蔣朝維 陶軒 楊雷 李洋洋 肖漢乾 張明發(fā) 張一揚(yáng)

摘要： 為探究低溫脅迫下不同品種煙苗對(duì)噴/灌施外源亞精胺的生理響應(yīng)，以烤煙品種K326、湘煙7號(hào)為試驗(yàn)材料，通過(guò)人工模擬低溫試驗(yàn)，待煙苗長(zhǎng)出6張葉片時(shí)噴施或灌施100 mL 0.4 mmol/L亞精胺溶液，預(yù)處理3 d后低溫處理4 d，測(cè)定幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合參數(shù)、保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。結(jié)果顯示：（1）與對(duì)照相比，2個(gè)品種煙苗在低溫脅迫處理后生物量均顯著降低，總體表現(xiàn)為T1>T3>T2、T4 （P<0.05）。（2） 在光合參數(shù)指標(biāo)上，2個(gè)品種煙苗均整體表現(xiàn)出灌施效果優(yōu)于噴施。湘煙7號(hào)煙苗灌施（T1）比噴施（T3）處理的氣孔導(dǎo)度顯著提高18.19%，兩者蒸騰速率及凈光合速率無(wú)顯著差異，胞間CO2濃度顯著降低3.65%；K326幼苗煙苗灌施（T2）比噴施（T4）處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率分別顯著提高7.99%、16.67%、24.19%，胞間CO2濃度顯著降低1.43%。 （3）在2種施用方式下，湘煙7號(hào)幼苗的保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛（MDA）含量均整體均優(yōu)于K326幼苗。灌施處理下湘煙7號(hào)幼苗（T1）比K326幼苗（T2）的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高了11.54%、16.03%、15.24%；T1處理比T2處理的可溶性糖及脯氨酸含量分別顯著提高11.54%和10.94%，而MDA含量顯著下降23.36%。噴施處理下湘煙7號(hào)幼苗（T3）比K326幼苗（T4）抗氧化酶活性分別顯著提高10.14%、9.60%、2.89%；T3處理比T4處理的可溶性糖及脯氨酸含量分別顯著提高10.24%和13.22%，MDA含量顯著降低16.08%。綜上，外源亞精胺噴施或灌施均能不同程度改善K326及湘煙7號(hào)幼苗的抗寒能力，尤以湘煙7號(hào)灌施效果較佳。

關(guān)鍵詞： 低溫逆境；亞精胺；保護(hù)酶活性；煙苗耐寒性；施用方式

中圖分類號(hào)：S572.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）02-0073-05

在全球變暖的大趨勢(shì)下，極端天氣頻發(fā)［1］。其中，低溫脅迫對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響愈發(fā)嚴(yán)重［2］。煙草作為重要的經(jīng)濟(jì)作物，在全球范圍內(nèi)都有廣泛種植及消費(fèi)；煙草產(chǎn)業(yè)涉及到煙草種植、加工、銷售等多個(gè)環(huán)節(jié)，對(duì)國(guó)家和地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著重要的貢獻(xiàn)［3］。但煙草原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，喜溫作物生長(zhǎng)通常對(duì)光熱條件十分敏感［4-5］。低溫脅迫不僅影響煙株的光合作用和呼吸作用，還會(huì)影響煙株的生長(zhǎng)發(fā)育，造成葉片發(fā)黃、變脆、變形等癥狀，最終嚴(yán)重?fù)p壞煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)［6-7］。

