龍建廷，許趙佳，蘇志剛，王明濤，苗彥軍

（西藏農(nóng)牧學(xué)院, 西藏 林芝 860000）

青藏高原被稱為“世界屋脊”“地球第三極”和“亞洲水塔”，其在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、生物多樣性、水土保持等方面具有重要作用[1-2]。在全球氣候變暖以及人類活動(dòng)增加的背景下，青藏高原部分地區(qū)逐漸出現(xiàn)草地退化現(xiàn)象[3-4]。西藏自治區(qū)地處青藏高原，在其高寒的氣候條件下卻擁有全國面積最大的天然草地[5]。當(dāng)前西藏栽培草地建植技術(shù)并不發(fā)達(dá)，栽培草地建植面積不足，所以即便坐擁我國最大的天然草地，西藏多數(shù)牧區(qū)還是出現(xiàn)牧草供不應(yīng)求的情況[6]。垂穗披堿草(Elymus nutans)作為植被恢復(fù)的建群種，可以為土壤提供大量的凋落物，有助于提高土壤養(yǎng)分，一直被應(yīng)用在青藏高原各地植被恢復(fù)中[7]。并且垂穗披堿草具有較高的種子繁殖能力，對土坡適應(yīng)能力廣，產(chǎn)量高，再生力強(qiáng)，可成為草地植物群落的建群種，一直以來都是草原地區(qū)種植栽培草地的首選草種之一[8]。

巴青垂穗披堿草(E.nutans‘Baqing’)是經(jīng)過野生牧草選育出的西藏第1 個(gè)野生牧草馴化品種。該品種馴化選育始于 2004 年，經(jīng)過近16 年馴化選育，于 2020 年12 月申報(bào)西藏自治區(qū)地方品種(品種登記號(hào)XZCS001)，經(jīng)過近20 年的持續(xù)研究，育成的該品種適應(yīng)西藏高寒環(huán)境，兼具產(chǎn)量高和品質(zhì)好的特點(diǎn)，適于海拔3 000～4 800 m 區(qū)域種植。但是目前對林周縣巴青垂穗披堿草種子擴(kuò)繁基地種子產(chǎn)量的研究還處于初級階段，針對巴青垂穗披堿草種子產(chǎn)量形成機(jī)制及農(nóng)藝性狀對其影響尚不明確，因此對巴青垂穗披堿草種子擴(kuò)繁基地內(nèi)種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，以期為提高巴青垂穗披堿草種子產(chǎn)量提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為西藏自治區(qū)審定品種巴青垂穗披堿草。試驗(yàn)材料在2021 年8 月于林周縣巴青垂穗披堿草種子擴(kuò)繁基地平均海拔4 200 m 播種，播種量為50 kg·hm-2。每年施用復(fù)合肥200 kg·hm-2，根據(jù)每日觀測情況適量灌溉，播種當(dāng)年未抽穗。試驗(yàn)指標(biāo)測量于2022 年8 月。

1.2 試驗(yàn)方法與數(shù)據(jù)測量

于播種第2 年，選擇一塊肥力均勻、水分充足的試驗(yàn)地，根據(jù)垂穗披堿草根系及分蘗情況確定單株，隨機(jī)選取100 株成熟巴青垂穗披堿草，為減少種子落粒導(dǎo)致誤差在采收前提前進(jìn)行套袋處理。用卷尺測定植株株高(地面至植株拉伸最高處)、旗葉長(穗下第1 片葉子長)、根長；用游標(biāo)卡尺測定種子長度(不包括芒長)、芒長；用萬分之一天平測定風(fēng)干后單株種子重量。同時(shí)測定分蘗數(shù)(離地面10 cm的分支數(shù))、單株穗數(shù)(有效分蘗數(shù)，即抽穗并結(jié)實(shí)的分枝)、平均穗粒數(shù)、平均拔節(jié)數(shù)(僅計(jì)算有效分蘗的平均拔節(jié)數(shù))。計(jì)算影響垂穗披堿草種子產(chǎn)量指標(biāo)包括單株穗數(shù)(A1)、平均穗粒數(shù)(A2)、單株產(chǎn)量(A3)，農(nóng)藝性狀指標(biāo)包括種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節(jié)數(shù)(B3)、株高(B4)、分蘗數(shù)(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)。其中平均拔節(jié)數(shù)、平均旗葉長為有效分蘗的平均數(shù)，種子長度與芒長為單株產(chǎn)出種子中隨機(jī)選擇20 粒種子測定的平均數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。對典型變量U 和V 分別由3 個(gè)產(chǎn)量指標(biāo)(A1～A3)和7 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)(B1～B7)通過線性組合構(gòu)成。用逐步回歸法分析建立巴青垂穗披堿草種子產(chǎn)量與上述農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

