鄭立津 賴慧捷 范輝華 林智榕 李成珺 劉愛琴

摘要： 為了探討不同氮沉降處理對閩楠生理生態(tài)過程的影響，揭示閩楠對不同形態(tài)氮沉降的形態(tài)和生理響應(yīng)機制，選用閩楠幼苗為研究對象，選擇氮源和氮濃度2個試驗因素，氮源設(shè)硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和混合氮3種形態(tài)，每種形態(tài)的氮素均設(shè)4個氮濃度水平［低氮沉降（30 kg/hm2，LN）、中氮沉降（60 kg/hm2，MN）和高氮沉降（90 kg/hm2，HN）和無氮沉降對照（0 kg/hm2，CK）］，開展不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生長和生理生態(tài)學(xué)特性的影響研究。結(jié)果表明，不同形態(tài)氮沉降顯著影響閩楠幼苗生長及其生理學(xué)過程。不同形態(tài)氮沉降能明顯影響閩楠苗高和地徑生長，引起閩楠幼苗各器官生物量積累的差異，改變閩楠幼苗葉片和根的形態(tài)。不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生理學(xué)過程有顯著影響。隨氮沉降濃度的增加，閩楠幼苗凈光合速率、光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)降低。閩楠對不同形態(tài)氮沉降的適應(yīng)性表現(xiàn)為銨態(tài)氮＞混合氮＞硝態(tài)氮，總體表現(xiàn)出“低促高抑”的趨勢，即在低濃度范圍內(nèi)，能促進閩楠生長；超過一定閾值，閩楠幼苗凈光合速率、光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)降低。說明閩楠在氮沉降條件下可通過生長和生理學(xué)過程的改變來適應(yīng)氮沉降。研究結(jié)果可為制定閩楠人工林的經(jīng)營對策提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 氮沉降；閩楠；幼苗；生理學(xué)特性；生長

中圖分類號：S792.240.5；S718.43 ?文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0152-07

近年來，隨著人類向大氣中排放的氮化合物激增，大氣中的氮化合物通過降水進入到地球表層，導(dǎo)致大氣氮沉降日趨嚴(yán)重，過量的氮沉降會引起一系列生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，從而引發(fā)森林土壤酸化、水體富營養(yǎng)化，生物多樣性降低，進而嚴(yán)重影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生物多樣性，成為全球重要的環(huán)境問題［1］。

大氣氮沉降增加對森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生重要影響，威脅到森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性［2］。氮沉降通過改變土壤氮含量［3］對森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長和物種多樣性產(chǎn)生深遠影響［4］。因此，如何揭示氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響成為當(dāng)前林學(xué)界急需解決的重大課題。

閩楠［Phoebe bournei （Hemsl.） Yang］是我國南方的主要珍貴闊葉樹種［5］。近年，國內(nèi)學(xué)者對閩楠進行了大量研究，研究內(nèi)容主要體現(xiàn)在閩楠生長特性［6］、養(yǎng)分與水分調(diào)控對生長的影響等方面［7］。但目前缺乏閩楠對大氣氮沉降響應(yīng)方面的研究［8］，極大地限制了人們對閩楠適應(yīng)大氣氮沉降機制的認識。因此，本研究選取閩楠幼苗作為研究對象，利用不同形態(tài)的氮沉降模擬控制試驗，探討不同形態(tài)氮沉降對閩楠生長和生理生態(tài)學(xué)特性的影響，分析不同氮沉降處理對閩楠生理生態(tài)過程的影響，揭示閩楠對不同形態(tài)氮沉降的形態(tài)和生理學(xué)響應(yīng)機制，為制定閩楠人工林的經(jīng)營對策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

在福建省林業(yè)科學(xué)研究院溫室內(nèi)，選擇長勢均勻、生長良好的閩楠1年生容器苗，將幼苗移植至25 cm（直徑）× 45 cm（高）的盆栽盆中，供不同氮沉降模擬試驗使用。

