楊芳萍 曹世勤 郭瑩 杜久元 魯清林 呂迎春 白斌 周剛 張文濤 馬瑞 何瑞

摘要：條銹病流行對小麥生產(chǎn)造成巨大損失，選育和種植持久抗性品種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)有效的策略。為達(dá)到多基因聚合培育持久抗病品種的目標(biāo)，必須不斷發(fā)掘抗病種質(zhì)、解析其抗病遺傳機(jī)制并開發(fā)分子標(biāo)記。基于文獻(xiàn)，對條銹病抗性基因發(fā)掘涉及的抗病性、分子標(biāo)記、基因定位方法和定位進(jìn)展及其在育種中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述，明確了小麥條銹病基因定位涉及技術(shù)的現(xiàn)狀、局限性及優(yōu)勢，從而為后續(xù)的條銹病抗性基因發(fā)掘、多基因聚合和持久抗性小麥品種的選育與生產(chǎn)布局提供技術(shù)指導(dǎo)，以降低西北麥區(qū)和小麥主產(chǎn)區(qū)條銹病流行的頻率，進(jìn)一步促進(jìn)國家糧食安全。

關(guān)鍵詞：小麥；抗條銹基因；分子標(biāo)記；連鎖和關(guān)聯(lián)分析；測序技術(shù)；育種應(yīng)用

中圖分類號：S512.1? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）01-0001-10

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.01.001

Research Progresses on Mapping of Wheat Stripe Rust

Resistance Genesand Molecular Markers

YANG Fangping 1， 2， CAO Shiqin 2， GUO Ying 2， DU Jiuyuan 2， LU Qinglin 2， LV Yingchun 3， BAI Bin 2，

ZHOU Gang 2， ZHANG Wentao 2， MA Rui 2， HE Rui 2

（1. Institute of Agricultural Economics and Information， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;

2. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;

3. Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu730070， China）

Abstract： The epidemics of stripe rust cause significant yield losses in wheat production. Breeding and cultivation of durably resistant varieties are the most cost-effective strategy for controlling wheat stripe rust. To achieve the goal of breeding durably resistant varieties through multi-gene pyramiding， it is necessary to continuously explore disease-resistant germplasms， decipher their resistant genetic mechanisms and develop molecular markers. This paper summarized the research progresses of stripe rust resistance， molecular markers， gene mapping methods， and their application in breeding related to the identification of stripe rust resistant genes to further clarify the status， limitations， and advantages of association mapping technologies for mapping of stripe rust resistance genes. This paper aims to provide technical guidance for the subsequent discovery of stripe rust resistance genes， multi-gene pyramiding， and the breeding and production arrangement of durably resistant wheat varieties to reduce the frequency of stripe rust epidemics in the northwestern wheat region and major wheat producing areas to further guarantee national food security.

Key words： Wheat; Resistance gene to stripe rust; Molecular marker; Linkage and association analysis; Sequencing technique; Breeding application

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏植甲顝V、種植面積最大、總貿(mào)易額最多的糧食作物，為人類提供了20%的熱量和25%的蛋白質(zhì)。在我國，小麥?zhǔn)莾H次于水稻和玉米的第三大糧食作物，小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對于保證國家糧食安全和社會穩(wěn)定意義重大。小麥條銹病由小麥條銹菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）引起，是氣傳病害，低溫高濕是發(fā)病的必要條件之一，充足的菌源量和種植感病品種可促進(jìn)病害的大規(guī)模流行。條銹病具流行頻率高、爆發(fā)性強(qiáng)、發(fā)生范圍廣、危害大的特點(diǎn)，嚴(yán)重威脅小麥的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。自20世紀(jì)50年代以來，我國經(jīng)歷了15次大規(guī)模的條銹病流行，給小麥生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。盡管可利用殺菌劑來控制條銹病的流行，但培育并合理利用抗病品種是控制該病害最經(jīng)濟(jì)有效且環(huán)保的重要途徑?？共》N質(zhì)資源是培育抗病品種的基礎(chǔ)，攜帶單一抗病基因的品種抗性易喪失。培育和種植持久抗性品種可延緩抗性喪失，并提高生產(chǎn)效益。因此，大規(guī)模鑒定小麥種質(zhì)、持續(xù)發(fā)掘抗病資源、解析其遺傳機(jī)制和開發(fā)分子標(biāo)記，對于抗病基因在育種中的精確應(yīng)用至關(guān)重要。這些工作可為基因聚合提供材料和方法，加快多抗和兼抗小麥品種的培育進(jìn)程，在一定程度上縮短育種時間，提高育種效率。

