宋志萍，王曉麗，胡曉晴，劉 和

（青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810000）

地形是影響植被分布格局和土壤水熱條件的重要因素，它通過(guò)影響光照長(zhǎng)度、土壤溫濕度以及土壤養(yǎng)分來(lái)決定植物群落的組成及分布[1]。坡向被認(rèn)為是青藏高原地區(qū)主要地形因子之一[2]。溫度、光照和水分等在不同坡向上變化顯著，進(jìn)而影響植物組成、物種豐富度和生物量。已有研究表明，在高寒草甸陰坡生長(zhǎng)的植物物種多樣性和生產(chǎn)力往往高于陽(yáng)坡[3]，不同坡向的物種在凈光合速率、比葉面積等方面有著顯著差異[2]。而植物葉片的光合生理特征(如蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等)和形態(tài)特征(葉寬、葉面積、比葉面積)體現(xiàn)了植物對(duì)資源的利用方式，是植物適應(yīng)環(huán)境的重要生理生態(tài)特征[4-5]。有研究表明，植物的光合生理特征在不同的自然環(huán)境因子下不同[6]，不同的物種間也有差異[4]。因此，研究同一區(qū)域不同物種的光合生理特征之間的差異，對(duì)了解和預(yù)測(cè)該群落對(duì)資源利用具有重要的意義[7]。

三江源區(qū)地處青藏高原腹地，典型“第三極”特征導(dǎo)致該區(qū)域環(huán)境生態(tài)極為特殊[8]，加之人類不合理利用，草地極度退化形成“黑土灘(山)”，自然恢復(fù)可能性極小，必須通過(guò)人工改建和重建方式恢復(fù)[9-10]。本研究以2019 年在“黑土山”人工種植的3 種長(zhǎng)勢(shì)良好、產(chǎn)草量大的植物[青海草地早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’)、垂穗披堿草(Elymus nutans)和發(fā)草(Deschampsia cespitosa)]為研究對(duì)象。其中，青海草地早熟禾為根莖型植物，可快速形成草皮，是三江源區(qū)退化高寒草甸“黑土灘”生態(tài)修復(fù)工程的首選植物[9]；垂穗披堿草適應(yīng)性較強(qiáng)，廣泛分布在天然草地，常用于生態(tài)修復(fù)工程[11]；發(fā)草是青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院近期正在馴化選育的植物，可作為高寒草甸退化草地植被恢復(fù)與重建的優(yōu)良植物和先鋒植物[12]。這3 種植物已經(jīng)在生態(tài)建設(shè)和栽培草地建設(shè)方面得到廣泛研究，例如，對(duì)發(fā)草研究集中于其栽培馴化[12]、生理生態(tài)[13]及其與土壤因子的關(guān)系[14]；對(duì)垂穗披堿草研究集中于其生產(chǎn)性能[15]和適應(yīng)性評(píng)價(jià)[9]；對(duì)青海草地早熟禾研究集中于其豐產(chǎn)栽培技術(shù)[16]、適應(yīng)性評(píng)價(jià)[9]及可持續(xù)利用等[17]；但對(duì)這3 種植物光合生理方面的報(bào)道較少。因此，本研究以三江源區(qū)“黑土山”恢復(fù)草地3 種栽培植物為對(duì)象，探討不同坡向下3 種栽培植物的生長(zhǎng)特性和光合特征，探究其趨同規(guī)律及分異特征，為區(qū)域生態(tài)修復(fù)工程提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)域與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)域位于青海省果洛藏族自治州達(dá)日縣窩賽鄉(xiāng)直卻村(32°36′42″～34°15′20″ N，98°15′29″～100°32′41″ E)，平均海拔4 000 m 以上，屬大陸性高原氣候，年均氣溫-0.9 ℃，年均降水量544.7 mm，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，四季區(qū)分不明顯，只分冷暖季，年日照時(shí)數(shù)2 466.5 h。土壤類型主要是草氈土和黑粘土。植被類型以高寒草甸和高寒灌叢為主，優(yōu)勢(shì)植物主要有高山嵩草(Kobresia pygmaea)、金露梅(Potentilla fruticosa)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、肉果草(Lancea tibetica)、黃帚槖吾(Ligularia virgaurea)等[18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣地建立

