趙澤鈺，楊 陽，黃婭蘭，汪 悅，秦榮竹，張開平，張 峰

（蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730000）

草地是全球重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一，在世界上分布廣泛，全球陸地總面積的20%左右都是草地，大約為32 億hm2[1]。草地具有提供自然資源和生態(tài)屏障的重要作用，如防風(fēng)固沙、水土保持以及生物多樣性保護(hù)等功能。同時(shí)，草地也為發(fā)展草原畜牧業(yè)提供物質(zhì)基礎(chǔ)[2]，在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)方面都具有重要的意義。由于人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾和全球溫室效應(yīng)日益顯著，草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化和碳氮循環(huán)的響應(yīng)成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)之一。

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(net primary productivity, NPP)是綠色植物通過光合作用固定的碳總量和自養(yǎng)呼吸作用消耗的碳在單位面積、單位時(shí)間內(nèi)的累積量[3]，可以反映生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)狀況，全球氣溫升高、降水格局改變、碳排放變化等因素都會(huì)引起草地生產(chǎn)力的波動(dòng)。使用模型估算植被凈初級(jí)生產(chǎn)力并且通過模型研究氣候變化、管理方式、土壤條件等因素對(duì)草地生物量的影響，對(duì)于理解草地碳動(dòng)態(tài)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)有重要意義。經(jīng)過多年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者的努力和探索，植被生產(chǎn)力模型在草地生態(tài)系統(tǒng)的研究方面取得了很大進(jìn)展，經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單的統(tǒng)計(jì)模型，到結(jié)合遙感衛(wèi)星數(shù)據(jù)的光能利用率模型，再到引入植被生長(zhǎng)的物理化學(xué)過程的生態(tài)系統(tǒng)過程模型的發(fā)展過程。

因此，本研究就有關(guān)草地植被生產(chǎn)力的影響因素和估算模型作一綜述，分析了不同研究條件下草地植被生產(chǎn)力對(duì)各影響因子的響應(yīng)情況，詳細(xì)介紹統(tǒng)計(jì)模型、光能利用率模型和生態(tài)系統(tǒng)過程模型在草地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用，探討不同模型在研究中的優(yōu)勢(shì)以及局限性，以期為未來相關(guān)領(lǐng)域的深入研究提供一些參考。

1 影響草地生產(chǎn)力的因素

1.1 人類活動(dòng)

人類活動(dòng)對(duì)草地的影響主要有兩個(gè)方面，一個(gè)是放牧的過程中牲畜的采食以及糞便分解等過程對(duì)植被的影響，另一個(gè)是農(nóng)業(yè)耕地管理和居民地以及交通區(qū)域的人類活動(dòng)范圍擴(kuò)張對(duì)草地的影響。

首先，大量放牧通常會(huì)導(dǎo)致草地上的植被覆蓋度降低和凋落物積累減少，以及土壤中的水分蒸發(fā)加速和水分儲(chǔ)存的改變，進(jìn)而促進(jìn)風(fēng)對(duì)土壤的侵蝕作用，導(dǎo)致表層土壤進(jìn)一步沙化，并且會(huì)加劇土壤有機(jī)碳和氮的損失[4]。其次，牲畜的采食會(huì)影響草地上的植物種類組成及物種多樣性，而動(dòng)物的排泄過程會(huì)影響土壤碳氮循環(huán)和土壤養(yǎng)分的有效性等[5]。另外，不同的放牧強(qiáng)度對(duì)土壤和植被的影響也有所不同。大量研究表明，過度放牧是干旱地區(qū)半干旱地區(qū)荒漠化的主要原因，在內(nèi)蒙古奈曼地區(qū)的一項(xiàng)研究表明，放牧不僅直接改變草地生態(tài)系統(tǒng)的植被覆蓋度和物種組成，還通過改變地表粗糙度間接影響放牧試驗(yàn)區(qū)的風(fēng)態(tài)，例如放牧?xí)鹬脖坏墓趯咏Y(jié)構(gòu)變化，如植被覆蓋度和冠層高度的降低，導(dǎo)致風(fēng)可以直接作用于沙質(zhì)草地表面，加劇沙漠化[6]。

放牧對(duì)草地生產(chǎn)力的影響大多是負(fù)面的，但也有一些研究表明放牧可能會(huì)提高草原的生產(chǎn)力，另外不同的放牧強(qiáng)度對(duì)植被和土壤的影響也隨生長(zhǎng)季節(jié)而變化。研究表明[6]，輕度放牧的草地上沒有發(fā)生荒漠化，中度放牧的草地上冬季比夏季更易出現(xiàn)荒漠化，這是由于在冬季植被處于休眠狀態(tài)，降水較少，地區(qū)強(qiáng)風(fēng)多發(fā)。此外，放牧對(duì)氮礦化速率的促進(jìn)或抑制也會(huì)對(duì)草地生產(chǎn)力產(chǎn)生影響，總的來說，在草地生長(zhǎng)早期階段，放牧強(qiáng)度在中度以上是可以提高土壤氮的礦化速率的，但在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季階段的中度放牧則會(huì)降低土壤氮的礦化速率，這不利于草地生產(chǎn)力積累[7]。但是，有研究表明，適度放牧由于提高了土壤氮的可利用性[8]，有利于維持草地物種多樣性和草地的生產(chǎn)力水平，可能還會(huì)產(chǎn)生補(bǔ)償性生產(chǎn)。其次，放牧還可以通過減少競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種的豐度進(jìn)而提高植物多樣性[9]，例如在烏拉圭草原的一項(xiàng)研究表明放牧?xí)?dǎo)致優(yōu)勢(shì)物種的轉(zhuǎn)變(冷季的草叢減少而暖季的草叢有所增加)，且放牧區(qū)的雜草數(shù)量有所增加[8]，尤其是不同放牧牲畜的混牧更有利于草地植物多樣性的維持。但過度放牧，會(huì)對(duì)草地生產(chǎn)力、牧草質(zhì)量、凋落物累積量、地表抗旱性及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)性等方面造成影響[10]。因此，對(duì)于健康草地而言，適度放牧優(yōu)于禁牧，這既可以獲得由畜產(chǎn)品生產(chǎn)而得的經(jīng)濟(jì)效益，又可以維持甚至提高草地生態(tài)系統(tǒng)的各項(xiàng)生態(tài)功能。

