王云英，裴薇薇，王 新，文焱斌，杜巖功

（1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810008；2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049）

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國重要的綠色生態(tài)屏障。我國草地總面積約4 億hm2[1]，占國土面積的41.7%[2]，是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[3]，對保障我國生態(tài)安全具有重要作用[4]。近年來，由于全球氣候變化[5]、人類對草地資源的不合理開發(fā)利用[6]、當(dāng)?shù)氐慕?jīng)營理念[7]和人類活動加劇[8]，草地退化問題進(jìn)一步加劇，從而影響當(dāng)?shù)啬撩竦慕?jīng)濟與生態(tài)安全[9]。

土壤水分含量直接影響植被生長以及分布格局[10]，對于陸地土壤－植被－大氣連續(xù)體的相互作用至關(guān)重要[11]。土壤水分變化受到土地利用方式的影響[12]。放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要利用方式[13]。已有研究發(fā)現(xiàn)重度放牧家畜踐踏降低土壤孔隙度和土壤含水量，且放牧強度對于表層土壤含水量的影響較強[14]。同時放牧處理下，土壤容重增加，土壤含水量下降[15]。放牧活動直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量和土壤容重的變化，間接影響土壤含水量，禁牧處理主要通過增強水分入滲速率和飽和含水量，增加土壤含水率[16]。

降水是草地土壤水分的主要來源[17]，草地表層土壤水分含量波動劇烈[15]。溫度主要是通過影響土壤溫度來影響土壤含水量，增溫處理下三江源地區(qū)0－10 cm 土層土壤含水量提高了27.65%[18]。在一定的海拔區(qū)域內(nèi)，海拔升高降低土壤含水量[19]?，F(xiàn)階段，關(guān)于放牧對于土壤含水量的影響也有很多研究所涉及到，但因地理環(huán)境和氣候條件的差異缺少大范圍變化的統(tǒng)計分析。故本研究借助Meta 分析技術(shù)，以我國草地生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，揭示放牧對我國草地生態(tài)系統(tǒng)土壤含水量的影響及其對環(huán)境因子的響應(yīng)機理。

1 研究內(nèi)容與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

通過中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，檢索條件關(guān)鍵詞“草地”或“草原”或“草甸”或“荒漠”或“沼澤”，且“放牧”且“土壤含水量”，共計搜索到中英文論文158 篇。通過原文下載，按照如下準(zhǔn)則進(jìn)行文章篩選：研究對象為我國草地生態(tài)系統(tǒng)，且試驗均是在植物生長季進(jìn)行的。最后選用33 篇文章中258 組數(shù)據(jù)展開統(tǒng)計分析，以圖片發(fā)表的論文數(shù)據(jù)，采用WebPlotDigitizer軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)提取。提取文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)包括土壤含水量、溫度、海拔、土壤容重、地上生物量、土壤全氮、土壤pH、土壤有機質(zhì)等環(huán)境因子，并按照不同植被類型進(jìn)行相應(yīng)的分類。研究樣地主要分布于內(nèi)蒙古、新疆、青海、西藏、黑龍江、寧夏、河北、甘肅和四川9 個?。ㄗ灾螀^(qū)）。

1.2 基于均值的效應(yīng)值 (反應(yīng)比)

式中：xe為放牧草地蒸散量均值，xc為對照的均值。與效應(yīng)值相對應(yīng)的研究內(nèi)方差：

式中：Se為處理的標(biāo)準(zhǔn)差，Sc為對照的標(biāo)準(zhǔn)差，Ne和Nc分別為實驗組和對照的樣本量。

基于隨機效應(yīng)模型的平均效應(yīng)值及置信區(qū)間的計算：

w*i=1/(vi+τ2)

單個研究結(jié)論的權(quán)重： ；

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理分析，數(shù)據(jù)的分析采用R 語言 (4.2.1 版本) Metafor 包進(jìn)行森林圖的制作。效應(yīng)值和平均效應(yīng)值的計算采用隨機效應(yīng)模型。同時利用增強回歸樹模型進(jìn)行環(huán)境因子相對貢獻(xiàn)率的計算，最后利用SPSS 21.0 進(jìn)行多元回歸分析。文章中所有圖件均用Origin 2022 軟件制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對我國草地生態(tài)系統(tǒng)土壤含水量影響的平均效應(yīng)值