1? ?小麥條銹病的抗性類型

小麥的抗病性分為全生育期抗性（All-stage resistance， ASR）和成株抗性（Adult-plant resistance， APR）。

1.1? ?ASR

ASR在小麥全生育期都能表達(dá)，一般由單個或少數(shù)主效基因控制，表現(xiàn)為高抗或免疫。因生理小種的變化，抗性易喪失。在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的ASR抗性品種，其抗病性一般只能保持2～3 a。加之條銹菌極復(fù)雜、變異快，易導(dǎo)致品種ASR抗性不持久和不穩(wěn)定，在生產(chǎn)中存在極大的隱患。例如，廣譜、強(qiáng)毒性小種CYR29的出現(xiàn)及其蔓延，攜帶Yr9的品種感病，導(dǎo)致了1990年的條銹病大流行［1 ］；CYR30、CYR31和CYR32等毒性小種的出現(xiàn)，繁6及其衍生系抗性喪失，引發(fā)了2002年的條銹病大流行［1 ］；小麥條銹菌新小種CYR34的出現(xiàn)，導(dǎo)致攜帶Yr24/Yr26/YrCH42和Yr10的推廣品種或高代品系的抗性喪失［2 ］，使得2017年和2022年條銹病大流行，引發(fā)大量小麥品種的更新?lián)Q代［3 - 4 ］。

1.2? ?APR

相對于ASR，APR的遺傳研究較晚。在20世紀(jì)60年代，Zadoks［5 ］發(fā)現(xiàn)一些小麥品種在被新出現(xiàn)的條銹菌克服后仍然表現(xiàn)出一定程度的“殘留抗性”。隨著分子標(biāo)記的廣泛應(yīng)用，Singh等［6 ］和B？觟rner等［7 ］分別首次對小麥品系Opata85和Lgst.79-74進(jìn)行了APR分析，在Opata85品系中檢測到4個位于3BS、3DS、5DS和7DS（Yr18）染色體上的成株抗性QTL，在Lgst.79-74的3BS染色體上發(fā)現(xiàn)了1個成株抗性基因Yrns-B1。APR在小麥分蘗期開始表達(dá)，在孕穗期或抽穗期達(dá)到高峰。APR通常由多個微效基因或微效基因+主效基因的組合所控制。單一小種或混合菌接種時，APR在苗期表現(xiàn)感病，在成株期表現(xiàn)抗病或慢??；APR抗性具有潛育期長、孢子堆小和產(chǎn)孢量少等特點(diǎn)；APR無小種?；曰?qū)；暂^弱，抗病譜廣，抗性持久穩(wěn)定。在生產(chǎn)上廣泛使用的APR品種，在很大程度上延緩了抗性的喪失，其抗性可保持3～5 a。多抗性位點(diǎn)Yr18/Lr34/Sr57/Pm38的抗病性表現(xiàn)穩(wěn)定，迄今為止還沒有發(fā)現(xiàn)其致病小種，1973年引入甘肅的意大利品種Strampelli和Libellula，均攜帶Yr18/Lr34/Sr57/Pm38基因，種植了40 a以上，仍表現(xiàn)出良好的抗病性。此外，還存在一類特殊的抗病性，稱為高溫成株抗性（High temperature adult-plant resistance， HATP），這類抗性在小麥生長后期高溫條件下表達(dá)，如Yr36、Yr39和Yr62等基因。因此，在抗病育種中增加APR類抗病基因或聚合ASR和APR抗病基因可增強(qiáng)抗病水平，實(shí)現(xiàn)持久抗性的目標(biāo)。

