郭亭妍 馬海港 韓普 王子荻 祝常悅, 楚原夢冉 張利祥李如雪 戚嘉儒 李家華 范朋飛*

（1 中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院，深圳 518000）（2 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275）（3 云南高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局，保山 678000）（4 云南銅壁關(guān)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，德宏 678400）（5 大理白族自治州云山生物多樣性保護(hù)與研究中心，大理 671000）（6 云南高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局隆陽分局，保山 678000）

聲音通訊對(duì)許多動(dòng)物的生存和繁殖至關(guān)重要，能夠編碼物種、身份 (Terlephet al., 2015, 2016)、性別、質(zhì)量等關(guān)鍵信息 (Charltonet al., 2009;Mathevonet al., 2010)，并以此實(shí)現(xiàn)吸引配偶(Moos-Heilen and Sossinka, 2010)、 躲避天敵(Clarkeet al., 2006) 、防御領(lǐng)域 (Kinzey and Robinson, 1983)、維持社會(huì)關(guān)系 (King and Sueur, 2011)等功能。描述聲音信號(hào)的基本特征是理解靈長類聲音通訊行為與開展保護(hù)研究的基礎(chǔ) (Bernsteinet al., 2016; Fanet al., 2022)，不僅有助于理解信號(hào)編碼信息的類別、實(shí)現(xiàn)功能的過程以及人類語言的起源與進(jìn)化，且有助于在保護(hù)區(qū)通過聲學(xué)技術(shù)監(jiān)測瀕危靈長類種群動(dòng)態(tài)等保護(hù)實(shí)踐 (Yanget al.,2020; Vu and Doherty, 2021; Lwinet al., 2022)。

長臂猿科 (Hylobatidae) 動(dòng)物是一類小型樹棲類人猿，主要分布于東南亞熱帶雨林與季雨林中，包括長臂猿屬 (Hylobates)、白眉長臂猿屬 (Hoolock)、冠長臂猿屬 (Nomascus) 和合趾猿屬 (Symphalangus) (Liebalet al., 2014; Reichardet al.,2016)。其配偶制主要為一夫一妻制 (Jianget al.,1999; Fuentes, 2000)。近年的研究發(fā)現(xiàn)，在冠長臂猿屬的幾個(gè)物種中可以形成穩(wěn)定的一夫二妻制(Guanet al., 2018)，在長臂猿屬和合趾猿屬的少數(shù)種群中可以形成穩(wěn)定的一妻二夫群 (Reichardet al., 2016)。鳴唱行為 (morning song) 是長臂猿最典型的行為之一，鳴唱聲音洪亮且傳播距離遠(yuǎn) (Marshall and Marshall, 1976)。在鳴唱中，長臂猿可以發(fā)出由多種音節(jié) (在吸氣或呼氣時(shí)發(fā)出的一個(gè)單獨(dú)連續(xù)的不同頻率或調(diào)頻的聲音) 組成的復(fù)雜音句(phrase) 或序列 (sequence) (指一個(gè)大的或松散的音節(jié)的集合，可能一起發(fā)出或單獨(dú)發(fā)出) (Haimoff,1983a)，由多個(gè)序列進(jìn)一步組合成鳴唱回合(bout) ，這種復(fù)雜的鳴唱結(jié)構(gòu)在所有類人猿中絕無僅有 (Geissmann, 2000, 2002)。除了克氏長臂猿(Hylobates klossii) 和爪哇長臂猿 (Hylobates moloch) 外 (Haimoff, 1985; Dooleyet al., 2012)，所有長臂猿都具有雌雄精確配合發(fā)出的二重唱或三重唱行為 (Geissmann, 2002; Maet al., 2021)，且雌性都會(huì)發(fā)出激動(dòng)鳴叫 (great call，僅由雌性發(fā)出的固定刻板而又易于識(shí)別的聲音) (Reichardet al.,2016)。研究發(fā)現(xiàn)鳴唱能夠傳遞鳴叫者的位置、性別、身份等信息 (Fenget al., 2014; Hamet al.,2016; Hradecet al., 2023)，經(jīng)野外行為觀察或聲學(xué)回放實(shí)驗(yàn)證實(shí)具有防御資源 (配偶或食物) (Fanet al., 2009; Niuet al., 2023)、凝聚家庭關(guān)系等功能(Maet al., 2021)。