另外，人類活動(dòng)如農(nóng)業(yè)耕墾、放牧、采礦、居民地和交通區(qū)域的擴(kuò)張等也會(huì)對(duì)草地產(chǎn)生影響，當(dāng)草地距離人類居住地越近，其生產(chǎn)力受到人類活動(dòng)影響越大，不僅會(huì)影響草地面積，還會(huì)造成草地生產(chǎn)力下降。

1.2 氣候變化

1.2.1 溫 度和降水

氣候變化會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響非常大，草地的群落結(jié)構(gòu)及組成、草地生物量和空間格局都會(huì)因此發(fā)生變化，因此研究氣候變化和草地之間的相互作用及影響是目前全球變化研究的熱點(diǎn)之一。溫度和降水是與植物生長(zhǎng)最密切相關(guān)的氣象因素，因此關(guān)于溫度和降水對(duì)植被生產(chǎn)力的影響的研究有很多，總的來說，由于研究區(qū)域的植被類型、地理位置和氣象條件不同，溫度和降水對(duì)于草地生產(chǎn)力的影響大小也不同[11]。

水分在植被的生長(zhǎng)過程中發(fā)揮了很重要的作用，例如降水量的增加可以通過影響土壤含水量來促進(jìn)植物光合作用速率，進(jìn)而提高植被生產(chǎn)力。而溫度通?？梢詻Q定草地空間分布，并且可以影響植被在進(jìn)行光合作用時(shí)所需要的酶的活性。

來自高緯度和高海拔地區(qū)的植物群落對(duì)于氣候變暖尤為敏感，有研究表明寒冷生物群落在氣候變暖的影響下，草本植物和灌木會(huì)向更北的地區(qū)轉(zhuǎn)移，植被的生產(chǎn)力有所提高[12]，這可能是由于在高緯度的草原生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生長(zhǎng)主要受到氮的可用性限制，而溫度升高導(dǎo)致高緯度地區(qū)的氮的可用性更高[11]。一項(xiàng)位于內(nèi)蒙古半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)的研究認(rèn)為，溫度升高對(duì)根生產(chǎn)力的影響大于對(duì)地上植被生產(chǎn)力的影響[13]，雖然在氣候變暖的條件下，提高了植被的生產(chǎn)力，但同時(shí)也導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中植物物種豐富度有所下降，引起了物種損失[14]。

也有研究認(rèn)為，溫度升高對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中多年生物種的長(zhǎng)期影響取決于溫度對(duì)土壤濕度的影響，而土壤濕度取決于降水模式[15]。也就是說，溫度對(duì)植被生產(chǎn)力的影響通常也與降水有關(guān)。一項(xiàng)在青藏高原海北草原的研究認(rèn)為高寒草甸草原的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與溫度沒有顯著的相關(guān)性，而是與生長(zhǎng)季降水量極顯著相關(guān)(P＜ 0.01)[16]。原因是，在植被的生長(zhǎng)季時(shí)期，草地處于迅速增長(zhǎng)的階段，需要土壤為植被的生長(zhǎng)提供大量水分來進(jìn)行光合作用，進(jìn)而提高生產(chǎn)力。有研究認(rèn)為非生長(zhǎng)季的降水量也顯著影響的植被的生產(chǎn)力(P＜ 0.05)，這是由于草原進(jìn)入冬季后，降水的主要形式為降雪，積雪的厚度和覆蓋面積會(huì)影響植物越冬芽的存活，進(jìn)而影響下一年的植被生產(chǎn)力[17]。這與李英年等[18]的研究結(jié)果一致，即水分是限制草地生產(chǎn)力的主要因素。同樣的，在新疆地區(qū)開展的一項(xiàng)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)氣候變化的響應(yīng)的研究結(jié)果表明新疆地區(qū)草地的生產(chǎn)力主要受夏秋兩個(gè)季節(jié)的降水影響，與溫度的相關(guān)性較低[19]。穆少杰等[20]關(guān)于內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)的研究認(rèn)為，降水量是內(nèi)蒙古草地植被生產(chǎn)力的主要影響因素，分布在半濕潤(rùn)和半干旱過渡氣候帶的草甸草原生產(chǎn)力和溫度有較高的相關(guān)性，低溫是植被生長(zhǎng)的主要限制因素。分布在干旱少雨地區(qū)的典型草原和荒漠草原的草地植被生長(zhǎng)主要受降水的影響，其中荒漠草地生產(chǎn)力與降水量的相關(guān)性更強(qiáng)。

