蘭成鋒 林靜怡 蔡志全 楚瑤瑤 葉倚歆

（1佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣東佛山 528200；2廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院，廣東廣州 510430）

澳洲堅果（Macadamia ternifolia）又被稱為澳洲胡桃、夏威夷果，屬山龍眼科（Proeaceae）澳洲堅果屬（Macadamia）[1-2]。澳洲堅果屬于常綠喬木，原產(chǎn)于澳洲[2]，是一種相對較新的堅果品種[3-4]。隨著農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和升級，澳洲堅果種植業(yè)蓬勃發(fā)展[2]。澳洲堅果在我國的種植區(qū)域主要集中在云南、廣東和廣西[4]。澳洲堅果的產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但關(guān)于澳洲堅果根系方面的研究相對較少。研究表明，叢枝菌根對果樹的幼苗發(fā)育、生長以及抗病等方面具有極其重要的影響[5]。為了促進果樹的健康生長，本文綜述了澳洲堅果根系在果樹的生長發(fā)育、養(yǎng)分獲取和抗水分脅迫等方面的重要作用，探討了根系在維持該果樹生長和發(fā)育中的功能，討論了根系的組成分布、功能以及叢枝菌根真菌對果樹的影響，以深入了解果樹根系生態(tài)系統(tǒng)，為該果樹的可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 根系

當(dāng)土壤中缺乏磷或磷含量較低時，澳洲堅果會在側(cè)根上形成典型的簇狀須根，被稱為排根。當(dāng)土壤的磷含量較高時，則會抑制山龍眼狀根的形成，因此排根的形成與土壤中的磷含量密切相關(guān)[6]。類蛋白根是從主根生長出的密集的側(cè)根群，側(cè)根很短但分支很多，外觀呈現(xiàn)腫脹狀態(tài)。類蛋白根有助于果樹適應(yīng)營養(yǎng)匱乏的土壤，因為它可以增加養(yǎng)分吸收的表面積[7]。此外，簇根是一種獨特的根結(jié)構(gòu)類型，其特點是形成密集的小根或側(cè)根簇。這些根簇通常是為了應(yīng)對土壤中的養(yǎng)分（尤其是磷）缺乏的狀況而產(chǎn)生的。當(dāng)周圍土壤中的磷含量較低時，植物易形成簇根。

1.1 根系的分布

澳洲堅果的根系主要分布在土壤的0～50 cm深度內(nèi)，約98%的根系位于這個范圍內(nèi)，其中約70%的根系集中在較淺的0～30 cm 土層內(nèi)。50～70 cm深的土層約2%的根系分布。在深度超過70 cm的土壤中尚未發(fā)現(xiàn)根系生長。在淺層土壤（0～30 cm）內(nèi)，即0～10、10～20和20～30 cm這3個土層中，根系分布比例差異不大，呈相對均勻分布[8]。

嫁接的澳洲堅果樹的根系相對較淺，且具有蔓延性，主根較短，大部分纖維根系位于土壤表層，纖維根的長度隨著主根的深度和距離的增加而減小。新的根系主要在秋季生長，但一些新的纖維根是在初冬和春季產(chǎn)生的。幼樹的根系中具有更多的蛋白質(zhì)根[9-10]。

1.2 主根和簇根的結(jié)構(gòu)

主根由外表皮、皮層和維管組織中心圓柱組成。外表皮的主要作用是吸收土壤中的水分和營養(yǎng)，皮層的主要作用為儲存食物。維管圓柱包含木質(zhì)部和韌皮部，將水、礦物質(zhì)和有機化合物輸送到整個植物中。內(nèi)皮是圍繞維管圓柱的特殊細胞層，調(diào)節(jié)水和營養(yǎng)物質(zhì)向根部移動。根毛是表皮細胞的延伸，可以增加根部的表面積，有利于吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[7]。Firth 等[11]認為澳洲堅果的簇根是適應(yīng)不利環(huán)境的一種特征，是正常根的一種變態(tài)結(jié)構(gòu)。排根內(nèi)部沒有類似主根的正常結(jié)構(gòu)，為中空結(jié)構(gòu)。澳洲堅果排根內(nèi)部沒有菌絲或孢子等菌根結(jié)構(gòu)，因此其不是菌根或菌根的變異形態(tài)[11]。