現(xiàn)生白眉長臂猿屬包括東白眉長臂猿 (Hoolock leuconedys)、西白眉長臂猿 (Hoolock hoolock) 以及天行長臂猿 (Hoolock tianxing) 3 個(gè)物種，僅分布于中國云南西部和藏南地區(qū)，以及緬甸、孟加拉和印度東北部，均形成穩(wěn)定的一夫一妻制家庭群 (Choudhury, 1991; Yuanet al., 2013)。研究表明該屬雌雄叫聲差異小，兩性具有相同的音節(jié)類型，沒有性別特異性 (Marler and Tenaza,1976; Marshall and Marshall, 1976)，音節(jié)類型主要有eek、oo、wa 和ow 音節(jié) (Marler and Tenaza,1976; Haimoff, 1983a, 1983b; Gittins and Tilson,1984)。白眉長臂猿屬的雌雄二重唱被認(rèn)為由引入序列 (introductory sequence)、間奏序列 (interlude sequence) 以及激動(dòng)鳴叫組成 (Haimoff, 1983a)，其中音節(jié)組合等特點(diǎn)可能在不同物種、不同家庭群之間存在高度變異 (Marler and Tenaza, 1976; Gittins and Tilson, 1984)。然而，現(xiàn)有的大多數(shù)對(duì)白眉長臂猿屬鳴唱的研究僅基于少數(shù)圈養(yǎng)個(gè)體，且缺少對(duì)聲譜特征的量化分析。

天行長臂猿于2017 年由我國科學(xué)家命名 (Fanet al., 2017)，是我國一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被IUCN 紅色名錄列為瀕危物種 (Fanet al., 2020)。天行長臂猿雌雄叫聲十分相似，且二重唱中兩性的叫聲高度重疊，目前尚無系統(tǒng)的研究揭示該物種叫聲的基本特征，包括雌雄獨(dú)猿與家庭群基本的音節(jié)、音句類型以及雌雄叫聲的差異等。這阻礙了對(duì)天行長臂猿的日常監(jiān)測、保護(hù)與行為學(xué)研究。本研究使用手持錄音機(jī)與被動(dòng)錄音機(jī)錄制音頻，測量音節(jié)的時(shí)間與頻率指標(biāo)，利用無監(jiān)督機(jī)器學(xué)習(xí)的方法對(duì)音節(jié)聚類，確定天行長臂猿的音節(jié)類型，對(duì)比雌性和雄性音節(jié)的頻率特征差異；進(jìn)一步結(jié)合音句的音節(jié)組成以及音句的長度劃分出音句類型，對(duì)比雌性獨(dú)猿、雄性獨(dú)猿及合唱中雌性與雄性音句使用頻率的差異，以期為日常巡護(hù)監(jiān)測中對(duì)天行長臂猿個(gè)體的性別識(shí)別提供科學(xué)依據(jù)，并為未來研究天行長臂猿鳴唱的功能和信息編碼打下基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于云南省高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (北緯24°56′ ~ 28°23′，東經(jīng)98°08′~ 98°53′)，以及云南省德宏傣族景頗族自治州盈江縣蘇典傈僳族鄉(xiāng) (北緯25°00′35″ ~ 25°16′25″，東經(jīng)97°45′31″ ~ 98°02′21″)、卡場鎮(zhèn) (北緯24°51′11″ ~ 25°06′01″，東經(jīng)97°42′57″ ~ 97°53′59″) 以及芒章鄉(xiāng)(北緯24°51′38″ ~ 25°02′08″，東經(jīng)98°02′43″ ~ 98°14′26″)。

1.2 數(shù)據(jù)收集

本研究于2018—2023 年收集了天行長臂猿鳴唱回合。使用便攜式手持錄音機(jī)SONY PCM-D100與ZOOM H6 錄音機(jī)，及Sennheiser ME 66 指向性話筒近距離對(duì)不同家庭群和獨(dú)猿進(jìn)行錄音，同時(shí)記錄鳴唱類型 (獨(dú)唱或二重唱)、頻次 (數(shù)量 / 天)、鳴唱開始和結(jié)束時(shí)間、鳴唱樹位置以及群體特征(個(gè)體數(shù)量和形態(tài)) 等信息。此外，根據(jù)現(xiàn)有天行長臂猿家庭群或獨(dú)猿已知分布和潛在分布的范圍，在卡場、芒章鄉(xiāng)分別布設(shè)了6 臺(tái)、33 臺(tái)自動(dòng)錄音機(jī) (Song Meter SM4)，且盡可能保證僅錄制一個(gè)家庭群或者獨(dú)猿的鳴聲，避免后期無法確定同一段聲音數(shù)據(jù)中是否包含多個(gè)家庭群。前期研究發(fā)現(xiàn)天行長臂猿主要在清晨鳴叫，極少數(shù)在12: 00后鳴叫 (Yinet al., 2016; Chanet al., 2017)，因此所有自動(dòng)錄音機(jī)設(shè)置為僅在每天06: 00—13: 00 連續(xù)錄音。手持錄音機(jī)設(shè)置采樣率為48 kHz，音頻采樣精度為24 bit，自動(dòng)錄音機(jī)設(shè)置采樣率為24 kHz，音頻采樣精度為16 bit。我們還結(jié)合保護(hù)區(qū)的種群調(diào)查結(jié)果來確認(rèn)聲音數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)的個(gè)體信息 (表1)。