2? ?分子標(biāo)記

分子標(biāo)記包括擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Restriction fragment length polymorphism， RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Random amplified polymorphic DNA，? RAPD）、簡單重復(fù)序列（Simple sequence repeat，? SSR）、抗病基因類似多態(tài)性（Resistance gene analogs polymorphism， RGAP）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism， AFLP）、標(biāo)記序列標(biāo)簽（Sequence-tagged site， STS）、表達(dá)序列標(biāo)簽（Expressed sequence tag， EST）、差異性芯片雜交技術(shù)（Diversity arrays technology， DArT）和單核苷酸序列多態(tài)性（Single nucleotide polymorphisms， SNP）等。根據(jù)其核心技術(shù)的不同，以上標(biāo)記分為三類：第一類是以Southern雜交為核心RFLP標(biāo)記；第二類是基于PCR技術(shù)的RAPD、SSR、AFLP、STS、RGAP等標(biāo)記；第三類是基于DNA序列的標(biāo)記（EST、DArT和SNP等）。以上標(biāo)記在不同階段的作物遺傳性狀差異分析、基因標(biāo)記定位、遺傳圖譜構(gòu)建、基因克隆以及分子標(biāo)記輔助選擇育種中發(fā)揮了重要作用。

2.1? ?以Southern雜交為核心的RFLP標(biāo)記

RFLP是第一代分子標(biāo)記技術(shù)，屬于限制性酶切產(chǎn)生的片段長度多態(tài)性標(biāo)記，可通過Southern雜交和電泳觀察到核基因組或葉綠體基因組的多態(tài)性。RFLP方法省去了許多DNA序列分析的復(fù)雜過程，只對基因組的單拷貝序列進(jìn)行鑒定。然而，RFLP方法耗時、費(fèi)力，需要進(jìn)行酶切、轉(zhuǎn)膜及探針制備等多個步驟，還需使用放射性同位素等操作。因此，在植物抗性等研究方面RFLP的應(yīng)用較少，并很快被操作簡便的PCR標(biāo)記所取代。

2.2? ?PCR為核心的分子標(biāo)記技術(shù)

PCR是一種用于擴(kuò)增特定DNA片段的分子生物學(xué)技術(shù)，最大特點(diǎn)是在體外將微量的DNA大幅度擴(kuò)增。常見的PCR技術(shù)包括RAPD、AFLP、STS、RGAP、SSR等標(biāo)記。其中，因SSR標(biāo)記具有多態(tài)性高、穩(wěn)定性好、共顯性等優(yōu)點(diǎn)，多年來被廣泛用于基因定位和遺傳圖譜構(gòu)建。RAPD、AFLP、RGAP等標(biāo)記存在一定的缺點(diǎn)，如RAPD的穩(wěn)定性差，AFLP需要進(jìn)行連接接頭和特異酶切位點(diǎn)的操作較為繁瑣且成本較高，而RGAP的開發(fā)需要將標(biāo)記轉(zhuǎn)化為SCAR（Sequence characterized amplified regions， SCAR）標(biāo)記，故這些標(biāo)記的應(yīng)用并不普遍。

2.3? ?以DNA序列為基礎(chǔ)的標(biāo)記

DArT是用限制性酶切DNA后，與芯片雜交來識別不同基因組的多態(tài)性標(biāo)記。DArT標(biāo)記具有高通量、低成本和不需要已知序列信息等優(yōu)點(diǎn)，在農(nóng)作物分子標(biāo)記輔助育種等領(lǐng)域應(yīng)用。因其需要特異性的內(nèi)切酶切、連接接頭和與芯片進(jìn)行雜交等復(fù)雜步驟，尚未得到廣泛應(yīng)用。EST標(biāo)記反映各組織中基因的表達(dá)水平，因其來自轉(zhuǎn)錄區(qū)，編碼蛋白質(zhì)的基因序列具有高度的保守性，對親緣關(guān)系較遠(yuǎn)物種間的基因組比較非常有用。在小麥領(lǐng)域EST位點(diǎn)定位到小麥各條染色體的物理區(qū)間，建立了較完善的小麥EST位點(diǎn)的Bin圖譜，隨后大量的EST被定位到小麥相應(yīng)的染色體，如位于1B染色體的Yr24/Yr26/YrCH42，與其緊密連鎖的標(biāo)記WE173成為檢測小麥品種（系）是否攜帶Yr24/Yr26/YrCH42的有效標(biāo)記。