亞精胺作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之一，被廣泛應(yīng)用在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)作物生產(chǎn)中，不僅能影響植物的激素代謝和信號(hào)傳遞，促進(jìn)根系發(fā)育，提高葉片光合效率，延緩衰老及增強(qiáng)種子活力等，還可通過(guò)增強(qiáng)植物活性氧清除效率及進(jìn)一步激活抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)提高作物的抗逆性，如抗寒、抗旱、抗鹽堿及抗病性等［8-16］。因此，對(duì)于極易遭遇“倒春寒”等低溫冷害的部分煙區(qū)，探究外源物的施用方式與煙草品種響應(yīng)低溫脅迫的生理機(jī)制具有重要的生產(chǎn)意義。前人研究多集中在外源物質(zhì)的種類及濃度對(duì)調(diào)控?zé)熋缈购缘挠绊?。本研究通過(guò)人工模擬低溫試驗(yàn)，設(shè)定亞精胺的不同施用方式，探究低溫脅迫下烤煙品種K326、湘煙7號(hào)幼苗的生物量和生理生化指標(biāo)的變化情況，以期為烤煙栽培生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2022年6月至10月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)樓煙草科學(xué)與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成。供試烤煙品種為冷敏感型K326、較耐冷型湘煙7號(hào)。供試藥品亞精胺，購(gòu)自湖南佰歐樂(lè)生物有限科技公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取包衣完整的烤煙種子播于32孔育苗穴盤，每穴2粒，待基質(zhì)吸滿水分使包衣充分裂解后，置于晝/夜溫度為28 ℃/20 ℃、光—暗周期為15 h—9 h、相對(duì)濕度為75%、光照度為7 000 lx的人工培養(yǎng)房催芽7 d后，去除未發(fā)芽或長(zhǎng)勢(shì)差的種子以保證每穴1株，每隔3 d補(bǔ)施1/5霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液至穴盤1/3刻度處。待煙苗長(zhǎng)出6張葉片時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的煙苗，于每天17：00用100 mL 0.4 mmol/L亞精胺溶液灌根（且地上部噴施同等體積清水）或葉施（地下部根施同等體積去離子水）。經(jīng)預(yù)處理3 d后，將處理煙苗轉(zhuǎn)移至4 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱，其余條件保持不變，每個(gè)處理32株，重復(fù)3次，以蒸餾水作對(duì)照（CK）處理，低溫處理3 d后，進(jìn)行取樣測(cè)定各指標(biāo)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見表1。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)處理隨機(jī)選取10株幼苗，測(cè)量最大葉長(zhǎng)、葉寬，計(jì)算最大葉面積；稱量地上部、地下部鮮質(zhì)量后，于105 ℃殺青20 min，再于65 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量地上部、地下部干質(zhì)量，計(jì)算根冠比。

1.3.2 幼苗生理指標(biāo)測(cè)定

使用Li-Cor便攜式光合儀測(cè)蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）。

可溶性糖含量、保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性及脯氨酸含量測(cè)定參照高俊鳳的方法［17］，丙二醛（MDA）含量測(cè)定參照張志良等的方法［18］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019及SPSS 26.0軟件整理分析數(shù)據(jù)，采用GraphPad Prism 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞精胺噴/灌施對(duì)低溫脅迫下烤煙幼苗生物量的影響

由表2可知，低溫脅迫顯著抑制了烤煙幼苗葉片生長(zhǎng)及干物質(zhì)量積累。常溫下，噴施或灌施 0.4 mmol/L 亞精胺處理（CK1、CK2、CK3、CK4）的最大葉面積、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量及根冠比無(wú)顯著差異。但在正常溫度下，湘煙7號(hào)幼苗的地上部鮮質(zhì)量在噴施處理（CK3）下比灌施處理（CK1）顯著提高了7.13%，K326幼苗噴施處理（CK4）比灌施處理（CK2）的地上部鮮質(zhì)量提高了23.01%。低溫脅迫下，噴施或灌施亞精胺處理的最大葉面積、地上部和地下部鮮質(zhì)量、地上部和地下部干質(zhì)量及根冠比表現(xiàn)為T1>T3>T2、T4，湘煙7號(hào)幼苗灌施（T1）的最大葉面積、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、根冠比比噴施處理（T3）分別顯著提高5.89%、7.69%、4.55%、33.33%、25.00%；K326幼苗灌施處理（T2）比噴施處理（T4）的生物量分別提高0.84%、7.25%、3.05%、5.05%，而地下部干質(zhì)量與根冠比在兩處理間（T2和T4）間無(wú)差異。初步表明，亞精胺灌施對(duì)促進(jìn)低溫脅迫下烤煙幼苗生長(zhǎng)量的效果優(yōu)于噴施，且對(duì)湘煙7號(hào)生物量的提高效果更為顯著。

2.2 亞精胺噴/灌施對(duì)低溫脅迫下烤煙幼苗光合性能參數(shù)的影響

由表3可知，與常溫對(duì)照相比，低溫脅迫導(dǎo)致K326、湘煙7號(hào)煙苗胞間CO2濃度顯著升高，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率顯著降低。對(duì)同種幼苗而言，灌施處理效果均優(yōu)于噴施。湘煙7號(hào)煙苗灌施（T1）的氣孔導(dǎo)度比噴施處理（T3）顯著提高18.19%，胞間CO2濃度比噴施顯著減小3.65%，但兩者在蒸騰速率、凈光合速率上無(wú)顯著差異；K326幼苗煙苗灌施（T2）比噴施處理（T4）的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率分別顯著提高7.99%、16.67%、24.19%，胞間CO2濃度顯著降低1.43%。對(duì)同種施用方式來(lái)說(shuō)，湘煙7號(hào)整體耐寒表現(xiàn)要優(yōu)于K326。灌施處理下，湘煙7號(hào)幼苗（T1）的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率分別比K326幼苗（T2）顯著提高9.18%、39.29%、26.22%，胞間CO2濃度顯著降低5.14%。噴施處理下，湘煙7號(hào)幼苗（T3）各光合指標(biāo)分別比K326幼苗（T4）顯著提高14.05%、37.5%、55.34%，T3胞間CO2濃度較T4顯著降低2.95%。