放牧對我國草地生態(tài)系統(tǒng)土壤含水量影響的平均效應(yīng)值為-0.111 (95%置信區(qū)間：-0.144～-0.077)(圖1)，效應(yīng)值檢驗結(jié)果表明，放牧極顯著降低土壤含水量(P＜ 0.01)，降低幅度約為10.51%。放牧使得0－10 、10－20 和20－30 cm 草地土壤含水量分別下降了14.53%、11.71%和9.52% (圖2)。效應(yīng)值異質(zhì)性檢驗發(fā)現(xiàn)本研究數(shù)據(jù)異質(zhì)性較強(P＜ 0.001)，需引入解釋變量對異質(zhì)性的來源進(jìn)行進(jìn)一步分析。

圖1 放牧對我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)土壤含水量影響效應(yīng)值森林圖Figure 1 Forest plots of effect size of grazing activity on soil water content in northern China

圖2 不同放牧強度對不同土層土壤含水量影響的效應(yīng)值Figure 2 Effect values of different grazing intensities on soil water content in different soil layers

因此，本研究引入分類變量(不同放牧強度)，探討輕度、中度和重度放牧處理對不同深度土壤含水量的影響。隨放牧強度增加，土壤含水量呈下降趨勢，且達(dá)到顯著性水平(P＜ 0.05)和極顯著性水平(P＜ 0.01)。整體而言，輕度放牧草地0－30 cm 土層均呈現(xiàn)較弱降低趨勢，輕度和重度放牧對表層(0－10 cm)土壤影響最高，10－20 cm 次之，20－30 cm影響最低(圖2)。

2.2 放牧對不同草地植被類型土壤含水量影響的平均效應(yīng)值

土壤含水量因不同植被類型的變化存在較強異質(zhì)性，放牧對草地土壤含水量的影響主要體現(xiàn)在0－10 cm 土層，且隨土層加深顯著降低(P＜ 0.05)(圖2)。草甸草原在中度和重度放牧處理下，0－10 和10－20 cm 土壤含水量差異不顯著(P＞ 0.05) (圖3)。0－10 和10－20 cm 土層上，放牧對草甸草原影響最大，從小到大的影響順序分別為草甸草原 ＞ 荒漠草原 ＞ 典型草原 ＞ 高寒草甸；草甸草原 ＞ 高寒草甸 ＞荒漠草原 ＞ 典型草原。典型草原在20－30 cm 土層受放牧影響最大，高寒草甸和荒漠草原次之，草甸草原受影響最小。整體而言，0－30 cm 土層上放牧對不同草地植被類型土壤含水量影響的從大到小的順序為草甸草原 ＞ 典型草原 ＞ 荒漠草原 ＞ 高寒草甸。

圖3 對比分析放牧強度對不同草地類型和土層深度土壤含水量的影響Figure 3 Comparison of the effects of different soil layers on grazing intensity of grassland vegetation types

2.3 平均效應(yīng)值對氣候因子及土壤理化性質(zhì)等連續(xù)變量的響應(yīng)特征

本研究引入連續(xù)變量如溫度、降水量、海拔、地上生物量、土壤容重、全氮、pH 和有機質(zhì)等，通過隨機森林方法發(fā)現(xiàn)，溫度、降水量、海拔和土壤容重4 種環(huán)境因子對0－30 cm 土層含水量貢獻(xiàn)率較高。放牧可分別解釋93.90%、87.66%、90.64%的對0－10、10－20 和20－30 土層的土壤含水量(圖4)。多元逐步回歸結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度、降水量、土壤容重和pH 對土壤含水量存在顯著影響(P＜ 0.05)。輕度放牧、中度放牧及重度放牧3 種放牧梯度回歸系數(shù)分別是0.735、0.852 和0.944，且均達(dá)到顯著性水平(P＜ 0.05) (表1)。