總的來說，在全球氣候變暖、降水格局改變的背景下，區(qū)域植被生產(chǎn)力變化對(duì)氣候變化的響應(yīng)存在著區(qū)域差異。一些研究的草地生產(chǎn)力和溫度與降水呈正相關(guān)關(guān)系[21]。相反，有一些區(qū)域的研究表明草地生產(chǎn)力的溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]。在氣候變化的研究領(lǐng)域得出兩種相反的觀點(diǎn)的原因可能是，不同研究區(qū)域的季節(jié)性氣候與年度氣候變化之間存在著很大的差異，而不同區(qū)域植被的生產(chǎn)力對(duì)不同時(shí)期的氣候變化的響應(yīng)也有所不同，例如春季溫度的升高會(huì)導(dǎo)致一些受溫度限制的研究區(qū)域的凍土提前融化，加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解并降低土壤肥力，對(duì)植被生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)面影響；而在另一些區(qū)域，春季氣溫下降和降水增加容易造成春季霜凍，在生長(zhǎng)季節(jié)影響植物的生長(zhǎng)。一項(xiàng)位于中國(guó)干旱和半干旱地區(qū)研究表明，冬季氣溫和夏季降水是整個(gè)研究區(qū)域植被生產(chǎn)力的限制因素，春季氣溫和秋季降水在西部影響不大，但在東部?jī)烧邊s至關(guān)重要[22]。因此，季節(jié)性氣候變量對(duì)植被生長(zhǎng)的影響對(duì)于研究植被生產(chǎn)力非常重要，在未來的研究中，季節(jié)性氣候變量對(duì)植被生長(zhǎng)的影響應(yīng)納入考慮。

另外，大多數(shù)探索植被生產(chǎn)力對(duì)溫度升高的響應(yīng)的研究沒有考慮動(dòng)物的影響，即放牧與增溫的相互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、物種多樣性以及土壤理化性質(zhì)的影響。因此，在放牧條件下，氣候變暖對(duì)不同區(qū)域的草地生產(chǎn)力及多樣性等方面還存在很大的不確定性。

1.2.2 二 氧化碳

二氧化碳(carbon dioxide，CO2)主要是從土壤的水分利用效率、植物生理生態(tài)過程等方面影響植被生產(chǎn)力的。首先，大氣中CO2濃度的升高會(huì)提高植物的水分利用效率，從而導(dǎo)致土壤水分利用率增加并減少植物的水分脅迫，因此CO2濃度升高會(huì)通過對(duì)土壤水分水平的影響來提高幼苗成活的成功率[15]。其次，有研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高可以促進(jìn)植被的光合作用，提高土壤中的微生物活性和呼吸[23]，并減少蒸騰作用和植被的氣孔導(dǎo)度[24]，從而提高土壤水分利用率，促進(jìn)植被產(chǎn)量的積累。同時(shí)，CO2濃度升高會(huì)提高植物的氮需求，從而改變凋落物的碳氮比和分解速率，繼而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[25]。研究表明，空氣中CO2濃度的升高可以增加干旱條件下作物的生物量累積，尤其是地下生物量有顯著增加(P＜ 0.05)[26]，但對(duì)于水分充足條件下的作物影響不大[27]。

目前有關(guān)CO2對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分、溫室氣體循環(huán)等方面的研究大多為田間試驗(yàn)或模型預(yù)測(cè)，而田間試驗(yàn)的時(shí)間一般為3～8 年，這對(duì)于需要長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)過程的試驗(yàn)來說相對(duì)較短，例如植物群落物種的變化、土壤碳氮的變化等，這些方面對(duì)于CO2的響應(yīng)可能會(huì)隨著時(shí)間產(chǎn)生變化并得到不同的結(jié)果，因此有關(guān)CO2在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上如何影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力等方面仍需進(jìn)一步研究。

1.2.3 氮 沉降

氮沉降是陸地生態(tài)系統(tǒng)中除氣候變化和大氣CO2濃度升高之外對(duì)草地植被生產(chǎn)力影響較大的因素之一，近年來，大氣中氮沉降量明顯增加，氮也成為草地植被生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的主要限制因素。

大部分研究表明，氮沉降可以顯著提高草原生態(tài)系統(tǒng)的生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力(P＜ 0.05)[28]，但存在氮臨界負(fù)荷，即當(dāng)?shù)两档牧康竭_(dá)一定量后，植被的生產(chǎn)力將會(huì)有所降低[29]。

氮添加也會(huì)對(duì)植物和土壤群落產(chǎn)生負(fù)面影響，有研究定量分析了氮沉降對(duì)于全球草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，結(jié)果表明雖然氮沉降提高了草地的生物量和生產(chǎn)力，卻會(huì)造成植物多樣性降低。這是由于外部氮素的添加會(huì)擾亂生態(tài)系統(tǒng)的平衡狀態(tài)[30]，因此造成物種對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不平衡競(jìng)爭(zhēng)，一些物種可能會(huì)逐漸被另一種物種所取代，進(jìn)而導(dǎo)致物種豐富度的降低[31]。同樣有研究表明，在高水平施氮時(shí)，氮添加可能會(huì)利于一年生物種生長(zhǎng)或外來物種的入侵導(dǎo)致原生物種的損失[32]。

具有不同管理制度的地區(qū)和不同氣候條件下的生態(tài)系統(tǒng)可能以不同的方式響應(yīng)額外的氮，在濕潤(rùn)的草原環(huán)境下，植被的生物量和生產(chǎn)力受氮沉降影響更為顯著，這說明氣候條件適宜的情況下，外部添加的氮素更易被植物所利用[32]。

生態(tài)系統(tǒng)中輸入的氮素分為自然界大氣氮沉降和放牧、施肥等人類活動(dòng)輸入的氮，這些氮沉降的成分復(fù)雜，大致可以分為無機(jī)氮和有機(jī)氮。不同配比的兩種氮沉降可能會(huì)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生物量產(chǎn)生不同的影響。有研究表明，不同配比的無機(jī)氮和有機(jī)氮均可使草地的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力增加，而不同配比處理之間的無顯著差異，但無機(jī)氮的含量越多，對(duì)于物種豐富度的影響越大[33]。

