茶永鵬　馬銀梅　李慶軍

報(bào)春花屬是報(bào)春花科中第一大屬，約有500種。我國(guó)共有293種21亞種和18變種，沿喜馬拉雅山兩側(cè)至云南、四川西部是其現(xiàn)代分布中心，而這其中的一些地區(qū)（包括青藏高原東南部以及橫斷山南部）則被認(rèn)為是“全球34個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)”之一。由此可見(jiàn)，報(bào)春花屬植物與該地區(qū)的物種之豐富如出一轍。除了種類(lèi)繁多以外，報(bào)春花屬植物在形態(tài)上也是多姿多彩。那么，如此豐富多彩的報(bào)春花屬植物是怎樣形成的呢？

一方水土養(yǎng)一方“花”

生存環(huán)境差異造就物種及形態(tài)多樣化，正所謂“一方水土養(yǎng)一方花”。報(bào)春花屬植物種間千變?nèi)f化，與它們占據(jù)的生存空間存在較多差異息息相關(guān)。比如花色、氣味、葉片形狀等各不相同的巨傘鐘報(bào)春花與雜色鐘報(bào)春花，乍一看，它們時(shí)常結(jié)伴而生，長(zhǎng)在同一片開(kāi)闊的草甸。但仔細(xì)觀察后可以發(fā)現(xiàn)，它們各自占據(jù)的微生境卻有很大差異。巨傘鐘報(bào)春花更喜歡土壤含水量較大、鹽堿度較低的水溝或沼澤地；而雜色鐘報(bào)春花則剛好相反，更偏向于土壤比較干燥、鹽堿度更高的旱地。這樣一來(lái)，即便是高度同域分布，但因特定的偏好就不會(huì)發(fā)生激烈的領(lǐng)地競(jìng)爭(zhēng)。而且，對(duì)微生境的適應(yīng)，還會(huì)放大種間的差異，這何嘗不是對(duì)報(bào)春花屬植物多樣化形成的一種貢獻(xiàn)。

然而，這只是冰山一角，報(bào)春花屬植物的生境囊括了林下、林緣、草甸、沼澤、溪溝，甚至是貧瘠的巖石表面等。這些生境提供的營(yíng)養(yǎng)條件、生長(zhǎng)空間等都各不相同，因此各種間相應(yīng)地呈現(xiàn)出的性狀也必定千差萬(wàn)別。

相同種內(nèi)的變化亦不容小覷，如巨傘鐘報(bào)春花在同一個(gè)居群內(nèi)由于土壤含水量的變化，花的形態(tài)也發(fā)生了很大的變異：土壤含水量較少時(shí)，巨傘鐘報(bào)春花的花形態(tài)就會(huì)由原先的大鐘狀變成管狀。由此可見(jiàn)，土壤水分在塑造報(bào)春花屬植物的花形態(tài)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。

與傳粉者互惠：協(xié)同進(jìn)化

現(xiàn)知全世界被子植物有20多萬(wàn)種，而其中87.5%的有花植物依賴(lài)動(dòng)物傳粉。因此，植物與傳粉動(dòng)物的相互作用關(guān)系被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的相互作用關(guān)系之一。同時(shí)，花與傳粉動(dòng)物的互動(dòng)創(chuàng)造了彼此形態(tài)的多樣化。如蘭花特化的唇瓣通常對(duì)吸引傳粉昆蟲(chóng)的來(lái)訪有著重要的作用。但最近科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，白鷺蘭花的側(cè)生花瓣長(zhǎng)長(zhǎng)的“流蘇”居然是為了給天蛾在訪花采蜜時(shí)提供落腳的平臺(tái)。這一特殊的結(jié)構(gòu)能保證天蛾在吮吸花蜜時(shí)穩(wěn)當(dāng)?shù)赝Ｂ湓诨ǘ渖希⒖梢詾槠鋷?lái)更多的花粉落置到柱頭上，從而有利于產(chǎn)生更多的后代。