本研究為植物種類和坡向處理的雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)。

2019 年7 月10 日，在研究區(qū)退化“黑土山”的陽(yáng)坡和陰坡，分別設(shè)置3 m × 5 m 小區(qū)，間距50 cm，每種植物每個(gè)坡向3 個(gè)重復(fù)小區(qū)，陽(yáng)坡和陰坡各9 個(gè)小區(qū)。為減少坡度環(huán)境變異帶來(lái)的誤差，各植物小區(qū)的排列方向與坡度變化方向垂直。分別種植青海草地早熟禾、垂穗披堿草、發(fā)草3 種鄉(xiāng)土植物，播種方式為開溝條播，播量0.1 kg·m-2，種子來(lái)自青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院。底肥使用牧草專用肥，施肥量2.5 g·m-2。種植后，每年6 月初，使用牧草專用肥作追肥，每年追肥用量1.5 g·m-2[19]。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

植物生長(zhǎng)特性：2021 年8 月13 日至15 日，各小區(qū)隨機(jī)選取10 株栽培植物，用鋼卷尺測(cè)量其全部葉片葉長(zhǎng)；游標(biāo)卡尺測(cè)量其葉寬(考慮到葉片是對(duì)干旱的特化，為扁平狀卷曲成近圓柱狀構(gòu)造，故用鑷子將葉片輕輕展開，再借助游標(biāo)卡尺測(cè)定其葉寬)和莖粗；用手持式掃描儀(iScan 01)掃描植株葉片，并用Digimizer (3.1.2.0)計(jì)算葉面積。同時(shí)，各小樣區(qū)沿對(duì)角線設(shè)置3 個(gè)樣方(1 m × 1 m)，齊地剪取地上部分，分莖、葉、穗，帶回實(shí)驗(yàn)室105 ℃殺青15 min，65 ℃恒溫烘至恒重(約48 h)后稱其干重，獲得地上生物量及其葉片干重；每樣方用直徑7 cm 的根鉆采集0－15 cm 深度土壤5 鉆，清水沖洗干凈后烘干至恒重，得到地下生物量。

植物光合特征：2021 年8 月中旬(牧草生長(zhǎng)盛期)，選擇天氣晴朗的一天，于上午09:00－11:00 使用便攜式光合儀(Li-6400；Li-COR，NE，USA)，測(cè)定各小區(qū)內(nèi)每種栽培植物10 株，測(cè)定其葉片的蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及初步分析，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行同質(zhì)性檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布性(P=0.05)后；用SPSS 25.0 對(duì)植物生長(zhǎng)(株高、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積、地上、地下生物量)和光合特性(蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度)進(jìn)行坡向和植物種類的雙因素方差分析(Two-way ANOVAs)，并對(duì)同一坡向不同栽培植物的生長(zhǎng)及光合特征進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，對(duì)同一栽培植物不同坡向的生長(zhǎng)特性及光合特征進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。此外，分別對(duì)同一坡向所有植物的生長(zhǎng)特性和光合特征進(jìn)行相關(guān)性分析；用Sigma Plot 14.0 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向3 種栽培植物的生長(zhǎng)特性

坡向、植物種類及其交互作用對(duì)3 種栽培植物的株高均具有顯著影響(P＜ 0.05) (表1)，葉長(zhǎng)、莖粗僅受到植物種類的顯著影響，植物種類及其與坡向的交互作用對(duì)葉寬、葉面積、比葉面積具有極顯著影響，坡向及其與植物種類交互作用對(duì)地上生物量有顯著影響。其中，在陰坡，發(fā)草的株高、地上生物量顯著高于青海草地早熟禾和垂穗披堿草(P＜0.05) (表2)，分別高 出30.04%、10.17%和38.25%、38.80%；垂穗披堿草的葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉面積顯著高于青海草地早熟禾和發(fā)草(P＜ 0.05)，分別高出 138.67%、 125.27%， 78.57%、 226.09%， 60.81%、41.67%，114.17%、257.89%。在陽(yáng)坡，垂穗披堿草的葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積均高于青海草地早熟禾和發(fā)草，分別高出177.10%、192.74%，120%、340%，50.33%、56.55%，214.68%、572.55%和156.52%、883.33%；而在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的3 種植物的地上、地下生物量無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)。在陰坡生長(zhǎng)的發(fā)草的株高、葉長(zhǎng)、莖粗、葉面積、地上生物量顯著高于陽(yáng)坡(P＜ 0.05)，分別高出23.13%、24.46%、23.00%、49.02%和48.04%；在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的垂穗披堿草的比葉面積、地下生物量顯著高于陰坡(P＜0.05)，分別高出78.79%和20.42%，其他植物的生長(zhǎng)特性在坡向上無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)。

表1 坡向、植物種類及其互作對(duì)植物生長(zhǎng)特性的影響Table 1 Effects of different slope aspects, species, and their interactions on species growth characteristics

表2 不同破向下3 種栽培植物的生長(zhǎng)特性Table 2 Comparison of growth characteristics of three cultivated species on the shady slope and sunny slope