氣候變化和人類活動(dòng)并不是作為單一因子對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生物量產(chǎn)生影響，目前的研究結(jié)果表明，在自然降水條件下，氮和水為共同的限制因素，因此無論是氮添加或是降水增加都會(huì)使植被初級(jí)生產(chǎn)力和生物量增加。而放牧和氣候變化也會(huì)相互作用影響氮?jiǎng)討B(tài)。降水、溫度、CO2的變化以及氮沉降等影響因子的交互作用對(duì)草地的影響仍值得探究。

2 草地生產(chǎn)力的估算方法

2.1 氣候相關(guān)統(tǒng)計(jì)模型

有關(guān)用于模擬植被生產(chǎn)力的模型的研究開始于傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)模型，氣候相關(guān)的統(tǒng)計(jì)模型只考慮一些主要的氣象因子，如溫度和降水等，建立氣候因子和植被生產(chǎn)力之間的簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)回歸模型，使用大范圍尺度上的氣候數(shù)據(jù)和植被統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，如Miami 模型、Thornthwaite Memorial 模型、Chikugo 模型、分類指數(shù)模型等(表1)。氣候相關(guān)的統(tǒng)計(jì)模型在研究較大區(qū)域尺度的植被分布規(guī)律方面有很大優(yōu)勢(shì)。然而，氣候相關(guān)的統(tǒng)計(jì)模型主要以簡(jiǎn)單的氣候因子為理論基礎(chǔ)，不涉及植物的生理生態(tài)學(xué)過程，而不同地區(qū)的植被生產(chǎn)力對(duì)于氣候因子的響應(yīng)有所不同。因此僅使用氣候因子作為輸入?yún)?shù)的統(tǒng)計(jì)模型估算植被生產(chǎn)力可能會(huì)產(chǎn)生較大的誤差，目前常使用氣候相關(guān)的統(tǒng)計(jì)模型來估算植被的潛在生產(chǎn)力。

表1 不同統(tǒng)計(jì)模型的比較Table 1 Comparison of different statistical models

2.1.1 Miami 模型和Thornthwaite Memorial 模型

Miami 模型是最早用來估算生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，它是一種使用環(huán)境變量的數(shù)學(xué)模型，Miami 模型以年平均溫度(T)和年降水量(P)這兩個(gè)最常用的氣候變量作為輸入?yún)?shù)，使用最小二乘法建立年均溫和年降水與植被凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的公式，使用時(shí)通常分別計(jì)算由上述兩個(gè)環(huán)境變量得到的生產(chǎn)力，再根據(jù)Liebig 最小因子定律取較低的值為輸出結(jié)果[34]。

Miami 模型使用的是單因子公式，僅考慮氣候因素中的溫度和降水，而植被生產(chǎn)力除了受溫度和降雨的影響之外，還受其他氣候因素影響。因此，Lieth 和Box 在Miami 模型的基礎(chǔ)上，引入了蒸散量因子，提出Thornthwaite Memorial 模型，其輸入?yún)?shù)包括年實(shí)際蒸散量、最大蒸散量、年降水量和年平均氣溫，其中E表示實(shí)際蒸散量[35]。

Miami 模 型 和Thornthwaite Memorial 模 型 都 是基于大范圍實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)建立主要?dú)夂蛞蛩睾椭脖簧a(chǎn)力之間的統(tǒng)計(jì)模型，估算方法簡(jiǎn)單，所需參數(shù)少，在有關(guān)估算植被生產(chǎn)力的研究初期，這兩個(gè)模型被廣泛應(yīng)用于較大區(qū)域尺度的植被生產(chǎn)力的估算。國(guó)內(nèi)有學(xué)者基于長(zhǎng)期的氣候數(shù)據(jù)，使用Miami 和Thornthwaite Memorial 模型估算內(nèi)蒙古農(nóng)牧交錯(cuò)帶的草地生產(chǎn)潛力對(duì)不同氣候變化情景的響應(yīng)，分析草地生產(chǎn)潛力隨氣候要素的變化規(guī)律[38]。

2.1.2 Chikugo 模型

Chikugo 模型基于植物生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，引入了輻射干燥度、凈輻射通量、蒸發(fā)潛熱等參數(shù)，使用國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃(International Biological Program，IBP)研究期間的全球植被生產(chǎn)力數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，建立了根據(jù)凈輻射量計(jì)算植被生產(chǎn)力的半經(jīng)驗(yàn)半理論模型[36]。該模型的優(yōu)點(diǎn)是考慮了幾個(gè)主要?dú)夂蛞蜃拥木C合影響，但Chikugo 模型是基于土壤水分充足、植被生長(zhǎng)茂盛的條件通過確定植被水分利用效率來計(jì)算植被的生產(chǎn)力，對(duì)全球大多數(shù)地區(qū)不具有普適性。因此Chikugo 模型在估算干旱、半干旱地區(qū)的草地生產(chǎn)力時(shí)會(huì)產(chǎn)生較大的誤差[39]，我國(guó)的學(xué)者根據(jù)多年氣候數(shù)據(jù)，使用多種氣候生產(chǎn)力模型對(duì)西北地區(qū)草地的生產(chǎn)力進(jìn)行估算，結(jié)果表明Chikugo 模型的估算結(jié)果明顯偏大(P＜ 0.05)[3]。