表1 云南高黎貢山和盈江天行長臂猿鳴唱數(shù)據(jù)收集信息表Table1 Song bout information of Hoolock tianxing recorded in Mt.Gaoligong and Yingjiang County, Yunnan, China

1.3 音節(jié)的時(shí)間標(biāo)注和頻率測量

依據(jù)激動(dòng)鳴叫完整、背景噪聲低、盡可能覆蓋多只個(gè)體的原則，使用Praat (× 64) 6.2.12 測量了3個(gè)家庭群、3只雌性獨(dú)猿、2只雄性獨(dú)猿的8段高質(zhì)量鳴唱錄音。對(duì)于合唱回合，基于前人文獻(xiàn)總結(jié)的雌雄配合規(guī)律 (Haimoff, 1983a; Gittins and Tilson, 1984)，標(biāo)注能夠識(shí)別雌雄個(gè)體的音節(jié)。首先，使用Adobe Audition 針對(duì)鳴唱回合提取左聲道并標(biāo)準(zhǔn)化，隨后使用Praat (× 64) 6.2.12 的語音標(biāo)注功能 (annotation function) 生成每個(gè)回合的聲譜圖 (參數(shù)設(shè)置：快速傅里葉變換時(shí)加海寧窗，窗長為1 024 個(gè)點(diǎn)，50%重疊，帶寬為0.03 s) 并標(biāo)注，以此獲得每個(gè)音節(jié)的持續(xù)時(shí)間；其次，使用Praat(× 64) 6.2.12 的查看和編輯功能 (View & Edit) 針對(duì)每個(gè)音節(jié)測量起始頻率、結(jié)束頻率、最小頻率和最大頻率4 個(gè)基頻 (f0) 指標(biāo) (參數(shù)設(shè)置：頻率范圍為0 ~ 2 000 Hz，動(dòng)態(tài)范圍為70 db，帶寬為0.03 s)。另外，于2021 年使用錄像設(shè)備Nikon P900、SONY FDR-AX700 4K 近距離拍攝9 段板廠家庭群的清晰視頻，觀察個(gè)體在發(fā)出各個(gè)音節(jié)時(shí)是否存在呼吸狀態(tài)的切換。

1.4 音節(jié)的分類

1.4.1 時(shí)間、頻率信息的標(biāo)注

基于測量的頻率數(shù)據(jù)，計(jì)算音節(jié)頻率的極差R (音節(jié)的最高頻率與最低頻率的差值)、頻率的落差start_end (起始頻率與結(jié)束頻率的差值)、斜率dfslope [(結(jié)束頻率 － 起始頻率) / 時(shí)間] 以及頻率變化速率dfrange [(最大頻率 － 最小頻率) / 時(shí)間]，最終構(gòu)建包含10個(gè)天行長臂猿鳴唱指標(biāo)的數(shù)據(jù)集，并以此進(jìn)行分析。

1.4.2 k-中心點(diǎn)聚類 (k-medoids 聚類) 及其效果驗(yàn)證

k-medoids 聚類是一種無監(jiān)督機(jī)器學(xué)習(xí)方法，該方法在迭代中通過最小化每個(gè)聚類簇中的對(duì)象與該簇的中心點(diǎn)的距離來優(yōu)化新的聚類中心(Schubert and Rousseeuw, 2021)，對(duì)于噪聲和孤立點(diǎn)不敏感。為了降低量綱不同帶來的影響，對(duì)數(shù)據(jù)集中心化與標(biāo)準(zhǔn)化處理 [(數(shù)值 － 均值) / 標(biāo)準(zhǔn)差] (Kassambara, 2011)。之后使用k-medoids 聚類對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類，然后使用R 包c(diǎn)luster中的pam函數(shù)完成音節(jié)類型的聚類。