1.2 試驗設(shè)計

鑒于大氣的氮沉降一般包含銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等不同形態(tài)的氮［9］，本研究采用隨機區(qū)組設(shè)計，選擇硝態(tài)氮（KNO3）、銨態(tài)氮［（NH4）2SO4］、混合氮（NH4NO3） 3 種不同氮源開展不同形態(tài)氮沉降模擬試驗。根據(jù)前人的研究及福建氮沉降水平［10］，每種形態(tài)的氮素均設(shè)4個氮沉降水平：低氮沉降（30 kg/hm2， LN）、中氮沉降（60 kg/hm2，MN）、高氮沉降（90 kg/hm2，HN）和無氮沉降對照（0 kg/hm2，CK），共12個試驗處理。根據(jù)盆栽實際面積換算，低、中、高氮沉降處理每 5 d分別施入0.04、0.08、0.12 g不同形態(tài)的氮素［10］。每個試驗處理苗木25株，共300株試驗苗木。每隔5 d將所需氮溶于自來水中進行噴灑，對照噴等體積的水，每個處理共噴灑12次。第1次氮沉降處理從2020年10月開始，到12月9日結(jié)束，試驗處理60 d。

1.3 測定方法

1.3.1 幼苗生長測定方法

在不同氮沉降模擬條件下進行閩楠苗高、地徑和生物量測定［11］。在試驗開始盆栽前、試驗過程中每隔15 d及模擬結(jié)束前用精度0.1 cm的直尺測定不同試驗處理幼苗苗高，用游標(biāo)卡尺測定幼苗地徑。脅迫處理60 d后，在每個試驗處理中隨機選取3株苗木（共36株），進行不同處理閩楠苗木生物量測定。將不同試驗處理苗木根系、莖和葉片洗凈分離，用根系掃描儀和葉片掃描儀測定根系和葉片的形態(tài)指標(biāo)［12］，然后裝入紙袋內(nèi)，放入烘箱105 ℃殺青0.5 h，用80 ℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平（精度0.001 g）稱量，由此計算不同試驗處理苗木的各器官生物量［13］。

1.3.2 幼苗生理特性的測定方法

在脅迫處理 60 d 后測定不同氮沉降模擬條件下閩楠苗木葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及其SOD活性和MDA含量。

葉綠素含量：采用丙酮、無水乙醇混合提取法測定［14］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)：從不同氮沉降模擬處理中各選5株苗木，取中上部葉片，在晴天09：00—14：00使用葉綠素?zé)晒鉁y定儀［15］（OS-30P，Li-Cor）進行閩楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的活體測定［16］。

SOD活性及MDA含量：采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的微量試劑盒測定［17］。

氣體交換參數(shù)：

從不同氮沉降模擬處理中各選取3株幼苗，取中上部葉片，利用便攜式光合測定儀（LI-6800型，LI-COR）測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)［18］。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS 26.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，用Excel 2019和Origin 9.0軟件繪制圖表。采用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）進行分析，以最小顯著差異法（LSD）進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生長的影響

2.1.1 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗苗高生長的影響

由圖1可以看出，不同形態(tài)氮沉降下，閩楠幼苗苗高增長量總體表現(xiàn)為混合氮＞銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮。不同氮沉降處理苗高生長量顯著高于對照（P<0.05）。同一氮源不同濃度氮沉降處理的苗高生長規(guī)律不同。其中，硝態(tài)氮的中氮處理苗高增長量最大，各濃度處理均顯著高于對照（P<0.05），表現(xiàn)為MN＞HN＞LN＞CK；銨態(tài)氮和混合氮的低氮處理苗高增長量最大，各濃度處理均顯著高于對照（P<0.05）。 銨態(tài)氮不同濃度處理對苗高增長量的促進效果表現(xiàn)為LN> MN>HN>CK；混合氮不同濃度氮沉降處理對苗高生長量的促進效果表現(xiàn)為LN>MN>HN>CK。