2.1.3 IOCSG 模型

草原綜合有序分類系統(tǒng)(Integrated Orderly Classification System of Grassland，IOCSG)是基于定量化分類的草地分類系統(tǒng)(Comprehensive and Sequential Classification System of Grassland，CSCS)的 數(shù) 學(xué) 模型，也稱分類指數(shù)模型[37]。該模型不需要使用遙感植被指數(shù)，根據(jù)年積溫和年降水量指標(biāo)可以將研究區(qū)域分為不同的類別，根據(jù)草地的位置和類型計(jì)算出相對(duì)應(yīng)的草地生產(chǎn)力，目前有很多學(xué)者使用分類指數(shù)模型研究草地生產(chǎn)力及生態(tài)系統(tǒng)碳排放[40]，有助于了解氣候和植被之間的動(dòng)態(tài)變化關(guān)系。但由于根據(jù)CSCS 方法劃分的草地類型，是假設(shè)在當(dāng)前的氣候條件下生態(tài)系統(tǒng)不受人類活動(dòng)干擾的潛在植被類型。因此，在驗(yàn)證模型時(shí)，存在如何分析和評(píng)價(jià)現(xiàn)實(shí)草地類型與潛在草地類型之間的關(guān)系的問題，例如植被受人類活動(dòng)干擾的強(qiáng)度等。另外，將該分類指數(shù)模型推廣至全球，以及探索進(jìn)一步將草地類別細(xì)化的分類體系是未來草原綜合有序分類系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容。

2.2 光能利用率模型

隨著遙感和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，利用遙感技術(shù)獲取植被、氣候等參數(shù)為估算草地生產(chǎn)力提供了重要手段，光能利用率模型，也稱參數(shù)模型，由于衛(wèi)星技術(shù)可以提供大范圍尺度的植被、氣候數(shù)據(jù)，使用光合利用率模型可以較為準(zhǔn)確地估算區(qū)域以及全球尺度的植被生產(chǎn)力。該類模型是基于植物的光合作用過程及相關(guān)影響因子來估算植被生產(chǎn)力，目前常用的參數(shù)模型有CASA 模型、C-FIX 模型等(表2)。參數(shù)模型具有數(shù)據(jù)獲取便捷、空間范圍廣和輸入?yún)?shù)少的優(yōu)點(diǎn)，相關(guān)植被參數(shù)無需測(cè)量和試驗(yàn)過程，通過遙感信息中的植被指數(shù)的計(jì)算即可獲得植被生長(zhǎng)過程中的許多參數(shù)。光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)是使用光能利用率模型估算植被生產(chǎn)力的關(guān)鍵參數(shù)。植物的光合有效輻射(absorbed photosynthetically active radiation，APAR)主要是指波長(zhǎng)在0.4～0.7 范圍內(nèi)，可以被綠色植物用來進(jìn)行光合作用的太陽輻射能。

表2 不同光合輻射模型的比較Table 2 Comparison of different models of photosynthetic radiation

但使用遙感數(shù)據(jù)進(jìn)行植被生產(chǎn)力估算仍存在以下不足：第一遙感數(shù)據(jù)主要針對(duì)大尺度范圍的區(qū)域，對(duì)于站點(diǎn)數(shù)據(jù)不夠精確，同時(shí)，遙感信息在獲取的過程中受到很多因素的干擾，受限于獲取影像時(shí)的氣候狀況和傳感器精度；第二是由于遙感衛(wèi)星開始應(yīng)用的時(shí)間，大部分?jǐn)?shù)據(jù)獲取持續(xù)的時(shí)間較短，對(duì)于長(zhǎng)時(shí)間序列的研究無法提供充足的數(shù)據(jù)支撐；第三是光能利用率模型無法從植物生理生態(tài)學(xué)方面解釋植被生產(chǎn)力隨氣候變化的機(jī)制。

2.2.1 CASA 模型

CASA 模型使用的參數(shù)主要是光合有效輻射(APAR)和光能利用率ε，以此來計(jì)算植被生產(chǎn)力，

CASA 模型主要應(yīng)用于區(qū)域和大尺度范圍內(nèi)的植被生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)等方面的研究。張美玲等[47]將CSCS 的濕潤(rùn)度指標(biāo)和 ＞ 0 ℃的年積溫引入CASA 模型，使用改進(jìn)后的CASA 模型模擬并分析了2004－2008 年我國(guó)草地的生產(chǎn)力的時(shí)空變化，研究在實(shí)現(xiàn)草地分類與生產(chǎn)力模擬的關(guān)聯(lián)方面取得了進(jìn)展。研究結(jié)果表明水熱條件是決定草地生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素，不同草地類型的生產(chǎn)力存在較大差異，且對(duì)溫度和降水的變化響應(yīng)不同。這與楊紅飛等[48]使用CASA 模型模擬新疆地區(qū)和內(nèi)蒙古地區(qū)的植被生產(chǎn)力的研究結(jié)果一致，即草地生產(chǎn)力的空間分布特征主要受到水熱條件的制約。

2.2.2 GLO-PEM 模型

GLO-PEM 模型是考慮了植物的光合作用和呼吸作用等植物生理過程的光能利用率模型，幾乎完全由遙感數(shù)據(jù)所驅(qū)動(dòng)。

式中：st和 為Nt分別表示t時(shí)刻的入射光合有效輻射和被植物所吸收的光合有效輻射比例， ε表示光能利用率，R為植物的自養(yǎng)呼吸[43]。GLO-PEM 模型大多用來模擬森林生態(tài)系統(tǒng)以及區(qū)域尺度的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力。