SNP是單個核苷酸變異引起的DNA序列多態(tài)性，是一種二態(tài)標(biāo)記，由單個堿基的轉(zhuǎn)換或顛換引起，也可以由堿基的插入或缺失引起。SNP既可以出現(xiàn)在基因內(nèi)，也可以出現(xiàn)在基因外的非編碼序列。作物基因組中已經(jīng)檢測到了大量的SNP，并成功應(yīng)用于全基因組的連鎖和關(guān)聯(lián)分析研究。盡管小麥基因組龐大且包含大量的重復(fù)序列，導(dǎo)致SNP標(biāo)記的開發(fā)相對滯后，但近年來已成為解析數(shù)量性狀的重要工具，尤其自2012年之后，Wheat 90K iSelect SNP等芯片的發(fā)布為小麥抗病、抗旱等數(shù)量性狀的解析奠定了基礎(chǔ)。

3? ?數(shù)量性狀基因（QTL）定位方法

具備抗病遺傳知識和先進(jìn)的工具是實(shí)現(xiàn)抗源多元化、保持持久抗性的基礎(chǔ)［8 ］。分子標(biāo)記是進(jìn)行抗病基因定位的最有效方法。自20世紀(jì)80年代以來，分子標(biāo)記在雙親群體中對抗病基因進(jìn)行連鎖定位中發(fā)揮了重要作用。隨著第三代分子標(biāo)記技術(shù)如SNP芯片的出現(xiàn)和發(fā)展，自然群體全基因組關(guān)聯(lián)分析在成株抗性QTL定位方面得到廣泛應(yīng)用。基因組和轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)的出現(xiàn)及小麥基因組參考序列的完成，使得基于雙親分離群體的基因組和轉(zhuǎn)錄組技術(shù)（包括BSA-Seq和BSR-Seq）、外顯子測序（WES）、重測序技術(shù)（即全基因組測序，WAS）等廣泛應(yīng)用于不同作物的抗病基因研究。

3.1? ?連鎖和關(guān)聯(lián)分析技術(shù)

雙親群體連鎖定位（Family-based linkage mapping）和自然群體關(guān)聯(lián)分析（Natural population association analysis）是解析作物數(shù)量性狀基因型的主要方法。QTL定位區(qū)間的大小與重組率密切相關(guān)，雙親群體的重組率有限，僅涉及一個基因座的兩個等位基因，且QTL定位的精度較低。關(guān)聯(lián)分析利用自然群體，基于基因組范圍內(nèi)保留的基因（位點(diǎn)）間連鎖不平衡（Linkage disequilibrium， LD），通過全基因組變異位點(diǎn)分析，具有更高的解析率，可進(jìn)行QTL精細(xì)定位或直接定位到基因本身，并能夠同時考察一個基因座的多個等位基因。鑒于關(guān)聯(lián)分析的優(yōu)勢，已被廣泛應(yīng)用于多種重要作物性狀的研究，例如馬鈴薯、水稻、玉米和番茄等［9 - 12 ］。Thornsberry等［13 ］首次利用92個玉米自交系進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，探究與Dwarf8相關(guān)的等位變異，發(fā)現(xiàn)Dwarf8不僅控制株高，而且與開花期相關(guān)。Maccaferri等［14 ］對189份優(yōu)質(zhì)硬粒小麥進(jìn)行抗旱性和籽粒產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了以前的QTL映射到的物候期位點(diǎn)和抗旱性相關(guān)的QTL位點(diǎn)，驗(yàn)證了LD技術(shù)對于雙親群體連鎖定位的補(bǔ)充作用。關(guān)聯(lián)分析也在小麥籽粒大小、磨粉品質(zhì)和早熟性等研究中得到應(yīng)用［15 - 16 ］。Hao等［17 ］通過42個分子標(biāo)記對比，對歐洲和亞洲小麥品種的赤霉病抗性表型特征及3B染色體3.1-Mb區(qū)段的關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示，cfb6059與小麥的赤霉病抗性顯著相關(guān)，且與廣泛應(yīng)用于赤霉病抗性選擇的umn10標(biāo)記非常接近。另外，也有利用SNP標(biāo)記與表型進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析來定位小麥條銹病成株抗性基因/QTL的許多報道［18 - 20 ］。