表1 環(huán)境因子對不同放牧強度草地土壤含水量影響的擬合方程Table 1 Multiple regression analysis of environmental factors on grassland vegetation types with different grazing intensities

3 討論

作為植物生長發(fā)育水分主要來源，土壤水分是作物吸收養(yǎng)分重要條件[20]。植物的根系從土壤中吸水，沿著根毛進(jìn)入導(dǎo)管，上運到葉片，再由葉氣孔擴散到大氣，形成了水分運行的土壤－植物－大氣連續(xù)體。本研究發(fā)現(xiàn)放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤含水量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，放牧處理下，土壤含水量下降，且主要作用于表層土壤含水量。這與益西措姆等[21]、楊紅善等[22]、鄭偉等[23]的研究結(jié)果一致。主要有以下兩個原因，一方面，放牧處理下，家畜踩踏草地使土壤緊實度增加，降水入滲補給下降，故土壤含水量下降[24]；另一方面，當(dāng)草地載畜率增大時，地表蒸發(fā)是草地中土壤水分的損失的主要原因，同時，放牧處理主要通過改變地表凋落物的量來影響土壤溫度和土壤表面的蒸發(fā)[25]。重牧處理下，內(nèi)蒙古針茅(Stipa mongolorum)草原土壤含水量較對照降低了40.17%[26]。本研究中，0－10 cm 土壤含水量于重度放牧處理下較對照下降了21.55%，猜測可能是因為土壤滲透阻力在重牧處理下下降，故土壤含水量下降[26]。

土壤水分在很大程度上影響草地植被生產(chǎn)力，本研究中，地上生物量變化對土壤含水量變化的貢獻(xiàn)率在0－10 cm 上的值為2.76%，且放牧對表層土壤0－10 cm 土壤中影響最大，究其原因可能是由于放牧使得草地地上生物量下降，故植被光合速率下降[27]，土地裸露面積增大，陽光穿透增加，土壤蒸發(fā)增大[28]。

土壤含水量受土壤地形、植被、氣候和人類活動干擾等各種環(huán)境因素的影響[29]。本研究中，環(huán)境因子溫度、降水、海拔、全氮和土壤容重等對草地土壤含水量存在顯著影響。溫度、土壤容重和土壤pH 是影響土壤含水量的顯著負(fù)效應(yīng)因子，降水、全氮和海拔是其主要顯著正效應(yīng)因子。降水量的增加會促進(jìn)更多水分滲入到土壤，故土壤含水量上升[30]。海拔的變化亦會影響土壤含水量變化，在高海拔地區(qū)，土壤含水量對降水的響應(yīng)更為強烈[31]。海拔越高，土壤蒸發(fā)和植物蒸騰越弱，故土壤含水量升高[32]。溫度的上升會導(dǎo)致土壤蒸發(fā)量增大，致使土壤水分含量下降[33]。土壤容重增大致使土壤孔隙度下降，故土壤水分含量下降[14]。全氮含量是影響土壤氮素總量和植被有效氮素的源和庫，進(jìn)而影響土壤含水量變化[34]。本研究中，土壤含水量與土壤pH 之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤水分蒸發(fā)使鹽分隨毛管水聚集于地表，土壤pH 增大，故土壤含水量下降[35]。

4 結(jié)論

本研究中，放牧顯著降低草地土壤含水量。在水平尺度上，土壤含水量隨放牧強度的增加顯著減小，輕度放牧處理對土壤含水量影響較??；垂直尺度上，放牧對表層土壤含水量影響最大，且放牧對土壤含水量的影響隨土層深入而減少。從植被類型角度分析，在該研究綜述中放牧對于0－30 cm 土層土壤含水量的影響從大到小為草甸草原 ＞ 典型草原 ＞ 荒漠草原 ＞ 高寒草甸。

環(huán)境因子中，溫度、降水量、海拔和土壤容重對草地土壤含水量影響最大。土壤容重顯著降低0－30 cm 土層土壤含水量，溫度、降水量和海拔、全氮和土壤pH 等環(huán)境因子影響放牧草地土壤含水量的主要調(diào)控因子。