2.3 亞精胺噴/灌施對(duì)低溫脅迫下烤煙幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及MDA含量的影響

由圖1可見，與常溫對(duì)照相比，經(jīng)低溫脅迫處理后，煙苗體內(nèi)可溶性糖、丙二醛（MDA）、脯氨酸含量均顯著增加。低溫下，通過(guò)對(duì)同一煙苗在不同施用處理下相比，湘煙7號(hào)幼苗灌施（T1）的脯氨酸含量較噴施處理（T3）顯著提高3.65%，MDA含量較T3顯著降低12.50%，兩者的可溶性糖含量無(wú)顯著差異；K326幼苗灌施（T2）和噴施（T4）處理在可溶性糖含量上無(wú)顯著差異，在丙二醛含量及脯氨酸含量上差異顯著，T2處理脯氨酸含量較T4處理顯著提高5.79%，丙二醛含量顯著降低4.38%。在同一施用方式下，湘煙7號(hào)幼苗整體效果優(yōu)于K326幼苗。湘煙7號(hào)灌施處理（T1）的可溶性糖、脯氨酸含量分別比K326灌施處理（T2）顯著提高11.54%、10.94%，MDA含量顯著降低23.36%；湘煙7號(hào)噴施處理（T3）的可溶性糖、脯氨酸含量分別比K326幼苗噴施（T4）分別顯著提高10.24%、13.22%，MDA含量顯著降低16.08%。

2.4 亞精胺噴/灌施對(duì)低溫脅迫下烤煙幼苗保護(hù)酶活性的影響

由圖2可知，常溫下各處理對(duì)煙苗體內(nèi)的3種保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性影響無(wú)顯著差異。在經(jīng)歷低溫脅迫后，各處理煙苗的SOD、POD、CAT活性均顯著增強(qiáng)。在相同施用方式下，湘煙7號(hào)幼苗的保護(hù)酶活性均整體均優(yōu)于K326幼苗。灌施處理下湘煙7號(hào)幼苗（T1）比K326幼苗（T2）的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高11.54%、16.03%、15.24%；噴施處理下湘煙7號(hào)幼苗（T3）比K326幼苗（T4）抗氧化酶活性分別顯著提高10.14%、9.60%、2.89%。對(duì)同一品種煙苗而言，灌施效果要優(yōu)于噴施。湘煙7號(hào)灌施處理（T1）的SOD、POD、CAT活性分別較噴施處理（T3）顯著提高6.04%、9.63%、7.19%；K326幼苗灌施處理（T2）的SOD活性較噴施處理（T4）顯著提高4.71%，而其POD及CAT活性差異不顯著。初步表明，灌施處理對(duì)保護(hù)酶的活性增強(qiáng)效果優(yōu)于噴施處理，且以湘煙7號(hào)表現(xiàn)更佳。