在產(chǎn)量指標(biāo)中，單株穗數(shù)(A1)與平均穗粒數(shù)(A2)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01) (表1)，單株穗數(shù)(A1)與單株產(chǎn)量(A3)間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。單株穗數(shù)(A1)與農(nóng)藝性狀相關(guān)性從大到小表現(xiàn)為分蘗數(shù)(B5) ＞ 平均旗葉長(B6) ＞ 株高(B4) ＞芒長(B2) ＞ 根長 (B7) ＞ 種子長度 (B1) ＞ 平均拔節(jié)數(shù)(B3)，其中單株穗數(shù)(A1)與平均拔節(jié)數(shù)(B3)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與分蘗數(shù)(B5)、平均旗葉長(B6)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與其他農(nóng)藝性狀無顯著相關(guān)關(guān)系(P＞ 0.05)。平均穗粒數(shù)(A2)與農(nóng)藝性狀相關(guān)性從大到小表現(xiàn)為平均拔節(jié)數(shù)(B3) ＞株高(B4) ＞ 平均旗葉長(B6) ＞ 芒長(B2) ＞ 根長 (B7) ＞種子長度(B1) ＞ 分蘗數(shù)(B5)，其中平均穗粒數(shù)(A2)與平均拔節(jié)數(shù)(B3)和株高(B4)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，與種子長度(B1)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，與分蘗數(shù)(B5)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。單株產(chǎn)量(A3)與農(nóng)藝性狀相關(guān)性從大到小表現(xiàn)為分蘗數(shù)(B5) ＞ 平均旗葉長(B6) ＞ 株高(B4) ＞ 芒長(B2) ＞ 種子長度(B1) ＞ 根長 (B7) ＞ 平均拔節(jié)數(shù)(B3)。其中單株產(chǎn)量(A3)與株高(B4)、分蘗數(shù)(B5)、平均旗葉長(B6)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。

表1 巴青垂穗披堿草10 個(gè)變量間的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficient among 10 variables of Elymus nutans ‘Baqing’

2.2 典型相關(guān)分析

對巴青垂穗披堿草3 個(gè)種子產(chǎn)量指標(biāo)為A 集合，7 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)為B 集合進(jìn)行典型相關(guān)分析。得到3 對典型相關(guān)變量中，前兩對典型變量相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.01 極顯著水平，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)。前兩對典型變量的標(biāo)準(zhǔn)化線性組合如下：U1=1.143A1- 0.025A2- 0.204A3,V1= 0.034B1+ 0.059B2-0.167B3- 0.800B4+ 0.950B5+ 0.067B6+ 0.051B7;U2= -0.149A1- 0.883A2- 0.395A3,V2= 0.485B1- 0.211B2+0.003B3- 0.705B4+ 0.340B5- 0.537B6+ 0.307B7。式中，A1～A3分別指單株穗數(shù)、平均穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量，B1～B7分別指種子長度、芒長、平均拔節(jié)數(shù)、株高、分蘗數(shù)、平均旗葉長、根長。

表2 農(nóng)藝性狀與巴青垂穗披堿草種子產(chǎn)量間相關(guān)分析及典型冗余分析Table 2 Correlation analysis and typical redundancy analysis between agronomic traits and seed yield of Elymus nutans ‘Baqing’

根據(jù)典型變量線性組合公式可知，在第1 對典型變量線性組合構(gòu)成中，U1和V1中分別以單株穗數(shù)和分蘗數(shù)的系數(shù)較大；在第2 對典型變量線性組合構(gòu)成中，U2和V2中分別以平均穗粒數(shù)和株高的系數(shù)較大。表明第1 對典型變量主要以單株穗數(shù)和分蘗數(shù)決定，第2 對典型變量主要以平均穗粒數(shù)和株高決定。種子產(chǎn)量指標(biāo)可以被第1、第2 典型變量(U1和U2)解釋的比例分別為57.0%、35.9%；農(nóng)藝性狀指標(biāo)可以被第1、第2 典型變量(V1和V2)解釋的比例分別為17.5%和13.4% (表2)。農(nóng)藝性狀的典型相關(guān)結(jié)構(gòu)分析表明，綜合農(nóng)藝性狀指標(biāo)變量V1和V2，分蘗數(shù)和株高結(jié)構(gòu)系數(shù)相對較大，可見分蘗數(shù)與株高是決定垂穗披堿草種子產(chǎn)量的主要因子。