這些研究結(jié)果向我們展示了傳粉昆蟲(chóng)驅(qū)動(dòng)花性狀進(jìn)化的有力證據(jù)。然而，傳粉昆蟲(chóng)是否同樣地在影響著報(bào)春花的性狀演化呢？

研究人員在對(duì)雜色鐘報(bào)春花表型進(jìn)化的研究中發(fā)現(xiàn)，花開(kāi)得更早、更多和長(zhǎng)得更高的植株個(gè)體更容易受到傳粉昆蟲(chóng)的青睞，更利于后代的繁殖。這是因?yàn)?，花更多、植株更高的個(gè)體，更容易引起傳粉昆蟲(chóng)的注意，而開(kāi)花更早則用于種子發(fā)育的時(shí)間更多，利于種子充分成熟。這就決定了該種的這三個(gè)性狀受傳粉昆蟲(chóng)的偏好選擇作用在未來(lái)將沿著此方向進(jìn)化。另外，我們知道，不同類(lèi)型的傳粉昆蟲(chóng)通常在體形結(jié)構(gòu)、訪花喜好上具有一定差異。于是，可以推測(cè)，生長(zhǎng)在不同地方的同一種植物，因享有不同類(lèi)型的傳粉昆蟲(chóng)而導(dǎo)致該物種的性狀在進(jìn)化方向和速度上都可能表現(xiàn)出差異。這一推測(cè)在西藏粉報(bào)春花的研究中得到了證實(shí)。由此可見(jiàn)，傳粉昆蟲(chóng)在報(bào)春花屬植物花性狀演化過(guò)程中起著重要作用。

與植食者互搏：以退為進(jìn)

在自然界中，許多花的各種“信號(hào)”（如顏色和氣味）主要是用來(lái)吸引傳粉者的。但不幸的是，植食者也可以捕獲到這些信號(hào)。特別是對(duì)于吃花和種子的植食者來(lái)說(shuō)，花信號(hào)不僅可以幫助尋找食物來(lái)源，而且可以提供食物的質(zhì)量和數(shù)量信息。植食者在取食花或種子時(shí)，通常會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生較大的破壞作用。出于生存的本能反應(yīng)，一些植物也會(huì)千方百計(jì)來(lái)抵御植食者的侵害。

然而，報(bào)春花屬植物個(gè)體通常缺乏物理防御措施（如刺、鉤等），而且化學(xué)防御（如驅(qū)蟲(chóng)氣味）效果也不太理想。那么，它們又是如何趨避這種侵害的呢？

俗話說(shuō)“三十六計(jì)走為上計(jì)”，惹不起還躲不起嗎？研究發(fā)現(xiàn)，巨傘鐘報(bào)春花在與植食者羽蛾幼蟲(chóng)的斗爭(zhēng)中，采取更早開(kāi)花的策略——更早開(kāi)花的植株因與植食者錯(cuò)開(kāi)，而能夠順利地完成繁殖任務(wù)。此研究發(fā)現(xiàn)：在持續(xù)植食作用后，該種整體開(kāi)花時(shí)間將進(jìn)一步提前，以避免花期與羽蛾幼蟲(chóng)活躍期重疊——“以退為進(jìn)”，從而達(dá)到防御的效果。長(zhǎng)此以往，“以退為進(jìn)”的躲避策略就可能引起該種報(bào)春花在遭遇不同植食程度的居群間的開(kāi)花物候產(chǎn)生顯著的分化，而不同時(shí)期的花性狀對(duì)時(shí)空變異的響應(yīng)也將隨之改變，最終促成該種的表型多樣化。

