韓永亮 崔江慧 方路斌 高玉坤 羅河月 常金華 李 平 薛 薇

（1 河北省邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河北省作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室/邯鄲市種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子輔助育種重點實驗室，邯鄲 056000；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，保定 071001；3 保定職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河北保定 071000）

高粱[Sorghumbicolor（L.）Moench] 是世界上第五大禾谷類作物，其生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量潛力較高[1]，具有較強的抗逆性和適應(yīng)性，在平原、山丘、沙地、鹽堿地均可種植，高粱籽粒含有豐富的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)等營養(yǎng)，是我國重要的雜糧作物[2]。目前我國高粱生產(chǎn)主要以粒用高粱為主，在高粱的產(chǎn)量構(gòu)成因素中粒重已成為重要因素[3]。

高粱籽粒的形成是一個動態(tài)變化過程，與收獲期有一定關(guān)系，如果收獲過早，籽粒灌漿不足引起粒重降低導(dǎo)致減產(chǎn)；收獲過晚一方面增加呼吸消耗，雨露淋溶，另一方面也會增加落粒、穗發(fā)芽、倒伏等現(xiàn)象發(fā)生的概率，引起產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降。因此為實現(xiàn)高粱的高產(chǎn)創(chuàng)建，必須掌握高粱籽粒灌漿規(guī)律，明確最佳收獲期?？赂淼萚4]研究籽粒灌漿效應(yīng)，認(rèn)為群體線性灌漿期的灌漿速率P2 對產(chǎn)量的影響最大，提高P2 可能是增產(chǎn)的關(guān)鍵。葛占宇等[5]研究高粱灌漿期淀粉積累，認(rèn)為速率的峰值出現(xiàn)在籽粒灌漿后第28 天前后。趙文博等[6]研究主推高粱品種灌漿與脫水速率的關(guān)系，認(rèn)為生產(chǎn)中應(yīng)選用灌漿前中期籽粒灌漿較快與成熟期籽粒脫水速率相對較高的品種。郝全軍等[7]通過研究高粱籽粒成熟度與養(yǎng)分積累及發(fā)芽的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，隨著高粱籽粒成熟度的增加，其千粒重、發(fā)芽率、淀粉含量逐漸提高。雖然人們對高粱灌漿動態(tài)進(jìn)行了一定的研究，但針對高粱穗部特定開花部位灌漿規(guī)律的研究尚鮮有報道。本研究對高粱穗部進(jìn)行層次劃分，針對盛花期形成的籽粒開展了籽粒灌漿動態(tài)及產(chǎn)量品質(zhì)變化的研究，以期明確最佳收獲期，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料方法

1.1 試驗材料選用邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院雜糧研究室篩選的3 份直立穗高粱品系，材料名稱為dk81、a8203、sh18。

1.2 試驗地點與方法試驗在邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院附屬試驗基地進(jìn)行，海拔60m，地處黃淮海平原，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.1℃，年有效積溫5010.8℃，日照時數(shù)2400～2500h，土壤為沙質(zhì)壤土，肥力均勻。試驗前0～20cm 耕層的基礎(chǔ)養(yǎng)分含量：水解性氮116.1mg/kg，有效磷16.0mg/kg，速效鉀114.0mg/kg。

采用完全隨機設(shè)計[8]，3 個高粱品系設(shè)置3 次重復(fù)。小區(qū)面積3.0m×6.0m，南北行向，每小區(qū)種植6 行，行長6m，周圍設(shè)保護(hù)行。2021 年開展預(yù)試驗，明確3 個品系的特征特性、開花進(jìn)程和生育期，2022 年采取錯期播種法，調(diào)整品系同時進(jìn)入開花期。試驗田前茬為空白地，栽培措施與大田生產(chǎn)基本一致。sh18 于2022 年5 月19 日開溝播種，dk81、a8203 于2022 年5 月22 日開溝播種。播前均施氮磷鉀三元復(fù)合肥（N22-P8-K10）450kg/hm2，6 月1 日定苗，留苗密度為12000 株/hm2，6 月20日中耕除草1 次，7 月14 日灌溉1 次。拔節(jié)期和抽穗期分別追施1 次尿素，施入量分別為150kg/hm2和120kg/hm2。高粱生長過程中，去除分蘗，高粱出苗期和成熟期加強管理，以防鳥害。