盡管如此，傳統(tǒng)的雙親群體連鎖定位法仍然具有重要意義，對于遺傳多樣性較低的物種，連鎖分析比LD作圖更具優(yōu)勢［21 ］。此外，對玉米的開花期和抗旱性QTL進(jìn)行定位表明，同時利用連鎖定位和關(guān)聯(lián)分析可提高關(guān)聯(lián)標(biāo)記的覆蓋密度和解釋表型變異的能力［11， 22 ］，也表明整合LD作圖和傳統(tǒng)QTL作圖對于深入探究數(shù)量性狀具有更好的效果，在QTL精細(xì)定位中更為有效。

3.2? ?轉(zhuǎn)錄組測序定位技術(shù)

近年來，隨著小麥參考基因組序列的公布和測序成本的降低［23 - 26 ］，BSR-Seq（Bulked segregant RNA sequencing）已成為小麥抗病基因快速定位的常規(guī)方法，并為高通量檢測DNA變異和全基因組重測序等技術(shù)的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。BSR-Seq的發(fā)展和應(yīng)用極大地提高了抗病QTL定位的效率［27 ］。利用BSR-Seq技術(shù)從小麥中克隆出影響籽粒蛋白含量的基因Gpc-B1，并開發(fā)了多個與Yr15緊密連鎖的分子標(biāo)記，最終完成對GPC-B1基因的克 隆［28 - 30 ］?？嫡裆菏繄F(tuán)隊利用BSR-Seq技術(shù)從國內(nèi)外收集的小麥種質(zhì)資源中發(fā)現(xiàn)了許多成株抗性位點(diǎn)［18 - 20 ］。

3.3? ?基因組測序定位技術(shù)

3.3.1? ? 簡化基因組測序（Reduced-representation genome sequencing， RRGS）? ? RRGS是指利用限制性內(nèi)切酶切斷基因組DNA，對特定片段進(jìn)行高通量測序，獲得多態(tài)性標(biāo)簽序列來代表目標(biāo)物種全基因組信息的測序策略。此方法操作簡單、成本低，可不依賴參考基因組，就能獲得全基因組多態(tài)性標(biāo)簽。該方法涉及的覆蓋深度和覆蓋率分別反映分子標(biāo)記的代表性和準(zhǔn)確性，要求分子標(biāo)記均勻地分布于全基因組，在不同個體間有特異性。Elshrie等［31 ］開發(fā)的GBS（Genotyping by sequencing）技術(shù)為植物中比較有代表性的簡化基因組測序，需選擇適合不同作物的內(nèi)切酶，可簡化片段篩選等步驟，適用于大群體。

3.3.2? ? 全外顯子和全基因組測序? ? 全外顯子測序（Whole-exome sequencing， WES）是高頻應(yīng)用基因組測序方法，外顯子是真核生物基因的一部分，是表達(dá)序列，既存在于最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中，也存在于成熟的RNA分子中。相比于全基因組測序（Whole genome sequencing， WGS），外顯子占比小（約1%），更易檢測到低頻和罕見變異，降低測序費(fèi)用；外顯子測序，50M的捕獲區(qū)域，測序數(shù)據(jù)量10～12 Gb就可以得到100X的有效測序深度，這個特性決定了WES在遺傳性研究中的重要地位。WGS研究揭示了小麥基因組進(jìn)化、育種選擇效應(yīng)及小麥趨異適應(yīng)性［32 - 34 ］，并對小麥白粉病成株抗性和籽粒性狀重要QTL進(jìn)行了精細(xì)定位［35 - 36 ］。WGS可檢測到大量的單堿基變異和較少量的結(jié)構(gòu)變異；應(yīng)用WGS和WES技術(shù)，發(fā)現(xiàn)SNP和Indel在小麥染色體上分布不均勻，編碼區(qū)域SNP的分布頻率高于非編碼區(qū)域，而Indel的分布頻率則相反［37 ］。WGS是一個非常有效的平臺，但因小麥基因組大（17 Gb）和高度重復(fù)序列，WGS的成本依舊昂貴，加之龐大的數(shù)據(jù)處理流程，在一定程度上限制了其廣泛應(yīng)用。相比之下WES可極大降低成本，并快速獲得基因編碼序列，故在大基因組作物研究中得到較廣泛應(yīng)用［38 - 41 ］。

