油志遠(yuǎn)，馬淑娟，王長庭，丁路明，宋小艷，尹高飛，毛軍

（1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610225；2. 西南交通大學(xué)地球科學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，四川 成都 610031）

政府間氣候變化專門委員會第六次評估報告（The Sixth Assessment Report of IPCC， IPCC AR6）最新發(fā)布的報告指出，氣候變化對全球不同生態(tài)系統(tǒng)物種的地理分布格局正產(chǎn)生著越來越深刻的影響[1］。全球約有50%包括陸地生物和海洋生物在內(nèi)的被研究物種為追逐其適宜的溫度區(qū)間，而表現(xiàn)出向極地或海拔更高區(qū)域遷移的趨勢[2］。青藏高原作為全球面積最大和平均海拔最高的相對獨(dú)立的地理單元，其升溫速率約是全球平均升溫速率的2 倍，被認(rèn)為是亞洲乃至全球氣候變化的“放大器”和“調(diào)節(jié)器”[3-4］。氣候變化對青藏高原不同物種的影響及物種應(yīng)對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制已引起國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[5-6］。韓夢麗等[7］發(fā)現(xiàn)老芒麥（Elymus sibiricus）主要分布于青藏高原的東部區(qū)域，氣候和海拔類環(huán)境因子是決定其生境適宜性和分布格局的主要環(huán)境因子，且在分布范圍上表現(xiàn)出先收縮后擴(kuò)張再收縮的適應(yīng)趨勢。趙文龍等[8］對青藏高原地區(qū)藏藥獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）在氣候變化下的分布格局進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)未來氣候條件下其適生區(qū)擴(kuò)大面積遠(yuǎn)大于退化面積，且其適生區(qū)幾何中心表現(xiàn)出向海拔更高的西南方向遷移的現(xiàn)象。董瑞等[9］發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）主要分布于青藏高原東南部，且在氣候變化情景下其分布區(qū)面積表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢。此類研究為在氣候變化情境下目標(biāo)物種的馴化和管理提供了科學(xué)參考，但多以單物種或同屬內(nèi)多物種開展研究，未對同一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)發(fā)揮不同功能作用的典型物種進(jìn)行探討，這在一定程度上制約了對所研究生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性綜合管理措施的制定[10-11］。

功能群是指與生態(tài)系統(tǒng)的某種功能直接相關(guān)的物種群，同一功能群內(nèi)物種對所在生態(tài)系統(tǒng)具有較大相似性，因而常用功能群的典型代表物種來探究其所在生態(tài)系統(tǒng)的各項指標(biāo)[12］。矮嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）和異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）被認(rèn)為分別是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中莎草科、禾本科、雜類草和豆科4個主要功能群的典型代表物種[13-14］。目前對4個高寒草甸功能群的研究多集中于可控試驗條件下模擬氣候變化對其個體或群落的影響[15-16］，而缺少在較大地理范圍內(nèi)就其種群生境適宜性及其空間分布格局對氣候變化響應(yīng)的相關(guān)研究。

近年來，隨著新技術(shù)手段的應(yīng)用和對氣候變化規(guī)律認(rèn)識的不斷加深，WorldClim 數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim. org）于2020 年將全球未來氣候數(shù)據(jù)從v 1.4 更新至v 2.1，歷史氣候數(shù)據(jù)從1960-1990 年更新至1970-2000 年，使得對未來氣候數(shù)據(jù)的模擬越來越趨于實(shí)際監(jiān)測[17］。未來氣候數(shù)據(jù)以第6 次耦合模式比較計劃（coupled model inter-comparison project phase 6， CMIP 6）替換先前發(fā)布的第5 階段（CMIP 5）[18］，現(xiàn)已發(fā)布23個全球氣候模式（global climate models， GCMs），且為定量描述氣候變化與社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展路徑之間的關(guān)系，設(shè)置了4種共享社會經(jīng)濟(jì)路徑（shared socio-economic pathways， SSP），即可持續(xù)路徑（SSP 126）、中間路徑（SSP 245）、區(qū)域競爭路徑（SSP 370）和化石燃料路徑（SSP 585），CMIP 6 的模擬結(jié)果將作為未來一段時間內(nèi)研究氣候變化的主要依據(jù)[19］。未來氣候模擬準(zhǔn)確性的不斷提高為基于環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)測物種對氣候變化響應(yīng)的物種分布模型（species distribution models， SDMs）的應(yīng)用提供了數(shù)據(jù)支撐。物種分布模型是基于生態(tài)位原理，通過量化環(huán)境數(shù)據(jù)與物種分布數(shù)據(jù)之間的關(guān)系推算出物種生態(tài)需求，并以概率的形式表達(dá)物種在某種生境中存在的可能性，因此也被稱為生態(tài)位模型（ecological niche models， ENMs）[20］。其中最大熵模型（maximum entropy model， MaxEnt）被認(rèn)為是穩(wěn)定性最高、預(yù)測效果最好的物種分布模型之一，且被證實(shí)對過去或未來氣候情景下的預(yù)測結(jié)果也具有較強(qiáng)的準(zhǔn)確性[21］，已廣泛應(yīng)用于氣候變化下物種的潛在分布預(yù)測[22-23］。