2.2.3 VPM 模 型

VPM 模型使用遙感數(shù)據(jù)和渦度觀測(cè)碳通量數(shù)據(jù)，并考慮植物的光合有效輻射來估算植被總初級(jí)力。

式中： ε為最大光能利用率，f(T)、f(w)、f(p)分別模擬了溫度、水和物候?qū)χ脖簧a(chǎn)力的影響，PAR為光合有效輻射，F(xiàn)PAR是植物吸收的光合有效輻射的比例[42]。鄭藝[49]使用遙感和地面觀測(cè)數(shù)據(jù)，基于光能利用率模型評(píng)估在植被生產(chǎn)力的估算過程中的參數(shù)不確定性，改進(jìn)了該模型中的f(w)的計(jì)算，使VPM模型在草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的估算精度顯著提高(P＜ 0.05)。張馨元[50]在草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)GPP 模擬的研究結(jié)果表示，經(jīng)驗(yàn)參數(shù)(如植物光合的最高最低最適溫度)不是影響VPM 模型模擬精度的主要因素，而對(duì)遙感數(shù)據(jù)進(jìn)行去噪等處理可以提高模型的精度。VPM 模型在使用時(shí)通常需要對(duì)其中的參數(shù)重新調(diào)整，使其適用于不同植被類型的研究區(qū)域。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)過程模型

生態(tài)系統(tǒng)過程模型以生態(tài)學(xué)理論為基礎(chǔ)，根據(jù)植物基本的生理、生態(tài)學(xué)過程，模擬植被的生命活動(dòng)，如通過光合作用、呼吸作用、蒸騰作用，以及有機(jī)物分解和循環(huán)等過程。并且，結(jié)合氣候和土壤數(shù)據(jù)等來估算植被生產(chǎn)力，有利于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化之間的相互作用關(guān)系，不僅用于估算生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，還常用于模擬生態(tài)系統(tǒng)碳氮排放等過程，目前常用的生態(tài)系統(tǒng)過程模型有DNDC、CENTURY、Biome-BGC、BEPS 等(表3)。但由于生態(tài)系統(tǒng)過程模型考慮比較復(fù)雜的環(huán)境因子和植被參數(shù)，導(dǎo)致模型需要輸入和計(jì)算的參數(shù)較多，模擬過程復(fù)雜，導(dǎo)致該類模型在獲取定量化參數(shù)方面有些困難，因此在進(jìn)行大尺度區(qū)域和全球范圍內(nèi)的模擬時(shí)有一定的局限性。

表3 不同過程模型的比較Table 3 Comparison of different process models

2.3.1 CENTURY 模型

CENTURY 是用于模擬植被生產(chǎn)力和土壤有機(jī)質(zhì)變化的生物地球化學(xué)模型之一[52]。模型包括3 個(gè)子模型，分別是植物生長(zhǎng)子模型、土壤有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分循環(huán)子模型、溫度和水分收支子模型[17](圖1)，模型的輸入?yún)?shù)有氣象數(shù)據(jù)、研究區(qū)域的土壤理化性質(zhì)和控制參數(shù)、植被生理生態(tài)參數(shù)等。該模型參數(shù)在不同區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)的普適性較高，CENTURY 模型可以用來模擬土壤中各種有機(jī)質(zhì)變化[56]和草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，也可以模擬環(huán)境因子和管理措施(如放牧、施肥和刈割等)的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。CENTUEY 模型的時(shí)間分辨率為月步長(zhǎng)，使用的參數(shù)大多為月平均數(shù)據(jù)，該模型不僅可以用來模擬草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，還被廣泛應(yīng)用到農(nóng)田、森林生態(tài)系統(tǒng)中。

圖1 CENTURY 模型結(jié)構(gòu)Figure 1 Structure of the CENTURY model

郭燕云等[2]基于新疆各氣象試驗(yàn)站站點(diǎn)的多年草地觀測(cè)數(shù)據(jù)，通過比較生物量的模擬值和實(shí)測(cè)值，對(duì)CENTURY 模型中會(huì)對(duì)植被生產(chǎn)力有較大影響的關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行訓(xùn)練和驗(yàn)證，研究結(jié)果表明CENTURY 模型在天山山區(qū)有較好的適用性。耿元波等[16]基于多年氣象數(shù)據(jù)，使用CENTURY 模型模擬青海省海北高寒草甸地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的年際動(dòng)態(tài)變化，研究結(jié)果表明，CENTURY 模型適用于高寒草甸有關(guān)植被生產(chǎn)力的模擬。王松等[17]以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象，用過去多年歷史氣候數(shù)據(jù)和土壤數(shù)據(jù)，應(yīng)用CENTURY 模型模擬該區(qū)域植被生產(chǎn)力的變化，認(rèn)為影響模型精度的參數(shù)主要是研究地點(diǎn)的土壤質(zhì)地信息、植被生長(zhǎng)中的過程參數(shù)以及適宜植物生長(zhǎng)的最適和最高溫。另外，CENTURY模型中缺少厭氧環(huán)境的模擬過程，因此不適用于濕地生態(tài)系統(tǒng)， 但也有研究通過調(diào)整模型中的代表厭氧條件的參數(shù)使其成功應(yīng)用于濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳庫動(dòng)態(tài)變化模擬[57]。

CENTURY 模型的局限性在于，首先CENTURY模型的時(shí)間步長(zhǎng)是以月為單位，模型的輸出結(jié)果是月平均值，而使用的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)是以天為單位的地上部分生物量，其次模型采用月時(shí)間尺度，沒有考慮極端天氣事件對(duì)草地生產(chǎn)力的影響，除此之外模型沒有考慮除氣候因素外其他影響草地生長(zhǎng)的因素，如病蟲害等，沒有綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)中的生物因子與氣候因子的相互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響。