2.3 巴青垂穗披堿草與農(nóng)藝性狀的關(guān)系

2.3.1 單株產(chǎn)量與產(chǎn)量指標(biāo)、農(nóng)藝性狀指標(biāo)的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立巴青垂穗披堿草單株產(chǎn)量(A3)與單株穗數(shù)(A1)、平均穗粒數(shù)(A2)、種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節(jié)數(shù)(B3)、株高(B4)、分蘗數(shù)(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)的關(guān)系方程如 下：YA3= - 0.980 4 + 0.265 1XA1+ 0.013 6XA2-0.318 1XB1+ 0.073 0XB2+ 0.024 6XB3+ 0.006 4XB4-0.031 3XB5+ 0.006 2XB6- 0.016 1XB7，(N=100,R2=0.909 9**)。

從上式可以看出，影響垂穗披堿草單株產(chǎn)量的主要指標(biāo)是單株穗數(shù)(A1)、平均穗粒數(shù)(A2)，并且上述兩個(gè)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了極顯著水平，而其他農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量(A3)的偏向相關(guān)關(guān)系不顯著。這表明，單株產(chǎn)量會(huì)隨著單株穗數(shù)和平均穗粒數(shù)的增加而增加。同時(shí)也表明，農(nóng)藝性狀指標(biāo)對單株產(chǎn)量的影響不顯著。

2.3.2 平均穗粒數(shù)與單株穗數(shù)、農(nóng)藝性狀指標(biāo)的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立巴青垂穗披堿草平均穗粒數(shù)(A2)與單株穗數(shù)(A1)、種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節(jié)數(shù)(B3)、株高(B4)、分蘗數(shù)(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)的關(guān)系方程，如下：YA2=32.166 9 - 10.277 9XA1+ 39.229 1XB1- 17.972 8XB2-13.811 1XB3+ 0.850 5XB4+ 0.580 9XB5+ 0.630 0XB6+0.285 2XB7，(N= 100,R2= 0.694 2**)。

從上式可以看出，影響垂穗披堿草平均穗粒數(shù)(A2)的主要指標(biāo)是單株穗數(shù)(A1)、種子長度(B1)、平均拔節(jié)數(shù)(B3)、株高(B4)、平均旗葉長(B6)，垂穗披堿草平均穗粒數(shù)(A2)與芒長(B2)、分蘗數(shù)(B5)、根長(B7)的偏相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著性水平。這表明，影響平均穗粒數(shù)的主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)是種子長度、平均拔節(jié)數(shù)、株高、平均旗葉長，芒長、分蘗數(shù)、根長的影響則較小。

2.3.3 有效分蘗與農(nóng)藝性狀的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立巴青垂穗披堿草單株穗數(shù)(A1)、種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節(jié)數(shù)(B3)、株高(B4)、分蘗數(shù)(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)的關(guān)系方程，如下：YA1= - 0.546 2 + 3.430 6XB1+2.270 0XB2- 1.254 9XB3+ 0.022 9XB4- 0.001 5XB5+0.127 3XB6+ 0.007 3XB7，（N=100,R2= 0.827 0**）。

從上式可以看出，影響垂穗披堿草單株穗數(shù)(A1)的主要指標(biāo)是種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節(jié)數(shù)(B3)、平均旗葉長(B6)，垂穗披堿草單株穗數(shù)(A1)與株高(B4)、分蘗數(shù)(B5)、根長(B7)的偏相關(guān)系數(shù)未達(dá)顯著水平。這表明，單株穗數(shù)與農(nóng)藝性狀指標(biāo)中種子長度、芒長、平均拔節(jié)數(shù)、平均旗葉長之間具有密切關(guān)系，與株高、分蘗數(shù)、根長的關(guān)系相對較弱。