本研究基于青藏高原（川滇片區(qū)）第2 次科考數(shù)據(jù)（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)主要功能群的4 種典型物種在未來氣候變化條件下空間分布格局及影響其分布的主要環(huán)境因子開展研究。研究結(jié)果既可豐富氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論，在實(shí)踐中也可為可控試驗條件下模擬氣候變化的相關(guān)研究以及氣候變化情境下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)管理策略的制定提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川盆地和云貴高原向青藏高原爬升后的青藏高原東南部，是四川和云南兩省位于青藏高原部分，也被稱為川滇高原（Sichuan-Yunnan Plateau）。川滇高原面積約為32.76 萬km2，屬橫斷山脈東段區(qū)域，是全球36個生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一[24］，氣候參數(shù)隨著海拔梯度變化由東南向西北逐漸升高而表現(xiàn)出規(guī)律的變化[25］（圖1）。

圖1 川滇高原地形及采樣位點(diǎn)示意Fig.1 Topography and sampling sites in Sichuan-Yunnan Plateau

1.2 數(shù)據(jù)來源及處理

1.2.1 分布數(shù)據(jù)來源及處理 科考時間選擇為每年的7-8 月進(jìn)行，每年布設(shè)30個采樣位點(diǎn)，采樣位點(diǎn)依據(jù)不同植被生境類型分布面積、氣候條件和海拔梯度進(jìn)行布設(shè)，每個采樣位點(diǎn)選取5個不相鄰的1 m×1 m 的樣方，以保證對采樣位點(diǎn)物種種類統(tǒng)計的準(zhǔn)確性。

1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來源及處理 當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim 數(shù)據(jù)庫v 2.1 版本的19個生物氣候因子（bioclimatic variables）（1 km 分辨率）。由于19個生物氣候因子均為基于溫度和降水根據(jù)一定算法演算得出，可能存在較強(qiáng)的相關(guān)性進(jìn)而造成模型過擬合[26］，因此本研究使用ENMTools 軟件對19個生物氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析，僅保留相關(guān)性系數(shù)絕對值小于0.80，且生態(tài)意義明顯的一組生物氣候因子[27-29］。最終共有年均溫、等溫性、氣溫年較差、年均降水量和降水季節(jié)性變異系數(shù)被保留參與模型構(gòu)建，與李文慶等[30］基于相同研究方法預(yù)測四子柳（Salix tetrasperma）在不同氣候情境下亞洲的潛在分布格局和Zhang 等[31］預(yù)測木本植物在中國分布多樣性格局所選擇的生物氣候環(huán)境因子一致。考慮到川滇地區(qū)較大的海拔梯度變化及地形因子在時間尺度上具有較強(qiáng)的一致性，本研究將地形因子（海拔） （https：//www.resdc.cn）也納入模型構(gòu)建之中，以明確氣候變化背景下4個物種在海拔梯度上的響應(yīng)機(jī)制[32］。