1.3 簇根對根系的貢獻

簇根的表面積與體積之比較高，這使其能夠更有效地吸收營養(yǎng)[12]。簇根的萌發(fā)情況會影響澳洲堅果對土壤中的主要礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，也會影響澳洲堅果葉片中主要礦質(zhì)元素的含量。簇根能提高對土壤中的氮（N）、磷（P）、鉀（K）和鎂（Mg）等元素的吸收能力。簇根在被移除后，澳洲堅果對磷的吸收能力迅速下降，并且簇根對氮和鉀的獲取有極強的關(guān)聯(lián)性[10]。簇根將特殊結(jié)構(gòu)與特殊的新陳代謝相結(jié)合，這使其能夠釋放有機酸和酶，分解土壤中的磷化合物，可用于植物吸收[12]。此外，簇根的pH值低于周圍土壤，可能導(dǎo)致根際酸化[13]。側(cè)根簇會分泌有機酸，這些有機酸可溶解土壤中的磷化合物，供植物吸收。簇根還與土壤顆粒相關(guān)，可在一定程度上緩解水土流失[14]。因此，排根的作用是增強植物從營養(yǎng)匱乏的土壤中獲取養(yǎng)分的能力。

類蛋白根在植物中具有多種功能，其通過分泌羧酸鹽和酸性磷酸酶參與改善磷（P）的吸收，從而增強磷的攝取。即使在磷供應(yīng)充足的條件下，也可以形成蛋白質(zhì)根，且不會對植物干物質(zhì)產(chǎn)生負面影響[15]。類蛋白根排出大量的有機酸和酚類物質(zhì)，在獲取磷和其他礦質(zhì)營養(yǎng)方面起著至關(guān)重要的作用，這些有機酸和酚類物質(zhì)通過酸化、還原和螯合來調(diào)動營養(yǎng)素[9]。類蛋白根還有助于增加根系的表面積，從而更有效地吸收營養(yǎng)[16]。此外，類蛋白根可能更適合保留根部散發(fā)的物質(zhì)，而不是通過擴散來吸收物質(zhì)[17]。

2 叢枝菌根

內(nèi)生菌根（VA 菌根）是一種真菌與植物根系共生的特殊現(xiàn)象。這些真菌的菌絲主要分布在植物根的皮層細胞之間和細胞內(nèi)[18]。叢枝菌根是內(nèi)生菌根的一種類型，能夠在植物根細胞內(nèi)形成泡囊和叢枝2 種典型結(jié)構(gòu)，因此被稱為泡囊-叢枝菌根（VAM）。盡管有些真菌在根內(nèi)不形成泡囊，但可以形成叢枝結(jié)構(gòu)，因此被簡稱為叢枝菌根（AM）。這種叢枝菌根真菌在植物環(huán)境中并不少見，其能夠與約90%的植物形成共生體，是目前已知與植物關(guān)系最密切的微生物之一[19]。在土壤中，叢枝菌根真菌（AMF）與植物根系結(jié)合形成菌根，構(gòu)建了密集的菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，對宿主植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能以及細胞層次產(chǎn)生影響，能夠改善植物的水分代謝和營養(yǎng)狀態(tài)，提高植物的抗逆性等[20]。研究表明，不論是在正常水分條件下還是在水分脅迫下，接種AMF 對澳洲堅果幼苗的葉片或根系吸收磷具有促進作用，尤其是土著AMF 的促進作用更為顯著[21-22]。菌根可通過增加磷酸酶活性來發(fā)揮促進作用，因為當(dāng)植物與叢枝菌根真菌形成共生后，根際區(qū)域的酸性磷酸酶明顯增加。

AMF 與植物形成共生關(guān)系，幫助植物從土壤中吸收養(yǎng)分，而植物則以產(chǎn)生的糖作為回報，這種共生關(guān)系對植物的生長具有重要的影響，是一種古老且普遍存在的生態(tài)互動關(guān)系[23]。研究表明，澳洲堅果的根系會被AMF侵染，而且在其根系周圍的土壤中也存在AMF 孢子，這表明澳洲堅果是一種菌根植物。同時，簇根是山龍眼科植物的另一特性，雖然簇根形成與AMF沒有必然聯(lián)系，但這兩者都能提高植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收能力，以促進澳洲堅果的生長[21]。

2.1 叢枝菌根對生長的影響

接種AMF 對澳洲堅果幼苗的生長和發(fā)育均具有促進作用[24]。在澳洲堅果幼苗中接種AMF后，葉片中蛋白質(zhì)和糖分的含量有所提高，地上部和根系中的氮和磷含量提高，尤其是磷含量的提高更為明顯。AMF 也可以增強澳洲堅果根系分泌的磷酸酶的活性，但在一定階段后，酸性磷酸酶的活性開始下降。植株的干樣質(zhì)量和株高增加，根系干樣質(zhì)量的增加更為顯著，葉片數(shù)目增多，葉片中葉綠素含量增加，光合速率提高，氮的利用率也有較大提高。綜合來看，AMF 通過改善植物的光合效率和光合產(chǎn)物的形成和積累，改善了澳洲堅果幼苗的光合作用表現(xiàn)[21]。