另外，RNA-Seq和WES雖然都是針對基因組轉(zhuǎn)錄區(qū)域，但WES是針對有基因組信息的物種，RNA-Seq對是否需要參考基因組信息未要求；WES只需把測序結(jié)果比對到參考基因組，RNA-Seq既可以比對到參考基因組，也可從頭（Denovo）組裝，不僅可獲得已知序列的變異信息和新的轉(zhuǎn)錄本信息，還可得到基因表達(dá)信息。此外，因RNA-Seq對環(huán)境的敏感性，會導(dǎo)致SNP的數(shù)量和質(zhì)量下降，影響研究基因的表達(dá)水平［42 ］；加之RNA-Seq獲得的短的read長度（1.5 kb）會顯著提高錯誤率（13%）［43 ］，利用短的read構(gòu)建轉(zhuǎn)錄本 會導(dǎo)致末端外顯子缺失的錯誤注釋［44 ］?？梢姡琑NA-Seq和WES技術(shù)結(jié)合可進(jìn)一步提高所獲信息數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

綜上所述，多種技術(shù)的融合為作物數(shù)量性狀（QTL）精細(xì)定位和克隆提供了技術(shù)保障。基于連鎖分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析，采用BSR-Seq和WES等多種技術(shù)手段是發(fā)掘抗病數(shù)量性狀基因的有效方法，該方法不受作圖群體和性狀的限制，能夠大大加速普通小麥重要APR基因的發(fā)掘進(jìn)程。

4? ?成株抗性基因研究進(jìn)展

目前共有86個小麥抗條銹病基因（Yr1-Yr86）被正式命名，分布在21條染色體。其中，58個為全生育期抗病基因，其余28個為成株期抗性基? 因［8， 45 ］；9個基因被克?。ò╕r5、Yrsp、Yr7、Yr10、Yr15、Yr36、Yr18、YrU1和Yr46）［46 ］；4個基因具備兼抗性，分別是Yr18/Lr34/Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/Pm39/Sr58、Yr30/Lr27/Pmx/Sr2、Yr46/Lr67/Pm46/Sr55［47 - 51 ］；僅有Yr5、Yr15、Yr32和Yr76等對V26（CYR34）致病類群有效［52 ］。2017年由于大量CYR34和CYR32等優(yōu)勢小種的存在，導(dǎo)致條銹病在我國黃淮海小麥主產(chǎn)區(qū)大范圍流行，全國發(fā)生面積約556萬hm2，是自2002年以來發(fā)病最嚴(yán)重年份；廣泛種植攜帶Yr26/Yr24/YrCH42的品種是導(dǎo)致該年度條銹病流行的一個重要原? ? 因［3 ］。2022年，條銹病在陜西、鄂和豫南地區(qū)再次大規(guī)模流行［4 ］。Yr24/Yr26/Yr10等抗性喪失的事實(shí)再次說明廣泛應(yīng)用小種專化抗性基因會對病原菌群體產(chǎn)生很強(qiáng)的選擇壓力，從而導(dǎo)致出現(xiàn)強(qiáng)致病力的新小種（如致病類型V26）。

非小種?；駻PR的研究始于20世紀(jì)60年代，一般由微效基因控制，具有持久抗性，但其遺傳機(jī)制更為復(fù)雜，研究難度較大。隨著新一代測序技術(shù)的發(fā)展，如基因組測序、SNP芯片及BSE- Seq（Bulked segregant exome capture sequencing）或BSR-Seq等方法已廣泛應(yīng)用于小麥條銹病成株抗性QTL檢測。目前已報道了350個左右抗條銹病QTL［53 - 54 ］，但對于條銹病成株抗性QTL的精細(xì)定位和克隆較少，嚴(yán)重限制了該類抗性在小麥育種中的應(yīng)用。