未來氣候數(shù)據(jù)則選擇CMIP 6 情景內(nèi)SSP 245 共享社會經(jīng)濟(jì)路徑下的ACCESS-CM2 全球氣候模式。SSP 245 中間路徑是假定在整個21 世紀(jì)都將延續(xù)歷史發(fā)展模式，被認(rèn)為是在未來最有可能發(fā)生的一種發(fā)展路徑[33-34］。已有研究表明，ACCESS-CM2 相較于其他全球氣候模式在青藏高原和中國西南山地區(qū)域表現(xiàn)出更高的準(zhǔn)確性[35-36］。

1.3 MaxEnt 模型的參數(shù)設(shè)置及預(yù)測準(zhǔn)確性的評估

把以csv 格式儲存的4個物種分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)和處理完畢后ASCII 格式的當(dāng)前和未來的氣候數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入軟件MaxEnt 3.4.1。隨機(jī)抽取75%的物種分布數(shù)據(jù)作為MaxEnt 模型預(yù)測的訓(xùn)練集，剩余25%作為測試集。環(huán)境數(shù)據(jù)選擇Continuous 類別，模型調(diào)控倍率（regularization multiplier）、收斂閾值（convergence threshold）、最大背景點(diǎn)數(shù)（max number of background points）和最大迭代次數(shù)（maximum iterations）等設(shè)置均保持默認(rèn)，因為此設(shè)置足以獲得較好的模型效果[37］。為保證模型運(yùn)算結(jié)果的穩(wěn)定性，對模型進(jìn)行10 次自舉法（bootstrap）重復(fù)運(yùn)算，取10次運(yùn)算的平均值為最終預(yù)測結(jié)果，并以Logistic 格式輸出[38］。使用受試者工作特征曲線下面積（area under the receiver operating characteristic curve， AUC）評估預(yù)測效果，值域為[0， 1］，AUC 值越接近于1，表明物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)耦合性越高，模型表現(xiàn)越好[39］。開啟刀切法檢驗[38］（jackknife test）功能，明確僅使用單環(huán)境因子構(gòu)建模型時各環(huán)境因子對模型預(yù)測結(jié)果的增益值，并勾選編寫圖形數(shù)據(jù)功能（write plot data），以記錄在創(chuàng)建環(huán)境因子響應(yīng)曲線過程中產(chǎn)生的數(shù)據(jù)，用于后期數(shù)據(jù)統(tǒng)計和制圖。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將MaxEnt 輸出的ASC 格式的預(yù)測結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.7 軟件中，并轉(zhuǎn)換為柵格格式后，以模型10 次重復(fù)后4個物種Value 值的TPT 平衡閾值（balance training omission， predicted area and threshold value）作為劃分4個物種生境適宜性的斷點(diǎn)[40］，Value＞TPT 的區(qū)域劃分為適宜生境，Value＜TPT 的區(qū)域為非適宜生境[41］。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測準(zhǔn)確性評估

模型預(yù)測結(jié)果表明，10 次重復(fù)后4個物種的訓(xùn)練集AUC 值和測試集AUC 值均超過了0.85，標(biāo)準(zhǔn)偏差（standard deviation， SD）均小于0.05（表1），表明模型對4個物種預(yù)測效果良好。

表1 4個研究物種的AUC 值及標(biāo)準(zhǔn)偏差Table 1 AUC values and standard deviations of 4 study species

2.2 適宜生境的分布格局

2.2.1 當(dāng)前和未來氣候情境下適宜生境的面積及變化趨勢 在當(dāng)前氣候條件下，4個物種適宜生境均傾向于分布在川滇高原中部和北部區(qū)域。其中雜類草功能群代表物種—鵝絨委陵菜適宜生境分布面積為17.12 萬km2，是4 類功能群分布面積最為廣泛的代表物種，其次為豆科功能群代表物種—異葉米口袋和莎草科功能群代表物種—矮嵩草，適宜生境分布面積為16.53 萬和11.09 萬km2，禾本科功能群代表物種—垂穗披堿草適宜生境分布面積最小，為9.23 萬km2（圖2）。4個物種適宜生境的平均海拔均位于3900～4000 m 范圍內(nèi)。

圖2 當(dāng)前及未來氣候情景下4個物種適宜生境分布格局及重疊程度Fig.2 Distribution pattern and overlap degree of suitable habitats for four species under current and future climate scenarios