1.3 調(diào)查項目及方法開花量統(tǒng)計 每個品種隨機在小區(qū)內(nèi)選50 株掛牌標(biāo)記，選取30 株生長開花一致的植株，從初花期開始（2022 年8 月11 日）每天記錄開花量，直到開花結(jié)束（2022 年8 月17 日），統(tǒng)計每日開花量，計算開花比例（開花數(shù)占總花數(shù)的比例），以開花量最大的3d 為盛花期。確定盛花期開花量占穗部長度的比例位置。灌漿期穗部分層及取樣 根據(jù)開（盛）花期開花量對高粱穗部進(jìn)行層次劃分：初花期開花部分為上部；盛花期開花部分為中部；開花末期為下部。對每個品系隨機選5 株，自開花結(jié)束后每3～5d 按層次取樣，取樣后立即稱量各層次籽粒鮮重，分裝保存。共取樣10 次。灌漿期穗部分層百粒重干重的測量 對籽粒的鮮重樣品于烘箱內(nèi)80℃烘干，至恒重立即測量干重，并計算百粒干重。灌漿期穗部分層品質(zhì)的測量利用近紅外谷物分析儀[8]測定高粱籽粒淀粉、粗脂肪、粗蛋白質(zhì)含量和單寧含量，3 次重復(fù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理采用SPSS 17.0 進(jìn)行方差分析[9]，利用Excel 2007 應(yīng)用軟件整理試驗數(shù)據(jù)，并進(jìn)行作圖，采用MATLAB R2015b 軟件進(jìn)行回歸分析與極值計算[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 單日開花量統(tǒng)計分析3 個高粱品系的花期為2022 年8 月11-17 日，對3 個高粱品系的單日開花比例（表1）進(jìn)行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高粱開花期單日開花比例在0.05 水平差異顯著，新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較顯示（表2），開花后第3 天、第4 天、第5天開花比例最高且都在同一顯著水平，可將這3 天確定為盛花期。

表1 不同高粱品系單日開花比例 （%）

表2 單日開花比例的多重比較

本研究選用的3 個品系穗形均為近似圓筒形，開花順序是自上而下，因此穗長比例可以反應(yīng)開花比例。根據(jù)這一結(jié)果對高粱穗部進(jìn)行層次劃分：初花期的開花部分為上部（自穗頂部起至穗長16.1%）；開花末期的開花部分為下部（自穗末端起至穗長11.7%）；盛花期開花部分為剩余部分（占比穗長的72.2%）。

2.2 穗部分層百粒重隨灌漿時間的變化

2.2.1 鮮重變化從表3 可以看出，品系sh18 穗上部百粒重鮮重的最大值出現(xiàn)在開花后的24d，中部和下部百粒重鮮重最大值出現(xiàn)在開花后27d；品系a8203穗上部和中部百粒重鮮重的最大值出現(xiàn)在開花后的36d，下部百粒重鮮重最大值出現(xiàn)在開花后41d；品系dk81 穗上部和中部百粒重鮮重的最大值出現(xiàn)在開花后的27d，下部百粒重鮮重最大值出現(xiàn)在開花后36d，可見高粱灌漿期穗部的不同層次部位灌漿并不同步。