隨著SNP分子標(biāo)記的廣泛應(yīng)用，小麥染色體的分子標(biāo)記密度大大增加，QTL定位的準(zhǔn)確性得到提高［55 ］。通過多態(tài)性SNP的使用，全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）、簡化基因組測序（GBS）及BSE-Seq結(jié)合RNA-Seq等技術(shù)的應(yīng)用，極大地提高了抗病QTL的發(fā)現(xiàn)和定位效率［53， 55 - 56 ］。Cristobal Uauy團(tuán)隊利用BSR-Seq技術(shù)在小麥上克隆了籽粒蛋白含量基因Gpc-B1［28 ］；Ramirez-Gonzalez等［29 ］利用BSR-Seq成功開發(fā)了多個與抗條銹病基因Yr15緊密連鎖的分子標(biāo)記，并將該基因定位在0.77 cM的遺傳區(qū)間內(nèi)并最終克?。?0 ］?？嫡裆菏繄F(tuán)隊從國內(nèi)外收集的小麥種質(zhì)資源中挖掘出許多具有成株抗性的位點(diǎn)，如QYr.nwafu-2BS（YrNP63）、QYr.nwafu-7BL（YrCEN）、QYrto.swust-3AS和QYrto.swust- 3BS等［18 - 20， 57 ］。此外，國內(nèi)外其他研究團(tuán)隊也對小麥抗病種質(zhì)資源進(jìn)行了成株抗性QTL的定? ? ?位［58 - 60 ］。隨著小麥參考基因組序列的公布以及測序成本的進(jìn)一步降低，BSR-Seq已成為小麥基因快速定位的常規(guī)方法。

近年來，六倍體小麥中國春（AABBDD）、Fielder、Zang1817、矮抗58和野生二粒小麥Zavitan（AABB）的全基因組參考序列已公布［26， 61 - 62 ］，粗山羊草、烏拉爾圖小麥和其他面包小麥等的基因組也已完成深度測序并用于圖譜構(gòu)建［23 - 26 ］。這些參考基因組的研究成果為高通量的DNA變異檢測技術(shù)提供了基礎(chǔ)，進(jìn)一步促進(jìn)了SNP標(biāo)記的開發(fā)［63 ］，對作物重要性狀的研究變得更加快捷和準(zhǔn)確，使得聚合多個抗病基因進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇成為可能［64 - 66 ］。

5? ?小麥條銹病成株抗性基因應(yīng)用

目前，對條銹菌小種CYR34和其他優(yōu)勢小種，僅有少數(shù)基因如Yr5和Yr15表現(xiàn)抗性。在對甘肅省的400多份育成品種和抗源進(jìn)行基因檢測時，并未發(fā)現(xiàn)攜帶Yr5和Yr15的材料，有近30%的品種表現(xiàn)出成株抗性，包括蘭天215、蘭天653、蘭天131以及蘭航選151和蘭航選121等（本課題組尚未發(fā)表數(shù)據(jù)）。可見，利用分子標(biāo)記聚合多個抗病基因培育持久抗性品種非常有必要。分子標(biāo)記輔助選擇能夠加速持久抗性品種選育進(jìn)程和提高育種效率［67 - 69 ］。過去幾十年國內(nèi)已經(jīng)開始重視成株抗性基因的作用，并在21世紀(jì)初取得了重要進(jìn)展，包括成株抗性QTL定位及在抗病品種培育中的應(yīng)用，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育出了數(shù)個慢病性小麥品種［70 ］。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院最近幾年利用攜帶Yr30/Lr27/Pmx/Sr2、Yr18/Lr34/Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/Pm39/Sr58和周8425B等材料進(jìn)行基因聚合育種，通過田間病害接種表型鑒定和分子標(biāo)記輔助選擇等方法，培育出了一批抗性優(yōu)異的新品系，其抗性遺傳機(jī)制正在研究中。國際上，許多國家早已將成株抗性的利用作為小麥抗病育種的主要方向。國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）在成株抗性的應(yīng)用方面取得了重要進(jìn)展，CIMMYT材料中約60%攜帶成株抗性基因，攜帶Yr18/Lr34/Sr57/Pm38基因的材料在世界各地得到廣泛種植，并聚合了多個成株抗性基因，如Yr18/Lr34/Sr57/Pm38、Yr29/Lr46/Sr58/Pm39和Yr46/Lr67/Sr55/Pm46，獲得了抗幾種病害的持久抗性品種［70 - 74 ］。美國將高溫成株抗性用于育種和生產(chǎn)實(shí)踐［75 - 76 ］，澳大利亞和歐洲也采用類似方法［77 - 78 ］。育種和生產(chǎn)實(shí)踐證明，成株抗性品種的選育和應(yīng)用對于延緩抗性喪失、控制條銹病流行和確保國家糧食安全具有重要意義。