基于人工標(biāo)注的時(shí)間和頻率信息，在R包中完成數(shù)據(jù)分析步驟，使用clValid 包中的連接度 (connectivity)、輪廓系數(shù) (silhouette coefficient)、Dunn指數(shù)、非重疊的平均比例 (the average proportion of non-overlap, APN)、平均距離 (the average distance,AD)、均值間的平均距離 (the average distance between means, ADM)、品質(zhì)因數(shù) (the figure of merit,FOM) 來衡量聚類效果 (表2)，連接度、APN、AD、FOM 值越小聚類效果越好，輪廓系數(shù)、Dunn指數(shù)值越大聚類效果越好。

表2 本研究中使用的聚類驗(yàn)證指標(biāo)含義Table 2 The meaning of cluster validation metrics used in this study

將聚類數(shù)目從2 (最小分類數(shù)目) 每隔一個(gè)取至10 (超過了可能存在的所有過渡類型) (2, 3, 4……10)，將輪廓系數(shù)、Dunn 指數(shù)從小到大排列，連接度、APN、AD、ADM、FOM 指數(shù)從大到小排列，利用綜合評(píng)價(jià)中的秩和比的方法，計(jì)算每一組合在每一指標(biāo)中排序的均值 (Sun and Tian,1994)，選出最佳聚類數(shù)?；趧澐殖龅囊艄?jié)類型，計(jì)算聲譜圖特征的均值與標(biāo)準(zhǔn)差，聲譜圖的繪制基于R 包seewave 的spectro 函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

1.4.3 識(shí)別音節(jié)層面上的性別差異

對(duì)每種音節(jié)的聲譜圖特征分別做wilcoxon 秩和檢驗(yàn)，為了降低由假設(shè)檢驗(yàn)次數(shù)帶來的假陽性率，使用ggpubr 包的compare_means 函數(shù)計(jì)算經(jīng)Bonferroni 校正后的P值，比較雌性和雄性之間是否有音節(jié)上的差異。

1.5 音句的分類及性別差異

根據(jù)音句中音節(jié)的組合、音句的長度以及前人的文獻(xiàn)將天行長臂猿的音句劃分為7種類型。統(tǒng)計(jì)每一種音句的平均音節(jié)個(gè)數(shù)，使用R 包igraph繪制網(wǎng)絡(luò)圖展示音句中音節(jié)的轉(zhuǎn)換，并以R 包seewave的spectro函數(shù)繪制音句聲譜圖。

在音句的使用方面，將所有的回合 (bout) 劃分為雌性獨(dú)唱、雄性獨(dú)唱、合唱中雌性鳴唱部分、合唱中雄性鳴唱部分4個(gè)類別，計(jì)算每一種音句在不同類別中出現(xiàn)的平均頻次 (出現(xiàn)總次數(shù) / 該類型的回合數(shù)量)，由于類別內(nèi)的樣本量不同，對(duì)每一個(gè)類別做標(biāo)準(zhǔn)化處理，用R 包pheatmap 的pheatmap函數(shù)繪制熱圖，并使用UPGMA法對(duì)類別進(jìn)行層級(jí)聚類，從而比較在合唱、獨(dú)唱中雌雄兩性音句使用的差異。為展示合唱中雌性與雄性鳴唱的差異，使用Adobe Photoshop 2020 以不同的顏色標(biāo)示出合唱聲譜圖中雌性和雄性分別貢獻(xiàn)的部分。

2 結(jié)果

2.1 音節(jié)類型的識(shí)別

共測量了8 段高質(zhì)量鳴唱錄音中3 812 個(gè)音節(jié)的特征 (表3)，用于k-medoids 聚類。k-medoids 聚類在識(shí)別天行長臂猿的聲音類型中有較好的效果，綜合7個(gè)聚類驗(yàn)證的指標(biāo)，將天行長臂猿的音節(jié)類型分為5 類 (表4)，且5 種音句類型在發(fā)聲時(shí)不連續(xù)或存在呼吸狀態(tài)的切換。5 類音節(jié)中wa 音節(jié)為1 022個(gè)，ow音節(jié)為933個(gè)，whoop音節(jié)為910個(gè)，oo 音節(jié)為792 個(gè)，eek 音節(jié)為155 個(gè)。雌性和雄性鳴唱包含的音節(jié)類型相同，且合唱與獨(dú)唱時(shí)的音節(jié)類型也相同 (表3)?；趧澐殖龅?類音節(jié)類型，計(jì)算聲譜圖特征的均值與標(biāo)準(zhǔn)差 (表5)。