在未來氣候情境下，4個物種的適宜生境分布面積均有不同程度的增加，但不同物種適宜生境的空間分布格局變化趨勢仍表現(xiàn)出較大的差異性。在2041-2060 年，矮嵩草和垂穗披堿草適宜生境擴(kuò)張趨勢最為明顯，新增適宜生境面積分別為6.23 萬和4.48 萬km2，主要位于各自當(dāng)前適宜生境的南部區(qū)域，縮減的適宜生境面積則相對較小，可忽略不計。鵝絨委陵菜和異葉米口袋在2041-2060 年適宜生境擴(kuò)張面積小于矮嵩草和垂穗披堿草，分別為2.89 萬和4.22 萬km2，主要位于其各自當(dāng)前適宜生境的北部區(qū)域，縮減的適宜生境面積則遠(yuǎn)大于矮嵩草和垂穗披堿草，分別為1.89 萬和1.01 萬km2，且主要位于當(dāng)前適宜生境面積的南側(cè)。在2081-2100 年，4個物種適宜生境面積和分布格局均延續(xù)了2041-2060 年的變化趨勢，但變化速率表現(xiàn)出不同程度的減緩。4個物種在未來時間段適宜生境的平均海拔均表現(xiàn)出不同程度的升高，且變化速率趨于減弱。在當(dāng)前氣候條件下，3個物種和4個物種適宜生境重疊面積分別為2.91 萬和8.11 萬km2，在2041-2060 年，3個物種和4個物種適宜生境重疊面積分別升為3.46 萬和12.19 萬km2，在2081-2100 年，物種適宜生境重疊程度進(jìn)一步增加，但速率趨于減弱。

2.2.2 當(dāng)前和未來氣候情境下適宜生境的幾何質(zhì)心及變化趨勢 在當(dāng)前氣候條件下，矮嵩草和垂穗披堿草的適宜生境幾何質(zhì)心相較于鵝絨委陵菜和異葉米口袋分布于更高緯度，且在未來氣候情景下，表現(xiàn)出總體向南遷移的趨勢，而鵝絨委陵菜和異葉米口袋在未來氣候情景下其適宜生境幾何質(zhì)心則表現(xiàn)出總體向北遷移的趨勢，4個物種適宜生境質(zhì)心在地理上更為接近。2041-2060 年4個物種適宜生境的幾何質(zhì)心變化速率相較于2081-2100年均表現(xiàn)出不同程度的減緩（圖3）。

圖3 當(dāng)前和未來氣候情境下的適宜生境的幾何質(zhì)心及變化趨勢Fig. 3 Geometric centroid and change trend of suitable habitats under current and future climate scenarios

2.3 影響生境適宜性的環(huán)境因子

2.3.1 環(huán)境因子刀切法檢驗 刀切法檢驗結(jié)果表明，僅使用單環(huán)境因子構(gòu)建模型時，年均溫（Bio1）、等溫性（Bio3）和氣溫年較差（Bio7）對4個物種生境適宜性均表現(xiàn)出了相對較高的訓(xùn)練增益值，且當(dāng)除去該環(huán)境因子構(gòu)建模型時，其正規(guī)化訓(xùn)練增益值減少最為明顯，表明年均溫、等溫性和氣溫年較差相較于其他環(huán)境因子包含了更多特有的信息。與溫度有關(guān)的環(huán)境因子（年均溫、等溫性和氣溫年較差）遠(yuǎn)大于與降水有關(guān)的環(huán)境因子[（年均降水量（Bio12）和降水季節(jié)性變異系數(shù)（Bio15）］對正規(guī)化訓(xùn)練增益值的影響，表明與溫度有關(guān)的環(huán)境因子對生境適宜性及分布格局耦合性更高（圖4）。

圖4 環(huán)境因子正規(guī)化訓(xùn)練增益值Fig.4 Regularized training gain of environmental factors