6? ?小結(jié)與建議

條銹病是我國小麥生產(chǎn)上嚴(yán)重影響產(chǎn)量的氣傳病害，培育和種植持久抗病品種是防治該病害最經(jīng)濟(jì)有效的策略。發(fā)掘豐產(chǎn)抗病小麥種質(zhì)、解析其遺傳機(jī)制、開發(fā)分子標(biāo)記是以基因聚合培育持久抗病品種的重要基礎(chǔ)。我們對小麥的抗病性、分子標(biāo)記、抗病基因定位方法、抗條銹基因/QTL定位進(jìn)展及條銹病成株抗性基因在育種中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述。小麥抗病性分為ASR和APR，ASR為全生育期抗性、具小種?；?、抗性容易喪失，在生產(chǎn)中一般可保持抗性2～3 a；APR一般表現(xiàn)苗期感病，成株期抗病，在生產(chǎn)中抗性可保持多年，有利于延緩品種抗性喪失。甘肅隴南地區(qū)夏季冷涼，是小麥條銹菌的核心越夏區(qū)和新小種的發(fā)源地，在我國條銹病綜合防控中居戰(zhàn)略性地位，該地區(qū)需種植ASR品種，否則，如大量種植APR品種，甘肅隴南等地的苗期發(fā)病程度可能會加重，從而為我國小麥主產(chǎn)區(qū)提供大量的菌源，導(dǎo)致小麥主產(chǎn)區(qū)條銹病大流行。繼續(xù)挖掘小麥本身及其近緣種的有效抗病基因，強(qiáng)化抗源的多元化，注重多個抗病基因的累加，制定精確的慢病性鑒定標(biāo)準(zhǔn)，培育持久穩(wěn)定的抗病品種，合理布局不同抗源類型，降低品種對病原菌生理小種的選擇壓力，對延緩品種抗性的喪失、控制條銹病流行及保障國家糧食安全具有重要意義。

分子標(biāo)記種類多，根據(jù)其核心技術(shù)分為三類。第一類以Southern雜交為核心的RFLP技術(shù)；第二類是基于PCR的RAPD、SSR、AFLP、STS、RGAP等技術(shù)；第三類是基于DNA序列的EST、DArT和SNP等技術(shù)。目前抗病基因定位主要依賴于雙親連鎖分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析等，隨著小麥基因組參考序列的釋放，基因組分型（GBS）、外顯子捕獲（WES）、全基因組重測序（WAS）和轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-Seq）等技術(shù)廣泛地應(yīng)用于抗病基因定位及其遺傳機(jī)制的解析。到目前為止已正式定位的條銹病基因86個，58個為全生育期抗性基因，28個為成株期抗性基因；另外，還有眾多未正式命名的基因。目前部分抗病基因已應(yīng)用于國內(nèi)外小麥育種，為持久抗性小麥新品種培育和條銹病持續(xù)控制發(fā)揮了重要作用。正式命名和暫時定名的基因可在小麥育種和生產(chǎn)中選擇性應(yīng)用，基因本身及分子標(biāo)記的發(fā)掘使結(jié)合多基因聚合和分子標(biāo)記輔助選擇培育持久抗病、兼抗性品種成為可能。

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收稿日期：2023 - 10 - 28

基金項(xiàng)目：甘國家自然科學(xué)基金（32060481）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院揭榜掛帥項(xiàng)目（2021GAAS03）；甘肅省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計劃（23YFNA0033）。

作者簡介：楊芳萍（1969 — ），女，甘肅甘谷人，研究員，博士，研究方向?yàn)辂滎惙N質(zhì)資源創(chuàng)新及應(yīng)用。Email： yfp1023@163.com。