2.1.2 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗地徑生長的影響

由圖2可見，不同形態(tài)氮沉降下，閩楠幼苗地徑增長量表現(xiàn)為混合氮＞銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮。其中，混合氮沉降處理顯著促進閩楠幼苗地徑生長，各濃度處理均顯著高于對照（P<0.05），不同濃度混合氮處理間存在顯著差異（P<0.05），表現(xiàn)為 HN＞MN ＞LN＞CK；硝態(tài)氮和銨態(tài)氮沉降處理均以中氮（MN）處理地徑增長量最大，與其他濃度處理間的差異明顯。不同濃度硝態(tài)氮沉降下，閩楠幼苗地徑增長量表現(xiàn)為MN＞HN＞LN＞CK；不同濃度銨態(tài)氮沉降下，其表現(xiàn)為MN＞HN＞LN＞CK。

2.1.3 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗葉片形態(tài)的影響

由表1可以看出，不同形態(tài)氮沉降下，閩楠幼苗葉片形態(tài)表現(xiàn)為混合氮＞銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮。3種氮源 在中氮處理下，各形態(tài)指標(biāo)最高且與對照有顯著

性差異（P<0.05），硝態(tài)氮表現(xiàn)為MN＞HN＞CK＞LN，且其LN處理低于對照且有明顯差異；在銨態(tài)氮處理下，閩楠幼苗的葉面積、葉寬、葉長以及葉周長都明顯增加，總體表現(xiàn)為MN＞LN＞CK＞HN，各濃度處理與對照相比存在顯著性差異（P<0.05）；混合氮不同濃度處理下，閩楠幼苗葉片形態(tài)表現(xiàn)為MN>HN>LN>CK， 除了高氮處理下的葉面積以及低氮處理下的葉面積、葉長外，其余指標(biāo)都高于對照且有顯著性差異（P<0.05）。

2.1.4 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗根系形態(tài)的影響

由表2可見，氮對根各項指標(biāo)的影響從大到小依次為銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮＞混合氮，氮沉降處理下閩楠幼苗根長、根表面積、根體積3個指標(biāo)都小于對照且差異達顯著水平（P<0.05），施氮條件下根的生長受到了明顯的抑制。其中硝態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞MN＞LN＞HN，在硝態(tài)氮處理下，閩楠幼苗的根長、根表面積、根體積都有明顯的減少且與對照有顯著性差異（P<0.05）。銨態(tài)氮總體表現(xiàn)為CK＞HN＞MN＞LN，在銨態(tài)氮處理下的閩楠幼苗的根長、根表面積、根體積都有明顯的減少且與對照有顯著性差異（P<0.05）?；旌系煌瑵舛忍幚硐掠酌绺悼傮w表現(xiàn)為CK>LN>MN>HN，混合氮處理下的閩楠幼苗的根長、根表面積、根體積且都低于對照且有顯著性差異（P<0.05）。

2.1.5 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生物量及其分配的影響

由表3可以看出，不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生物量及其分配有顯著影響。不同形態(tài)氮沉降下閩楠幼苗生物量依次為混合氮＞銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮。同一形態(tài)氮源不同濃度氮沉降處理下幼苗生物量及其分配表現(xiàn)出不同規(guī)律，其中硝態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞MN＞LN＞HN，在硝態(tài)氮處理下，閩楠根、莖和葉的生物量減少明顯且與對照有顯著性差異（P<0.05）；銨態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞LN＞HN＞MN，除了LN處理下的葉的生物量沒有明顯變化外，其余處理下的閩楠根、莖和葉的生物量減少明顯且與對照有顯著性差異（P<0.05）；混合氮表現(xiàn)為CK＞MN＞LN＞HN， 混合氮處理下的閩楠根、莖和葉的生物量減少明顯且與對照有顯著性差異（P<0.05）。