3 討論

牧草在完成生育期的過程中，會(huì)遇到各種因素，氣溫、雨水、光照等都對牧草種子產(chǎn)量影響較大[9-10]。農(nóng)藝性狀與種子產(chǎn)量的相關(guān)分析一直是育種專家學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)問題之一[11]。史關(guān)燕等[12]對谷子(Setaria italica)雜交種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀分析表明，單株穗數(shù)與單株粒重之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究中相關(guān)性分析結(jié)果表明，影響巴青垂穗披堿草單株產(chǎn)量的主要因素可能是單株穗數(shù)，這與史關(guān)燕等[12]的研究結(jié)果有相同之處。垂穗披堿草在播種兩年間，種子產(chǎn)量與播種年限呈正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)也有研究表明其他多年生牧草播種兩年后，種子產(chǎn)量隨著年限增加而降低，因此垂穗披堿草種子產(chǎn)量可能會(huì)隨著種植年限的進(jìn)一步增加，產(chǎn)量有所變化[13-14]。根據(jù)產(chǎn)量指標(biāo)與農(nóng)藝性狀指標(biāo)相關(guān)性結(jié)果分析可知，減少拔節(jié)數(shù)或提高分蘗數(shù)、旗葉長可增加單株穗數(shù)；減少種子長度和分蘗數(shù)或提高拔節(jié)數(shù)和株高可增加單株穗粒數(shù)；提高株高、分蘗數(shù)、旗葉長可增加單株產(chǎn)量。其中旗葉長、拔節(jié)數(shù)與部分研究[13-14]有所不同，可能是播種牧草品種、播種密度和試驗(yàn)區(qū)域不同導(dǎo)致的。

劉婷娜等[15]研究表明，垂穗披堿草種子產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的相關(guān)性不完全一致，單株干重相關(guān)系數(shù)最大。雷雄等[16]研究表明，噴施多效唑(PP333)可增加垂穗披堿草單株穗數(shù)，提高種子質(zhì)量。彭珍等[17]研究表明，單株穗數(shù)和單穗種子數(shù)與垂穗披堿草種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。上述結(jié)果表明，垂穗披堿草種子產(chǎn)量的確是多個(gè)農(nóng)藝性狀共同作用的結(jié)果。當(dāng)前關(guān)于垂穗披堿草種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀相關(guān)的研究多圍繞每生殖枝小穗數(shù)與每小穗種子數(shù)等指標(biāo)，本研究針對巴青垂穗披堿草的產(chǎn)量指標(biāo)與農(nóng)藝性狀指標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量受單株穗數(shù)與平均穗粒數(shù)影響最大，這與前人[15-17]的研究基本一致。當(dāng)前關(guān)于農(nóng)藝性狀對平均穗粒數(shù)與單株穗數(shù)影響的研究較少，其主要原因可能是相關(guān)學(xué)者的研究中平均穗粒數(shù)與單株穗數(shù)僅作為單株產(chǎn)量相關(guān)分析的指標(biāo)，平均穗粒數(shù)與單株穗數(shù)對單株產(chǎn)量間接影響的研究較少。本研究結(jié)果表明平均穗粒數(shù)顯著受種子長度、株高、平均旗葉長的影響，單株穗數(shù)顯著受種子長度、芒長、平均旗葉長的影響。該結(jié)論為巴青垂穗披堿草種子產(chǎn)量的提高提供參考。

目前關(guān)于禾本科植物種子產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀的研究主要應(yīng)用簡單相關(guān)[18-19]或主成分分析等方法[20-21]，多局限于兩個(gè)因子間或集合內(nèi)不同因子間的關(guān)系分析。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)[22-23]，種子產(chǎn)量與株高、分蘗數(shù)、旗葉寬等農(nóng)藝性狀有直接關(guān)系，其中株高影響種子產(chǎn)量的結(jié)論與本研究結(jié)果相近。

4 結(jié)論

垂穗披堿草是多年生禾本科牧草，對其分蘗數(shù)、株高、拔節(jié)數(shù)等性狀的分析可有效解決種子擴(kuò)繁中遇到的部分問題。本研究結(jié)果表明，最直接影響垂穗披堿草單株產(chǎn)量的因素是單株穗數(shù)與平均穗粒數(shù)；影響平均穗粒數(shù)的主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)則分別是種子長度、平均拔節(jié)數(shù)、株高、平均旗葉長；影響單株穗數(shù)的主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)分別是種子長度、芒長、平均拔節(jié)數(shù)、平均旗葉長。單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量都與分蘗數(shù)、平均旗葉長呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，但平均穗粒數(shù)與分蘗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。因此或可通過增加旗葉長來增加單株穗數(shù)與單株產(chǎn)量，進(jìn)而提高巴青垂穗披堿草種子產(chǎn)量。