2.2 叢枝菌根真菌對耐旱性的影響

祝英等[25]發(fā)現(xiàn)AM 處理顯著改善了遭受缺水壓力的宿主植物的生長。岳海等[22]認為在水分脅迫條件下，澳洲堅果幼苗的生長受到抑制。然而，接種AM 真菌后，幼苗的干物質(zhì)積累量得到提高，根冠比也有所增加，表明AMF 對幼苗的生長具有促進作用。不同類型的AM真菌對幼苗生長的影響存在差異，而接種本土AM 真菌表現(xiàn)出較好的促進效果[22]。綜上所述，接種AM 真菌可在一定程度上減輕水分脅迫在澳洲堅果幼苗生長過程中的不良影響，而不同類型的AM真菌可能在水分脅迫條件下表現(xiàn)出不同的效果。

2.3 根系分泌物對營養(yǎng)獲取能力的影響

部分物種在根際中會釋放蘋果酸、丙二酸鹽、乳酸、醋酸鹽、馬來酸鹽、檸檬酸鹽、富馬酸鹽、順式和反式烏頭酸鹽等有機酸鹽。這些有機酸鹽的相對貢獻因物種而異，但蘋果酸、丙二酸鹽、乳酸、檸檬酸和反式烏頭酸鹽通常在羧酸鹽滲出中占較大比例[26-27]。這些有機酸（如蘋果酸、檸檬酸鹽和草酸鹽）在根際中可能具有多種功能，包括幫助植物獲取營養(yǎng)、減輕根系的缺氧壓力、促進礦物質(zhì)風(fēng)化以及吸引病原體等。然而，要全面評估有機酸在這些過程中的作用，需要更深入地了解植物有機酸釋放的機制以及這些化合物在土壤中的作用[28]。

在根際中能檢測到有機陰離子，其滲出與植物根系中的營養(yǎng)缺乏和無機離子應(yīng)激相關(guān)。有機陰離子能夠通過螯合金屬離子和增加磷的溶解度來提高根際中營養(yǎng)物質(zhì)的可用性。有機陰離子的滲出是一個活躍的過程，陰離子穿過根細胞質(zhì)膜的運輸，由特定的轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)。該過程受多種因素調(diào)節(jié)，包括營養(yǎng)可用性和pH 值等，涉及多種信號通路，如生長素信號通路和脫落酸（ABA）信號通路，還需要更加深入地研究植物的介導(dǎo)機制，以提高植物獲取營養(yǎng)的能力。

3 結(jié)論與討論

澳洲堅果作為重要的果樹經(jīng)濟作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有較高的經(jīng)濟價值。根系是植物的重要器官，其主要作用是吸收水分和養(yǎng)分，對于作物的生長和發(fā)育至關(guān)重要。接種AMF 對澳洲堅果的根系具有促進作用。AMF 能夠與澳洲堅果根系形成共生關(guān)系，通過與植物根部相互作用，提高根系對水分和營養(yǎng)成分的獲取能力，從而提高澳洲堅果的耐旱性和抗逆性。

在下一步研究中，可以深入探究AMF與澳洲堅果根系的共生機制，闡明AMF對根系生長和發(fā)育的調(diào)控機理。此外，還可以研究不同類型AMF對澳洲堅果根系的影響，尋找適合該作物生長的最佳AMF種類；了解AMF 在澳洲堅果根系中的作用，優(yōu)化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的栽培技術(shù)，提高澳洲堅果產(chǎn)量和質(zhì)量。進一步研究澳洲堅果根系與AMF 的共生對提高水分脅迫適應(yīng)性的意義重大。深入了解澳洲堅果根系和AMF在水分脅迫條件下的相互作用，可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的節(jié)水栽培以及提高作物抗旱能力提供參考。

本文總結(jié)了澳洲堅果根系在果樹的生長發(fā)育、養(yǎng)分獲取和抗水分脅迫等方面的重要作用，探討了根際在維持果樹生長和發(fā)育中的功能，討論了根系的組成分布、功能以及叢枝菌根真菌對果樹的影響。未來的研究應(yīng)重點關(guān)注澳洲堅果根系和AMF 的共生機制，探索不同AMF 類型對根系生長的影響，并深入研究澳洲堅果根系和AMF 的共生對提高水分脅迫適應(yīng)性和增強作物抗逆性在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力，以優(yōu)化澳洲堅果栽培技術(shù)，提高作物產(chǎn)量質(zhì)量，推動綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展。