3 討論

當(dāng)植物遭受低溫逆境時(shí)，施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是緩解脅迫傷害的重要農(nóng)業(yè)管理措施之一［19］。相關(guān)研究表明，通過(guò)灌施與噴施多胺，作用于地下部或地上部器官直接被植物吸收利用，可大大提高植物體內(nèi)的多胺含量［20］。但同一作物對(duì)亞精胺的吸收轉(zhuǎn)化和利用效率因品種特性或生長(zhǎng)時(shí)期各異，導(dǎo)致不同品種對(duì)亞精胺施用方式的響應(yīng)效果不盡相同［21］。烤煙幼苗的干物質(zhì)量、最大葉面積、根冠比等均可作為判定幼苗質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)。本研究中，噴施及灌施亞精胺均能不同程度地改善低溫脅迫下烤煙幼苗的農(nóng)藝性狀；對(duì)于同種煙苗來(lái)說(shuō)，灌施效果整體優(yōu)于噴施，湘煙7號(hào)幼苗灌施（T1）的最大葉面積、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、根冠比分別比噴施（T3）顯著提高5.89%、7.69%、4.55%、33.33%、25.00%，這與張永平等發(fā)現(xiàn)適宜濃度的外源亞精胺有利于改善甜瓜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的研究結(jié)果［22］相似；但最佳濃度不一致，這主要是由于作物品種不同而表現(xiàn)各異。光合作用作為植物體內(nèi)最重要的代謝過(guò)程之一，不僅能為作物各器官的建成提供能量和物質(zhì)，也是農(nóng)業(yè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的根本保證，但此過(guò)程極易受溫度影響。低溫下，植物光合色素合成酶活性受到抑制，光合色素的合成及保護(hù)能力均被減弱，且低溫使得葉綠體膜組分改變，光合電子傳遞受阻，從而影響ATP、NADPH等的產(chǎn)生，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制［23-25］。本研究在低溫脅迫下，與噴施處理相比，K326灌施亞精胺的幼苗葉片在低溫脅迫下蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率均得到顯著改善，胞間CO2濃度顯著減小，而湘煙7號(hào)灌施處理下僅在氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度上存在顯著差異，蒸騰速率和凈光合速率差異不顯著，表明外源亞精胺能有效改善葉綠體的光合特性，并緩解低溫下非氣孔因素對(duì)凈光合速率的抑制作用，這與魏曉凱等的研究結(jié)果［26］一致，且以灌施處理改善效果較好，說(shuō)明灌施亞精胺對(duì)烤煙幼苗葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)起到良好的保護(hù)作用?；钚匝踉谡４x過(guò)程中是必需的，但低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞積累過(guò)量活性氧自由基等有毒物質(zhì)，嚴(yán)重破壞細(xì)胞的正常生理代謝功能［27］。因此，植物通過(guò)調(diào)控保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（如脯氨酸和可溶性糖含量等）清除活性氧，緩解低溫冷害造成的細(xì)胞損傷［28］。本研究中，通過(guò)對(duì)同一煙苗在不同施用方式下相比，湘煙7號(hào)幼苗灌施（T1）較噴施（T3）及K326幼苗灌施（T2）較噴施處理（T4）的脯氨酸含量均得到顯著提高，MDA含量顯著降低，但不同施用方式對(duì)同一品種煙苗的可溶性糖含量影響不顯著。而在在同一施用方式下，湘煙7號(hào)幼苗整體效果優(yōu)于K326幼苗，這在保護(hù)酶活性方面也取得了同樣的結(jié)果。灌施處理下湘煙7號(hào)幼苗（T1）比K326幼苗（T2）的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高11.54%、16.03%、15.24%。對(duì)同一品種煙苗而言，灌施效果整體要優(yōu)于噴施。湘煙7號(hào)灌施處理（T1）的SOD、POD、CAT活性分別較噴施處理（T3）顯著提高6.04%、9.63%、7.19%；K326幼苗灌施處理（T2）的SOD活性較噴施處理（T4）顯著提高4.71%，而其POD及CAT活性差異不顯著。初步表明，灌施處理對(duì)保護(hù)酶的活性增強(qiáng)效果優(yōu)于噴施處理，且以湘煙7號(hào)表現(xiàn)更佳。 這可能是由于外源亞精胺對(duì)保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的調(diào)控效應(yīng)因煙苗品種而異。湘煙7號(hào)在低溫環(huán)境下生長(zhǎng)更為穩(wěn)定，能夠快速通過(guò)調(diào)節(jié)生理代謝和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方式適應(yīng)低溫環(huán)境的影響，從而保持生長(zhǎng)和發(fā)育的正常進(jìn)行［29］。植株體內(nèi)較高含量的脯氨酸能夠誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶活性及含量增加，從而啟動(dòng)幼苗抗寒生理機(jī)制，及時(shí)清除過(guò)量自由基及丙二醛，可溶性糖可與水分子結(jié)合以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，緩解低溫脅迫對(duì)自身的傷害［30-31］。

4 結(jié)論

綜上，灌施或噴施0.4 mmol/L亞精胺均能不同程度緩解K326、湘煙7號(hào)煙苗遭受低溫脅迫的傷害程度，增強(qiáng)幼苗保護(hù)酶活性，提高脯氨酸含量，并降低丙二醛含量，一定程度改善光合特性，從而提高烤煙幼苗的御寒潛能，尤以湘煙7號(hào)灌施效果較佳。

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收 稿日期：2023-04-01

基金項(xiàng)目：湖南省煙草公司重點(diǎn)資助項(xiàng)目（編號(hào)： HN2022KJ06）。

作者簡(jiǎn)介：蔣朝維（1997—），女，湖南邵陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)榭緹熢耘嗌怼-mail：920871836@qq.com。

通信作者：張一揚(yáng)，碩士，副教授，主要從事煙葉生產(chǎn)技術(shù)研究與教學(xué)工作。E-mail：cnhncs@163.com。