2.2 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生理特性的影響

2.2.1 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗光合特性的影響

由表4可知，不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗光合特性有一定影響，總體上降低了閩楠幼苗的蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和 氣孔導(dǎo)度。氮對根的各項指標(biāo)的影響排序總體為銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮＞混合氮。其中，硝態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞HN＞MH＞LN，在硝態(tài)氮處理下的閩楠蒸騰速率降低且與對照組有顯著性差異（P<0.05）；銨態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞LN＞MN＞HN，除了LN處理下的各項光合指標(biāo)沒有明顯變化外，MN和HN處理下的凈光合速率以及HN處理下的氣孔導(dǎo)度降低明顯且與對照組有顯著性差異（P<0.05）；混合氮表現(xiàn)為CK＞MN＞LN＞HN，除了MN處理下的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度以及LN處理下的胞間CO2濃度沒有明顯降低外，其余處理下的光合指標(biāo)降低明顯且與對照組有顯著性差異（P<0.05）。

2.2.2 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗葉片葉綠素含量的影響

由表5可以看出，氮沉降對閩楠葉片葉綠素含量的影響表現(xiàn)為銨態(tài)氮＞混合氮＞硝態(tài)氮。其中硝態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞MN＞HH＞LN，在硝態(tài)氮中氮處理下閩楠幼苗葉片的葉綠素b含量和類胡蘿卜素含量最高，在低氮處理下閩楠幼苗的葉綠素含量低于對照且差異達顯著水平（P<0.05）；銨態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞MN＞LN＞HN，MN處理下的葉綠素含量略高于對照，HN處理下的葉綠素含量降低明顯且與對照組有顯著性差異（P<0.05）；混合氮表現(xiàn)為CK＞HN＞MN＞LN，除了HN處理下的葉綠素含量沒有明顯降低，LN處理下的所有葉綠素含量指標(biāo)及MN處理下類胡蘿卜素含量降低明顯且與對照有顯著性差異（P<0.05）。

2.2.3 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗葉片葉綠素?zé)晒?的影響

由表6可以看出，不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊懖⒉幻黠@，對閩楠幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表現(xiàn)為硝態(tài)氮＞銨態(tài)氮＞混合氮。在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理下閩楠幼苗葉片的SPAD值、PSⅡ潛在活性和PSⅡ最大光化學(xué)效率沒有明顯變化規(guī)律且都沒有顯著性差異（P＞0.05）。混合氮處理下表現(xiàn)為MN＞LN＞CK＞HN，HN處理下的幼苗葉片的SPAD值、PSⅡ潛在活性和PSⅡ最大光化學(xué)效率明顯降低且與對照相比有顯著性差異（P＜0.05），LN處理和MN處理下的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)沒有明顯變化，且與對照相比沒有顯著性差異（P＞0.05）。

2.2.4 不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗抗性指標(biāo)的影響

由圖3可以看出，不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗MDA 含量的影響表現(xiàn)為硝態(tài)氮＞銨態(tài)氮＞混合氮。其中硝態(tài)氮表現(xiàn)為HN＞MN＞LN≈CK，在硝態(tài)氮HN處理下閩楠幼苗的MDA含量最高，且與對照相比有顯著性差異（P<0.05）；銨態(tài)氮表現(xiàn)為HN＞MN＞LN＞CK，HN處理下閩楠幼苗的MDA含量最高且與對照相比有顯著性差異（P<0.05）；混合氮表現(xiàn)為HN＞CK＞LN＞MN，HN處理下閩楠幼苗的MDA含量最高，且與對照相比有顯著性差異（P<0.05）。

由圖4可以看出，不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗SOD活性影響大小表現(xiàn)為混合氮＞銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮。同一形態(tài)氮源不同濃度氮沉降處理表現(xiàn)出不同 的規(guī)律。其中硝態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞MN＞LN＞HN，?硝態(tài)氮HN處理下的閩楠幼苗的SOD活性最低且與對照組相比有顯著性差異（P＜0.05）。銨態(tài)氮表現(xiàn)為CK＞LN＞MN＞HN，其中HN處理閩楠幼苗的SOD活性最弱且與對照相比有顯著性差異（P＜0.05）。混合氮表現(xiàn)為HN＞MN＞CK＞LN，其中MN、HN處理閩楠幼苗的SOD活性略高于對照但沒有顯著性差異（P＞0.05）。

