biāo),變異系數(shù)越大表示數(shù)據(jù)值越分散,越小表示數(shù)據(jù)值越集中[22]。本研究結(jié)果顯示在施肥與不施肥處理下留茬高度9 cm和12 cm處羊草葉綠素含量變異系數(shù)較低,說明刈割留茬高度在9 cm和12 cm時,葉綠素含量相對穩(wěn)定,對環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng);當(dāng)留茬高度為15 cm和不刈割時,施肥處理的變異系數(shù)高于不施肥處理,表明當(dāng)留茬高度大于15 cm時,施肥處理增加了羊草葉綠素含量的變異性,降低了羊草對環(huán)境的適應(yīng)能力[23]。

地上生物量是反映植物生產(chǎn)力的一個關(guān)鍵指標(biāo),植物通過改變生物量來適應(yīng)光照或環(huán)境的變化[24]。葉綠素含量作為光合作用的重要指標(biāo),可以反應(yīng)物種生物量的變化情況[25],何紀(jì)桐等的研究表明葉綠素含量與地上生物量有顯著相關(guān)性[25]。但本研究結(jié)果顯示在不同刈割留茬高度處理下羊草葉片葉綠素含量與地上生物量和地上相對生物量均沒有顯著相關(guān)性,羊草地上生物量變異系數(shù)為0.30～1.26%,遠(yuǎn)低于葉綠素變異系數(shù)(2.77～11.49%),表明羊草地上生物量具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性,而葉綠素對不同處理反應(yīng)敏感,變異系數(shù)較大,導(dǎo)致羊草葉片葉綠素含量與地上生物量無顯著相關(guān)性。

4 結(jié) 語

通過探究2017—2019年施肥與不同刈割留茬高度處理下內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原優(yōu)勢種羊草葉片葉綠素含量的變化情況,得到以下結(jié)論:

(1)施肥為羊草的生長發(fā)育提供了養(yǎng)分,顯著增加了羊草葉片葉綠素含量,但不同留茬高度對羊草葉片葉綠素含量無顯著影響。

(2)羊草葉片葉綠素含量在留茬高度9 cm和12 cm處理下變異系數(shù)最小,羊草葉綠素含量相對穩(wěn)定,對環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)。

(3)羊草葉片葉綠素含量與羊草地上生物量無顯著相關(guān)關(guān)系,羊草葉片葉綠素含量不能有效預(yù)測其地上生物量的變化。