2.2 不同坡向3 種植物的光合特征

在陰坡，發(fā)草的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均顯著高于青海草地早熟禾和垂穗披堿草(P＜0.05) (圖1)，分別高出73.22%、35.86%，2.56%、3.16%和63.80%、28.32%；垂穗披堿草的凈光合速率顯著高于青海草地早熟禾和發(fā)草(P＜ 0.05)，分別高出69.53%和54.27%。在陽(yáng)坡，發(fā)草的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均顯著高于青海草地早熟禾和垂穗披堿草(P＜ 0.05)，分別高出4.06%、6.98%，28.33%、78.36%；青海草地早熟禾的凈光合速率顯著高于垂穗披堿草和發(fā)草(P＜ 0.05)，分別高出0.09%、76.04%；而垂穗披堿草的蒸騰速率顯著低于青海草地早熟禾和發(fā)草(P＜ 0.05)，分別低20.96%、31.56%。在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的青海草地早熟禾的蒸騰速率極顯著高于陰坡(P＜ 0.01)，高出37.25%；在陰坡生長(zhǎng)的垂穗披堿草的胞間CO2濃度極顯著高于陽(yáng)坡(P＜ 0.01)，高出2.86%；在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的發(fā)草的胞間CO2濃度極顯著高于陰坡(P＜ 0.01)，高出0.82%；在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的青海草地早熟禾、發(fā)草的氣孔導(dǎo)度極顯著高于陰坡(P＜0.01)，分別高出75.50%、37.51%。坡向、植物及其交互作用(表3)對(duì)凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度都有顯著影響(P＜ 0.05)。

圖1 不同坡向下3 種栽培植物的光合特性Figure 1 Photosynthetic characteristics of different species on shady and sunny slopes

表3 坡向、植物及其互作對(duì)植物光合特征的影響Table 3 Effects of different slope aspects, grass species, and their interactions on the grass photosynthetic characteristics

2.3 不同坡向下植物生長(zhǎng)和光合特征指標(biāo)之間的相關(guān)性

不同坡向所有植物生長(zhǎng)特性及光合特征的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果表明，陰坡呈顯著正相關(guān)關(guān)系的有23 對(duì)，其中，葉長(zhǎng)、葉寬與莖粗、葉面積、比葉面積、凈光合速率、胞間CO2濃度均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)；呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的有12 對(duì)，其中，葉面積、比葉面積和胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05) (圖2a )。陽(yáng)坡呈顯著正相關(guān)關(guān)系的有24 對(duì)，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的有16對(duì)，其中，葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，它們與蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，而與凈光合速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05) (圖2b)。

圖2 陰坡(a)和陽(yáng)坡(b)植物生長(zhǎng)和光合特征指標(biāo)之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)Figure 2 Pearson correlation coefficients between the growth and photosynthetic characteristics of grass on the shady slope (a) and sunny slope (b)

3 討論

青藏高原氣候條件惡劣，植物與環(huán)境的相互依存關(guān)系是其對(duì)環(huán)境氣候條件長(zhǎng)期適應(yīng)而表現(xiàn)出的綜合反映[20]，坡向等地形因子對(duì)植物的影響較顯著。本研究3 種栽培植物對(duì)不同坡向的響應(yīng)各有差異，發(fā)草在陰坡生長(zhǎng)的株高、葉長(zhǎng)、莖粗、地上生物量均顯著高于陽(yáng)坡，且陰坡發(fā)草的株高和地上生物量顯著高于其他兩種植物，這與發(fā)草喜在潮濕地帶生長(zhǎng)有關(guān)。發(fā)草作為栽培馴化的一種高寒沼澤濕地的適生植物，在高寒草甸表現(xiàn)出良好的生態(tài)及栽培性能，其葉量豐富、植株高大，在潮濕地帶生長(zhǎng)較好[12]。姚喜喜等[21]在青藏高原東北緣對(duì)不同坡向高寒草甸植被構(gòu)成的研究表明，植物地上生物量在陰坡最高，這與本研究結(jié)果一致，主要是因?yàn)楦吆莸樯锪颗c坡向?qū)е碌木植凯h(huán)境水熱分配差異有關(guān)[22]。植物在生長(zhǎng)進(jìn)化過(guò)程中為了適應(yīng)所處的環(huán)境而逐漸形成獨(dú)特的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖策略[23]，植物葉片是連接植物與外界環(huán)境的重要器官，能在一定程度上反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[24]。本研究中垂穗披堿草在各個(gè)坡向上的葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積均高于其他兩種植物，這與垂穗披堿草產(chǎn)草量高、適口性好、分蘗能力強(qiáng)[25]有關(guān)，作為青藏高原的優(yōu)勢(shì)植物，對(duì)草地恢復(fù)和改善生態(tài)環(huán)境尤為重要[26]。有研究表明，比起大葉，小葉可以減少葉邊緣與其熱量交換時(shí)的阻力[27]，還能維持其在逆境中的生存及保持葉片水分平衡[28]。除垂穗披堿草，其他兩種植物的葉面積均為陰坡 ＞ 陽(yáng)坡，這可能是由于葉面積與光照的獲取有關(guān)，陽(yáng)坡溫度高、光照強(qiáng)度大，葉面積的增大會(huì)導(dǎo)致植物蒸騰和呼吸速率成本增加，對(duì)其光合碳獲取能力不利[29]，從而使得陽(yáng)坡通過(guò)減小葉面積保存水分以適應(yīng)外界環(huán)境[28]。也有研究表明，植物細(xì)胞在極度高溫干旱條件下分裂和生長(zhǎng)受限，從而導(dǎo)致陽(yáng)坡葉面積較小[30]。