2.3.2 Biome-BGC 模型

Biome-BGC 模型最初開發(fā)為森林動(dòng)力學(xué)模型，經(jīng)過多位學(xué)者多年的發(fā)展和補(bǔ)充，將其發(fā)展為可以模擬不同生態(tài)系統(tǒng)植被和碳氮儲(chǔ)量變化的過程模型[51]，可以通過模擬生態(tài)系統(tǒng)中的碳、氮、水等循環(huán)過程來估算植被生產(chǎn)力，常用于森林生態(tài)系統(tǒng)模擬。Biome-BGC 模型包括了冠層輻射、光合作用、蒸騰作用、和呼吸作用等模塊[58](圖2)，輸入?yún)?shù)包括研究區(qū)域的基本信息，如經(jīng)緯度、海拔高度、土壤質(zhì)地、植被類型，和每日最高最低氣溫、降水、太陽輻射等氣象數(shù)據(jù)，以及植被碳氮比、氣孔導(dǎo)度等植物生理生態(tài)參數(shù)。

圖2 Biome-BGC 模型結(jié)構(gòu)Figure 2 Structure of the Biome-BGC model

李傳華等[58]使用參數(shù)本地化后的Biome-BGC模型，模擬青藏高原五道梁地區(qū)的草地凈初級(jí)生產(chǎn)力，研究結(jié)果表明在該地區(qū)，溫度是植被生產(chǎn)力的主要限制因子，溫度和降水交互影響該地區(qū)的生產(chǎn)力。有研究通過改進(jìn)Biome-BGC 模型中的凍融循環(huán)過程，使其能更好地應(yīng)用于模擬高寒地區(qū)植被生產(chǎn) 力，顯 著 提 高 了 模 型 的 估 算 精 度(P＜ 0.05)[59]。Biome-BGC 模型一般用于模擬天然植被的碳氮循環(huán)過程，模型中沒有設(shè)置適用于農(nóng)作物的生理生態(tài)參數(shù)，也不考慮一些放牧、收割等人為管理措施，因此在使用Biome-BGC 模型模擬農(nóng)田作物的碳循環(huán)和生產(chǎn)力時(shí)需要對(duì)草地的生理參數(shù)進(jìn)行修改。所以有學(xué)者將遙感數(shù)據(jù)引入Biome-BGC 模型，用來代替模型模擬的葉面積指數(shù)，并修改模型中的草地參數(shù)使其適用于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的模擬[60]。

2.3.3 DNDC 模型

DNDC 模型即反硝化、分解模型，是一種生物地球化學(xué)模型，它通過計(jì)算反硝化和有機(jī)質(zhì)分解過程來模擬生態(tài)系統(tǒng)中的碳氮循環(huán)過程[53]。DNDC 主要由兩部分組成(圖3)，第一部分包括土壤氣候、植物生長(zhǎng)和有機(jī)質(zhì)分解3 個(gè)子模型，在這個(gè)部分中，模型通過輸入的氣候、土壤、植被等參數(shù)模擬生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因素的變化；第二部分包括硝化、反硝化和發(fā)酵3 個(gè)子模型，在這部分的主要作用是分析第一部分中的環(huán)境變化，進(jìn)而模擬生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物化學(xué)反應(yīng)[61]。經(jīng)過長(zhǎng)期發(fā)展及多位學(xué)者的擴(kuò)展和補(bǔ)充，DNDC 模型目前可以用來計(jì)算不同生態(tài)系統(tǒng)中(如農(nóng)田、草地、森林、濕地等)的溫室氣體排放、作物產(chǎn)量以及土壤有機(jī)碳含量等[62-64]。DNDC模型在點(diǎn)位尺度和區(qū)域尺度方面的應(yīng)用以及驗(yàn)證的研究都有很多。

圖3 DNDC 模型結(jié)構(gòu)Figure 3 Structure of the DNDC model

有學(xué)者對(duì)DNDC 模型雨雪分配、土壤溫度、土壤凍融等模塊進(jìn)行改進(jìn)，將其應(yīng)用于加拿大TGASMAN 站點(diǎn)，使其更好地預(yù)測(cè)寒冷地區(qū)土壤溫度和溫室氣體排放[65]。王多斌[66]采用增溫－放牧試驗(yàn)方法，使用DNDC 模型分析氣候變化和放牧對(duì)青藏高原草甸土壤有機(jī)碳含量的影響，研究認(rèn)為氣溫升高和放牧?xí)?duì)SOC 產(chǎn)生負(fù)面影響，而氣候變化是導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)碳變化的主要因素。有學(xué)者基于時(shí)間序列的遙感數(shù)據(jù)量化放牧強(qiáng)度，將其結(jié)合DNDC 模型，應(yīng)用于我國(guó)若爾蓋草原探索放牧對(duì)草地生產(chǎn)力的影響，結(jié)果表明考慮放牧的生產(chǎn)力與實(shí)測(cè)生產(chǎn)力數(shù)據(jù)顯著相關(guān)(P＜ 0.05)[67]。

DNDC 模型的優(yōu)勢(shì)在于，可以反映生態(tài)系統(tǒng)中土壤－氣候－作物之間的相互作用以及碳、氮循環(huán)過程，尤其可以較為精確地模擬產(chǎn)量、氣體排放等狀況，該模型在點(diǎn)模擬和區(qū)域模擬方面都發(fā)揮了重要作用。然而模型雖然考慮到了環(huán)境因子和植被的生長(zhǎng)過程，但在模擬各因素之間的復(fù)雜關(guān)系和相互作用方面還不夠完善，不能很好地掌握不同類型作物的生長(zhǎng)狀況。