表3 高粱籽粒成熟過程穗部分層的百粒重鮮重變化 （g）

2.2.2 干重變化從表4 的數(shù)據(jù)可以看出，品系sh18 穗上部和穗中部百粒重干重的最大值分別出現(xiàn)在開花后的41d、36d，而下部百粒重干重最大值出現(xiàn)在開花后46d；品系a8203 穗上部百粒重干重的最大值出現(xiàn)在開花后的36d，中部百粒重干重最大值出現(xiàn)在開花后的31～36d，下部百粒重干重最大值出現(xiàn)在開花后41d；品系dk81 穗上部、中部和下部百粒重干重的最大值均出現(xiàn)在開花后的36d；結(jié)合表3 數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)高粱灌漿期穗部鮮重最大值時干物質(zhì)積累不一定達(dá)到最大值。穗部上、中、下3 層干物質(zhì)積累達(dá)到最大的時間不完全一致。

表4 高粱籽粒成熟過程穗部分層的百粒重干重變化 （g）

由于高粱中部穗粒數(shù)占總穗粒的72.2%以上，當(dāng)中部干物質(zhì)積累最大時，整穗的干物質(zhì)積累最大。因此以中部百粒重作為整穗抽樣，對中部籽粒發(fā)育過程中開花后天數(shù)與籽粒干重進(jìn)行回歸分析，建立數(shù)學(xué)模型，結(jié)果顯示：各品系中部籽粒干重（y）與開花后天數(shù)（x）之間符合三次曲線關(guān)系函數(shù)（表5）。

表5 各品系籽粒干重變化數(shù)學(xué)模型

從各品系籽粒干重動態(tài)變化可以看出：a8203最大灌漿速率在3 個品系中最低，達(dá)到最大灌漿速率的時間比另外2 個品系晚，這可能是其百粒重最低的原因；dk81 的最大灌漿速率較高，出現(xiàn)時間最早，表明dk81 初期灌漿速率快，但是由于其灌漿結(jié)束最早，因此在3 個品系中百粒重未達(dá)到最大；sh18 最大灌漿速率最高，出現(xiàn)時間比a8203 早2～3d，灌漿結(jié)束時間在3 個品系中最晚，這可能是其百粒重最高的原因。圖1 為中部籽粒干重（y）與開花后天數(shù)（x）之間的三次曲線圖。

圖1 百粒重干重與開花后天數(shù)曲線

2.2.3 含水量變化根據(jù)表4 和表6 的數(shù)據(jù)對高粱各品系的中部籽粒含水量和中部百粒重（干重）以及開花后天數(shù)進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)：隨著中部百粒重的增加含水量下降，含水量與百粒重符合三次方關(guān)系；含水量與開花后天數(shù)，符合二次曲線模型，近似符合線性模型。由表5 和表7 可知百粒重（干重）最大值出現(xiàn)時間dk81 為開花后36.3d，a8203 為開花后37.4d，sh18 為開花后38.8d；當(dāng)百粒重最大時3 個品系對應(yīng)的籽粒含水量分別為25.2%、16.0%、16.8%。可以根據(jù)中部籽粒含水量判斷籽粒成熟度和收獲時間。圖2 為中部籽粒含水量與百粒重干重三次方曲線。

圖2 百粒重干重與籽粒含水量曲線

表6 高粱籽粒成熟過程穗部分層的籽粒含水量變化 （%）

表7 高粱籽粒成熟過程籽粒含水量與粒重開花后天數(shù)的關(guān)系

2.3 穗部分層籽粒品質(zhì)隨灌漿時間的變化由表8 可以看出隨著籽粒的成熟品質(zhì)指標(biāo)的變化趨勢相近。粗蛋白含量呈現(xiàn)波動變化的趨勢，粗脂肪含量變化不大，比較穩(wěn)定，單寧含量隨著籽粒成熟度的提高略有增加。

表8 高粱各品系穗部分層籽粒品質(zhì)變化 （%）

淀粉含量是高粱生產(chǎn)中非常重要的品質(zhì)指標(biāo)，以中部籽粒淀粉含量作為品系抽樣進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：各品系淀粉含量變化隨著籽粒灌漿出現(xiàn)近似多峰變化，用六次方多項式模型可以近似擬合淀粉含量與開花后天數(shù)的關(guān)系（圖3）。