2.3.2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率 與溫度有關(guān)的環(huán)境因子對4個物種預(yù)測結(jié)果的相對貢獻(xiàn)率均超過了13%，遠(yuǎn)大于與降水有關(guān)的環(huán)境因子（相對貢獻(xiàn)率均小于7%），這與環(huán)境因子刀切法檢驗結(jié)果保持一致。對環(huán)境因子相對貢獻(xiàn)率結(jié)果進(jìn)一步分析表明，氣溫年較差是影響矮嵩草、垂穗披堿草和鵝絨委陵菜預(yù)測結(jié)果的主要環(huán)境因子，相對貢獻(xiàn)率均超過了48%，其次為等溫性和年均溫。而影響異葉米口袋預(yù)測結(jié)果的主要環(huán)境因子為等溫性，其次為氣溫年較差和年均溫。年均降水量、降水季節(jié)性變異系數(shù)和海拔對4個物種預(yù)測結(jié)果的影響較小，其相對貢獻(xiàn)率之和均小于10%（表2）。

表2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution rate of environmental factors （%）

2.3.3 生境適宜性對環(huán)境因子的響應(yīng)曲線 4個物種生境適宜性對環(huán)境因子的響應(yīng)曲線及響應(yīng)峰值具有較強(qiáng)的一致性，其響應(yīng)關(guān)系可用開口朝下的二次函數(shù)或正偏態(tài)分布曲線來描述，最適宜生境區(qū)間均為年均溫（1～5 ℃）、等溫性（43%～48%）、氣溫年較差（32～37 ℃）、年均降水量（650～750 mm）、降水季節(jié)性變異系數(shù)（80%～105%）、海拔（3000～4800 m），表明4個物種具有較為相似的生態(tài)需求，并對生存環(huán)境具有較強(qiáng)的依賴性（圖5）。

3 討論

3.1 模型預(yù)測的準(zhǔn)確性

MaxEnt 模型預(yù)測準(zhǔn)確性主要由物種分布數(shù)據(jù)和參與模型構(gòu)建的環(huán)境因子共同決定。本研究中4個物種分布點(diǎn)均來源于青藏高原（川滇片區(qū)）第2 次科考數(shù)據(jù)（2019-2021 年），這保證了物種分布數(shù)據(jù)具有統(tǒng)一的取樣強(qiáng)度和較高的準(zhǔn)確性。氣候被認(rèn)為是決定物種在較大地理尺度上生境適宜性和分布格局的主要環(huán)境因子[42］，本研究對氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析并篩除生態(tài)意義表征不明確的環(huán)境因子，且4個物種對生境環(huán)境因子的適宜區(qū)間與控制試驗得到的研究結(jié)果基本一致[43］，表明本研究所選用的氣候因子與物種分布點(diǎn)具有較強(qiáng)的耦合性，可較好地適用于4個物種生境適宜性研究。

3.2 當(dāng)前氣候條件下4個物種生境適宜性

矮嵩草、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和異葉米口袋均屬于青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和典型功能群的代表物種，其對生存環(huán)境具有相似的生態(tài)要求，但又存在一定的種間差異性[11-14］。本研究顯示矮嵩草（11.09 萬km2）和垂穗披堿草（9.23 萬km2）適宜生境面積遠(yuǎn)小于鵝絨委陵菜（17.12 萬km2）和異葉米口袋（16.53萬km2），且存在較大面積的重合。這與氣候因子的相對貢獻(xiàn)率和刀切法檢驗中發(fā)現(xiàn)影響4個物種生境適宜性的氣候因子均為氣溫年較差、等溫性和年均溫的結(jié)果相對應(yīng)。值得注意的是，海拔因子對4個物種棲息地選擇產(chǎn)生的相對貢獻(xiàn)率均小于1%。這是因為海拔作為一個較為綜合性的環(huán)境因子，降水量、溫度和輻射強(qiáng)度等環(huán)境因素都會隨著海拔的不同而發(fā)生改變[44-45］，其本身可能不會對物種生存質(zhì)量產(chǎn)生直接的影響，而可能會通過影響其他環(huán)境因子進(jìn)而間接對物種生境適宜性產(chǎn)生影響。4個物種生境適宜性及空間分布格局受與溫度有關(guān)的環(huán)境因子的影響程度遠(yuǎn)大于降水，這可能與4個物種存在一系列的抗旱機(jī)制有關(guān)[46-48］。對環(huán)境因子響應(yīng)曲線進(jìn)一步分析，結(jié)果顯示，4個物種對不同環(huán)境因子適宜區(qū)間仍存在一定程度的種間差異性。這在一定程度上促進(jìn)兩物種在生境生態(tài)位維度上的分化，緩解了其在空間生態(tài)位上對生存資源的競爭程度。鵝絨委陵菜和異葉米口袋主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線的適宜邊界范圍或適宜程度均表現(xiàn)出略高或持平于矮嵩草和垂穗披堿草，表明鵝絨委陵菜和異葉米口袋對當(dāng)前氣候條件下生存環(huán)境的耐受性強(qiáng)于矮嵩草和垂穗披堿草，這也與本次科考中獲得4個物種有效分布點(diǎn)的數(shù)量（矮嵩草：48個，垂穗披堿草：34個，鵝絨委陵菜：57個，異葉米口袋：58個）相符合。青藏高原具有典型的年溫差大、高寒低溫和晝夜溫差大的氣候特征，本研究中環(huán)境因子貢獻(xiàn)率也表現(xiàn)出相似的特征，氣溫年較差、等溫性和年均溫是影響4個物種生境適宜性的共同主要環(huán)境因子，且氣候因子適宜區(qū)間的相對大小與其適宜生境面積成正比。