3 討論與結(jié)論

基于氣候相關(guān)的統(tǒng)計(jì)模型在研究初期由于其模型方法簡(jiǎn)單、輸入?yún)?shù)少因而得到了廣泛的應(yīng)用，由于其僅考慮研究區(qū)域氣候因素而不考慮植物自身生長(zhǎng)的生態(tài)生理過程，目前常被用來估算大范圍區(qū)域內(nèi)的潛在植被生產(chǎn)力。隨著遙感和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，利用遙感獲取植被、氣候等參數(shù)為估算草地生產(chǎn)力提供了重要手段。光能利用率模型主要考慮植被生產(chǎn)力和植物所吸收的光合有效輻射之間的關(guān)系，其中的輸入?yún)?shù)可以直接從衛(wèi)星數(shù)據(jù)中獲取，省略了許多耗費(fèi)人力和成本的取樣和試驗(yàn)過程，但光能利用率模型中的輸入?yún)?shù)通常是以區(qū)域形式輸入，難以獲取高分辨率下的站點(diǎn)數(shù)據(jù)，所以在點(diǎn)驗(yàn)證方面有一定的局限性，且該模型對(duì)于遙感數(shù)據(jù)獲取和預(yù)處理的精確度要求較高，衛(wèi)星的傳感器性能、天氣狀態(tài)等都有可能造成較大的誤差。過程模型不僅考慮了環(huán)境中的氣候、土壤因素，還納入了作物生理及物候?qū)W參數(shù)，不僅可以用來估算植被生產(chǎn)力，還可以模擬生態(tài)系統(tǒng)中的碳氮循環(huán)過程以及土壤呼吸和土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化過程，從而揭示生態(tài)系統(tǒng)中植被和環(huán)境的相互作用關(guān)系，但過程模型原理復(fù)雜，需要輸入的參數(shù)很多，各因素之間的相互作用及其參數(shù)的不確定性可能會(huì)使模型的估算結(jié)果有誤差。

有關(guān)估算草地生產(chǎn)力的研究經(jīng)過多年的發(fā)展和改進(jìn)已經(jīng)取得了很多進(jìn)步，國(guó)內(nèi)外的學(xué)者根據(jù)研究區(qū)域氣候特征、植被類型、土壤環(huán)境等不同條件也開發(fā)和改進(jìn)了許多適用各類草地生態(tài)系統(tǒng)的估算模型。除了本研究中提到的統(tǒng)計(jì)模型、光能利用率模型、生態(tài)系統(tǒng)過程模型等，還有很多學(xué)者將不同模型進(jìn)行耦合，使其同時(shí)兼具兩種模型的優(yōu)點(diǎn)，避免了使用單一模型進(jìn)行模擬的局限性，使得模型估算的精度有了很大的提高。例如過程模型由于需要模擬植被的生長(zhǎng)狀況以及環(huán)境條件，需要獲取復(fù)雜且大量的參數(shù)作為模型的輸入?yún)?shù)，但受到空間和時(shí)間尺度的制約，氣候參數(shù)、植被參數(shù)和土壤參數(shù)等在獲取時(shí)受到技術(shù)以及時(shí)間和人力的制約，而遙感技術(shù)的發(fā)展為數(shù)據(jù)獲取提供了技術(shù)支持，很多難以通過直接取樣得到的參數(shù)可以通過衛(wèi)星觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，例如葉面積指數(shù)、植被覆蓋度、NDVI等。因此，將遙感手段與過程模型相結(jié)合，使用衛(wèi)星數(shù)據(jù)代替難以獲取的實(shí)地采樣數(shù)據(jù)，并將模擬擴(kuò)展到區(qū)域和全球尺度上，將是未來有關(guān)草地生態(tài)系統(tǒng)研究的發(fā)展趨勢(shì)。例如BEPS 模型，基于FOREST-BGC機(jī)理模型，將輸入?yún)?shù)中的葉面積指數(shù)使用遙感數(shù)據(jù)反演得到，實(shí)現(xiàn)遙感和過程模型的耦合[68]，以及GLOPEM-CEVSA 模型，是將過程模型CEVSA 和光能利用率模型GLO-PEM 進(jìn)行耦合，以葉面積指數(shù)作為中間參數(shù)簡(jiǎn)化了模型中的生理生態(tài)過程，使其兼具兩者的優(yōu)勢(shì)[69]。另外，如何根據(jù)不同特征的研究區(qū)域選擇合適的模型和參數(shù)也是未來草地植被生產(chǎn)力研究的重要內(nèi)容之一。

但是，在有關(guān)植被生產(chǎn)力方面的研究迅速發(fā)展的同時(shí)，仍存在一些問題值得思考和改進(jìn)。首先是人類活動(dòng)和氣候變化如何影響草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生產(chǎn)力以及氣體排放這一課題中，大多是溫度和降水的雙因子交互控制試驗(yàn)，多因子(如溫度、降水、氮沉降、放牧等)之間的交互作用方面的研究還比較匱乏。

此外，模型精度的驗(yàn)證方面也有一定的困難，區(qū)域甚至更大尺度的草地生產(chǎn)力的精度如何驗(yàn)證一直是模型估算研究中的難點(diǎn)之一。目前的研究中，模型驗(yàn)證的主要方法是與野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)或站點(diǎn)數(shù)據(jù)對(duì)比，但由于部分地區(qū)環(huán)境惡劣難以進(jìn)行人工采樣，以及當(dāng)研究區(qū)域范圍較大時(shí)，難以獲取大量的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證。