3 討論

大量研究表明，氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長有顯著影響，在一定范圍內(nèi)氮沉降可促進植物生長和生物量積累［19］。但過量氮沉降會導(dǎo)致植物體內(nèi)氮水平過高，影響植物體內(nèi)酸堿平衡調(diào)節(jié)，或使過多有毒代謝物在體內(nèi)積累，阻礙植物生長［20］。研究表明，氮沉降會顯著增加植物根生物量和細根氮含量［21］，減少細根生物量，降低細根的C/N［22］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同形態(tài)氮源對閩楠幼苗苗高與地徑總體表現(xiàn)為中低水平促進生長、高濃度氮沉降抑制生長。根生物量隨氮濃度增加而下降，不同器官生物量積累受到抑制［23］。氮沉降的增加會引起土壤酸化，限制植物根系生長［24］。本研究中閩楠根生物量減少，可能與氮沉降增加引起土壤酸化有關(guān)。

大量研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度的氮沉降能夠促進植物光合作用，但過量氮沉降會造成植物營養(yǎng)失衡，使光合作用受到抑制。植物光合作用受到土壤氮的明顯影響，與葉片含氮量及凈光合速率、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒獾让芮邢嚓P(guān)［25］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同形態(tài)氮沉降提高了閩楠幼苗葉片葉綠素含量，其影響程度表現(xiàn)為銨態(tài)氮＞混合氮＞硝合氮。但隨氮沉降濃度增加，閩楠幼苗凈光合速率、光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)降低，閩楠幼苗光合作用受到抑制，這可能與大量氮沉降造成閩楠體內(nèi)養(yǎng)分元素比例失衡有關(guān)。有研究認為，植物在氮沉降下光合功能受損，與其抗氧化酶的差異有關(guān)［26］，過量氮沉降引起植物體內(nèi)氧化應(yīng)激，使膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量增加，加劇細胞膜受損。

4 結(jié)論

不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗的苗高與地徑生長有明顯影響，低氮處理一定程度上能促進閩楠幼苗苗高和地徑生長，高氮處理下閩南幼苗的生長受到抑制，總體表現(xiàn)為“低促高抑”。但不同形態(tài)氮沉降的閩南幼苗生長促進作用存在差異，按照其對苗高和地徑的影響大小依次為混合氮＞銨態(tài)氮＞硝態(tài)氮。

不同形態(tài)氮沉降影響閩楠幼苗葉片、根系形態(tài)特征及生物量分配。總體來看，氮沉降條件下閩楠幼苗的葉面積、葉長寬比和葉周長增加，根表面積和根體積減小，不利于閩楠幼苗生物量積累。不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗生物量影響大小排序為硝態(tài)氮＞銨態(tài)氮＞混合氮。

不同形態(tài)氮沉降對閩楠幼苗的生理過程有一定影響。不同形態(tài)氮沉降提高了閩楠幼苗葉片葉綠素含量，其對閩楠葉片葉綠素含量的影響表現(xiàn)為銨態(tài)氮＞混合氮＞硝合氮。但隨氮沉降濃度增加，閩楠幼苗凈光合速率、光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)降低，閩楠幼苗光合作用受到抑制。

閩楠幼苗對3種不同形態(tài)氮沉降的適應(yīng)范圍存在差異，對銨態(tài)氮和混合氮沉降的適應(yīng)性強于硝態(tài)氮。氮沉降對閩楠幼苗生長的影響可能存在閾值，在閾值以下存在促進作用，超過閾值會產(chǎn)生抑制作用。

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收 稿日期：2023-03-03

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2021YFD2201304-05）；中央財政林業(yè)科技推廣項目（編號：KEY23003XA）。

作者簡介：鄭立津（1995—），男，福建福州人，碩士研究生，研究方向為森林培育。E-mail：1529238633@qq.com。

通信作者：劉愛琴，研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向為森林培育與林木生理生化。E-mail：379244732@qq.com。