圖3 總淀粉含量與開花后天數(shù)曲線

由表9 和圖3 可知，dk81 和a8203 有3 個淀粉含量峰值，第1 峰淀粉含量雖然最高，但粒重干物質(zhì)太低沒有生產(chǎn)意義，因此這兩個品系取第2 峰為有生產(chǎn)意義的最高值，峰值出現(xiàn)在開花后28d，sh18 淀粉含量高峰出現(xiàn)在開花后44d。當(dāng)高粱品系dk81和a8203 百粒重達(dá)到最大值的時候淀粉含量并不是最高，因此如果結(jié)合淀粉含量考慮收獲期，dk81 和a8203 應(yīng)適當(dāng)提前收獲以保證較高的淀粉含量，而sh18 淀粉含量呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，可以在粒重最大時適時收獲。

結(jié)合圖3 淀粉含量曲線利用表7 數(shù)學(xué)模型計算籽粒含水量范圍：dk81 的含水量25%～35%時可以兼顧百粒重和淀粉含量；a8203 的含水量16.0%～22.8%時可以兼顧百粒重和淀粉含量；sh18的含水量16%左右時收獲可以兼顧百粒重和淀粉含量。

3 討論

高粱的籽粒灌漿期是產(chǎn)量形成的重要階段，對高粱籽粒灌漿動態(tài)的研究有助于明確高粱產(chǎn)量形成過程，有利于生產(chǎn)中高產(chǎn)群體創(chuàng)建，然而高粱的相關(guān)研究則比較少見?？赂淼萚11]研究認(rèn)為高粱籽粒灌漿過程可以用Logistic 曲線模擬；郝全軍等[7]研究發(fā)現(xiàn)，隨著高粱籽粒成熟度的增加，其千粒重、淀粉含量逐漸提高；葛占宇等[5]發(fā)現(xiàn)高粱總淀粉積累速率均呈單峰曲線變化。

本研究以高粱盛花期形成籽粒為研究對象，在對高粱籽粒灌漿動態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)高粱中部籽粒干重與開花后天數(shù)符合三次增長曲線，這與袁劍平等[12]、黃光正等[13]在小麥上的研究結(jié)果非常相似，對于高粱穗部不同層次的灌漿研究發(fā)現(xiàn)，高粱穗部灌漿不完全同步，這與張強等[14]在水稻上的部分結(jié)果相似。淀粉是高粱籽粒的主要成分，本研究對高粱籽粒淀粉含量測定發(fā)現(xiàn)，隨著灌漿進(jìn)行，淀粉含量呈現(xiàn)近似多峰曲線。淀粉含量的極值出現(xiàn)時間與籽粒干物質(zhì)積累的最大值出現(xiàn)時間不完全重合，在籽粒干物質(zhì)最大時提前幾天收獲能兼顧產(chǎn)量和淀粉含量。如果收獲過晚會造成9%左右的粒重下降引起減產(chǎn)。

4 結(jié)論

在本研究中為了合理預(yù)測最佳收獲期發(fā)現(xiàn)：籽粒含水量和中部籽粒干重符合三次方曲線關(guān)系。同一地區(qū)不同年份氣候條件不同，即使是同一高粱品種，年度間籽粒脫水速度也有差異，但是自然風(fēng)干條件下的最終籽粒含水量、百粒重相對穩(wěn)定。生產(chǎn)中可以在灌漿期通過多次取樣測量中部籽粒含水量與百粒重數(shù)據(jù)，結(jié)合最終籽粒含水量與百粒重數(shù)據(jù)構(gòu)建三次方曲線函數(shù)，計算出最大百粒重時的含水量，再利用含水量與灌漿時間的近似線性關(guān)系對最佳收獲期進(jìn)行預(yù)測。