靈活多變的繁殖策略

報(bào)春花屬植物能在高山生境中形成豐富多樣的龐大家族，除了擁有多方面的進(jìn)化動(dòng)力來(lái)源外，其生存能力也是非同尋常。例如，典型的高山物種青藏高原地區(qū)特有種——巨傘鐘報(bào)春花，其分布區(qū)海拔低至3100米，高達(dá)4350米，沿海拔梯度呈現(xiàn)出不同的繁殖規(guī)律。其始花時(shí)間最早為中海拔種群，其次是低海拔種群，最晚為高海拔種群，而且隨海拔高度上升花壽命顯著延長(zhǎng)，花部結(jié)構(gòu)面積顯著增大，訪花昆蟲(chóng)種類(lèi)減少，但開(kāi)花數(shù)顯著減少，蟲(chóng)食數(shù)與蟲(chóng)食率也顯著降低，最終不同海拔有效坐果數(shù)和結(jié)籽數(shù)均無(wú)顯著差異。由此表明，巨傘鐘報(bào)春花通過(guò)應(yīng)對(duì)不同環(huán)境形成相應(yīng)的繁殖策略，在不同海拔均能保證恒定的繁殖成功率，并維持種群的穩(wěn)定。

另外，在高山生態(tài)系統(tǒng)中傳粉昆蟲(chóng)的活動(dòng)會(huì)因嚴(yán)寒的氣候條件而受阻，因此許多高山植物面臨著缺乏傳粉媒介而不能產(chǎn)生后代的困局。但是植物也會(huì)采取相應(yīng)的策略來(lái)應(yīng)對(duì)這種不利的環(huán)境。例如生長(zhǎng)在天山地區(qū)的雪山報(bào)春花，隨著海拔的上升，傳粉者在居群間從長(zhǎng)喙的大蜂虻過(guò)渡到短喙的天山熊蜂，傳粉效率也因此降低。但是為了實(shí)現(xiàn)繁殖成功，高海拔居群的植株因地制宜地通過(guò)減少花藥和柱頭的異位程度、增加植株內(nèi)部自交親和性來(lái)促進(jìn)自交，以應(yīng)對(duì)傳粉供給不足。

從低海拔到高海拔，雪山報(bào)春花由異交向自交的方向進(jìn)化，不僅保障了后代的繁殖成功，也實(shí)現(xiàn)了繁殖系統(tǒng)的多樣化。而生長(zhǎng)在西藏林芝地區(qū)色季拉山的白心球花報(bào)春花進(jìn)化出了更為復(fù)雜的繁育系統(tǒng)。該物種除了在海拔梯度上隨著傳粉昆蟲(chóng)類(lèi)群的轉(zhuǎn)變而改變外，在不同開(kāi)花時(shí)期間也發(fā)生了改變。比如早花期的時(shí)候，由于覆蓋的冰雪尚未完全融化，氣溫低，傳粉昆蟲(chóng)少，這些個(gè)體更容易通過(guò)自交來(lái)繁殖后代。而隨著時(shí)間的推移，該地區(qū)溫度上升，更多的傳粉昆蟲(chóng)開(kāi)始頻繁出現(xiàn)。這樣一來(lái)，因?yàn)橛辛俗銐虻膫鞣鄯?wù)保障，白心球花報(bào)春花更傾向于異交繁殖后代。

以上對(duì)報(bào)春花屬植物繁殖與進(jìn)化生態(tài)學(xué)的研究表明，該屬之所以能在高山生態(tài)系統(tǒng)中與龍膽、杜鵑等并立，不僅是因?yàn)樗碛胸S富多樣的生境，而且因?yàn)閭鞣壅吆椭彩痴叩壬锘锇榈耐撇ㄖ鸀?，還因?yàn)閬?lái)自種間的基因交流，豐富了表型和遺傳的多樣性，當(dāng)然，也離不開(kāi)其隨機(jī)應(yīng)變的生存能力。

總之，報(bào)春花屬“占山為王”的“發(fā)家之路”是漫長(zhǎng)的、多姿多彩的，還有待于進(jìn)一步的發(fā)掘。

（青山摘自《大自然探索》2023年第2期）