3.3 未來氣候條件下4個物種生境適宜性

在氣候變化背景下4個物種適宜生境均表現(xiàn)出向海拔更高的區(qū)域遷移，適宜生境平均海拔升高幅度均介于100～200 m，且變化速率隨時間增加趨于減弱，這與青藏高原其他物種對氣候變化響應(yīng)的研究結(jié)果一致[49-50］。鵝絨委陵菜和異葉米口袋適宜生境整體向北遷移，但矮嵩草和垂穗披堿草適宜生境卻表現(xiàn)出向南遷移的趨勢，這主要是因為4個物種現(xiàn)有適宜生境的北部邊緣均隨著氣候變化擴(kuò)張，而鵝絨委陵菜和異葉米口袋現(xiàn)有適宜生境南部邊緣隨著氣候變化縮減，矮嵩草和垂穗披堿草現(xiàn)有適宜生境南部邊緣擴(kuò)張，導(dǎo)致4個物種適宜生境面積相差值減少且重疊度增高。這意味著在氣候變化情景下，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、生物量和穩(wěn)定性將隨著氣候變化而增強(qiáng)，這也與氣候變化情景下的草地生態(tài)系統(tǒng)中灌木或木本植物植株密度、蓋度和生物量增加而導(dǎo)致的草地灌叢化加劇的現(xiàn)象相符[51-52］。

3.4 存在的問題及研究展望

本研究僅考慮了氣候和海拔因子對物種適宜生境的影響，未考慮土壤、地表覆蓋、種間關(guān)系和人類干擾等其他環(huán)境要素對物種適宜生境的制約作用，且物種分布模型本質(zhì)是以空間代替時間，即通過當(dāng)前空間分布建立模型，預(yù)測未來時間維度變化，所以并沒有考慮物種本身對氣候變化的適應(yīng)，因此本次預(yù)測的適宜生境面積仍可能與實(shí)際分布存在一定差異[22］。研究結(jié)果更側(cè)重于展示青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)典型功能群4個代表物種的潛在地理分布格局，揭示其適宜生境的氣候特征以及對未來氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。未來對青藏高原物種生境適宜性的研究應(yīng)多從空間尺度開展并綜合考慮多種類型環(huán)境因子對研究結(jié)果的影響，以使研究結(jié)果更加客觀。

4 結(jié)論

本研究基于青藏高原（川滇片區(qū)）第2 次科考數(shù)據(jù)（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)4個主要功能群的典型代表物種（矮嵩草、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和異葉米口袋）生境適宜性進(jìn)行預(yù)測，得出以下結(jié)論：

1）在當(dāng)前氣候條件下，4個物種均傾向分布于川滇高原中部和北部區(qū)域，其適宜生境的平均海拔均介于3900～4000 m。

2）4個物種生境適宜性和分布格局受與溫度有關(guān)環(huán)境因子的影響程度遠(yuǎn)大于與降水有關(guān)的環(huán)境因子，且對環(huán)境因子的適宜范圍和最適宜值均表現(xiàn)出較高的相似性。

3）在未來氣候條件下，4個物種適宜生境的分布面積、重疊程度和平均分布海拔均表現(xiàn)出增長趨勢，且變化速率趨于減弱。