植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制體現(xiàn)在不同植物間光合生理特征具有顯著差異，同種植物在不同生境下光合生理特征也不同[4，31]。這與本研究結(jié)果一致，陰坡、陽(yáng)坡發(fā)草的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均顯著高于其他兩種植物，且發(fā)草的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度在陰坡、陽(yáng)坡表現(xiàn)差異顯著性，坡向、植物及其交互作用對(duì)植物的凈光合速率均有顯著影響，而植物凈光合速率能直接反映植物的光合生理特征，有研究表明，凈光合速率與植物有機(jī)含量成正比，且對(duì)植物生物量的增加有一定的影響[32]，而本研究中，凈光合速率與地上生物量的相關(guān)性較低，原因可能是雖然選擇的是陽(yáng)光充足的時(shí)刻，但高原氣候總是存在不穩(wěn)定性，偶爾的云層遮擋可能對(duì)凈光合速率的測(cè)定有影響，且劉旻霞[2]在亞高寒草甸對(duì)不同坡向植物的光合生理和葉片形態(tài)的研究表明，陽(yáng)生植物的凈光合速率高于陰生植物，這與本研究結(jié)果一致，3 種栽培植物的凈光合速率均為陽(yáng)坡 ＞ 陰坡。有研究表明，植物的光合生理特征與葉片形態(tài)特征存在種內(nèi)和種間差異，這被認(rèn)為是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果[33]。本研究結(jié)果表明，葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積均與凈光合速率顯著正相關(guān)，這與任青吉等[5]在高寒沼澤化草甸對(duì)51 種物種葉片形態(tài)與光合生理特性的研究結(jié)果一致，不同的物種用不同的方式適宜相似的環(huán)境[33]。植物進(jìn)行物質(zhì)交換的通道是其葉片上的氣孔，植物的呼吸作用、光合作用、蒸騰作用都離不開氣孔，隨著氣孔打開，交換速率增大，植物的蒸騰速率及凈光合速率都有所提高[34]，本研究中陰坡、陽(yáng)坡的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率顯著正相關(guān)，且植物和植物與坡向的交互作用對(duì)光合特征均有顯著影響。

4 結(jié)論

在陰坡生長(zhǎng)的發(fā)草的株高、地上生物量最高，在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的垂穗披堿草的所有生長(zhǎng)特性指標(biāo)均高于其他植物，在陰坡生長(zhǎng)的青海草地早熟禾的地下生物量較高。這3 種植物的光合特性在同一坡向上存在差異，發(fā)草在兩個(gè)坡向上的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均高于其他植物，對(duì)于凈光合速率來(lái)說(shuō)，陰坡垂穗披堿草的值最高，而陽(yáng)坡青海草地早熟禾的最高；3 種植物的光合特性在坡向間也存在差異，其中，在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的青海草地早熟禾的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度高于陰坡；在陰坡生長(zhǎng)的垂穗披堿草的胞間CO2濃度高于陽(yáng)坡；在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的發(fā)草的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度高于陰坡。坡向和植物的交互作用對(duì)這4 種光合特征均有影響，在陰坡，葉長(zhǎng)、葉寬與凈光合速率均呈正相關(guān)關(guān)系，葉面積、比葉面積與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；在陽(yáng)坡，生長(zhǎng)特性與蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系。可見，發(fā)草適宜在陰坡生長(zhǎng)，在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的青海草地早熟禾可以更好地促進(jìn)其光合作用，在陽(yáng)坡生長(zhǎng)的垂穗披堿草的生長(zhǎng)特性最好，這為“黑土山”恢復(fù)篩選草種提供一定的理論依據(jù)。