表3 天行長臂猿不同個(gè)體音節(jié)、音句標(biāo)注信息統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistic for the number of notes and phrases of each individual of Hoolock tianxing

表4 不同簇?cái)?shù)的k-medoids聚類結(jié)果的驗(yàn)證指標(biāo)Table 4 Validation index of k-medoids clustering with different cluster numbers

表5 聲音類型的聲譜圖特征 (僅列舉持續(xù)時(shí)間、起始頻率、結(jié)束頻率、最低頻率、最高頻率)Table 5 The spectrogram features of notes (only list duration, start frequency, end frequency, minimum frequency, maximum frequency)

wa 音節(jié) (圖1a、f)：頻率先上升再下降，持續(xù)時(shí)間為 (0.20 ± 0.05) s，是雌雄性使用最頻繁的音節(jié)類型。oo 音節(jié) (圖1b、g)：起始頻率、結(jié)束頻率和最低頻率幾乎沒有差別，最高頻率稍高，通常與wa 音節(jié)組合出現(xiàn)在音句中，但在音句加速 (音節(jié)的持續(xù)時(shí)間縮短) 時(shí)通常省去oo 音節(jié)。whoop 音節(jié) (圖1c、h)：在音句中，該音節(jié)常由oo音節(jié)轉(zhuǎn)變而來，或逐漸過渡為oo 音節(jié)，通常與wa 音節(jié)組合使用。ow 音節(jié) (圖1d、i)：在音句中ow 音節(jié)通常與whoop 音節(jié)組合，音節(jié)頻率略微上升，頻率穩(wěn)定一段時(shí)間后下調(diào)。節(jié)奏加快時(shí)常過渡為wa音節(jié)，起始頻率相比于wa音節(jié)更高。eek 音節(jié) (圖1e、j)：頻率最高，持續(xù)時(shí)間為 (0.36 ± 0.10) s，eek 音節(jié)的起始頻率、結(jié)束頻率、最低頻率近似，在雌性和雄性的獨(dú)唱與合唱中均有出現(xiàn)，通常出現(xiàn)在獨(dú)唱的一個(gè)句子的開頭，或者在合唱時(shí)雌性或雄性某方開始鳴唱的開頭。

圖1 天行長臂猿雌雄性各音節(jié)的聲譜圖. a、f：雄性與雌性的wa 音節(jié)；b、g：雄性與雌性的oo 音節(jié)；c、h：雄性與雌性的whoop 音節(jié)；d、i：雄性與雌性的ow音節(jié)；e、j：雄性與雌性的eek音節(jié)Fig. 1 Spectrograms of notes produced by male and female of Hoolock tianxing. a, f: spectrograms of ‘wa’ note produced by male and female; b,g: spectrograms of ‘oo’ note produced by male and female; c, h: spectrograms of ‘whoop’ note produced by male and female; d, i: spectrograms of‘ow’ note produced by male and female; e, j: spectrograms of ‘eek’ note produced by male and female

2.2 雌雄音節(jié)類型的聲譜特征對(duì)比

在ow 音節(jié)、wa 音節(jié)中雌性頻率變化的極差、頻率落差、頻率變化速率都顯著大于雄性個(gè)體(P< 0.01)，而雌性的whoop 音節(jié)的頻率變化幅度與速率顯著低于雄性個(gè)體 (P< 0.01)。除極差外，雌性的oo 音節(jié)各個(gè)頻率指標(biāo)都略低于雄性 (P<0.02)，雌性與雄性的eek 音節(jié)的起始頻率、極差、最大頻率無顯著差異，其他頻率指標(biāo)具有顯著差異 (P< 0.05) (圖2)。

2.3 天行長臂猿獨(dú)唱時(shí)的音句類型與雌雄差異

依據(jù)對(duì)獨(dú)猿音頻聲譜圖的觀察、音節(jié)類型與音句長度，結(jié)合前人文獻(xiàn)，將天行長臂猿的音句類型整理分類為7 種 (圖3，圖4)，分別為音句A：由wa-oo/ow oo或連續(xù)的wa組成，能單獨(dú)出現(xiàn)或連續(xù)叫2 ~ 3聲；音句B：wa-whoop或ow-whoop，常常緊接著雄性的eek音節(jié) (圖5)；音句C：由1 ~ 5個(gè)wa-oo 與wa-whoop 組合而成，通常會(huì)和音句B 以多樣的方式組合；音句D：由連續(xù)的oo 音節(jié)組成；音句E：完全由wa 音節(jié)以及wa-oo 組成；音句F：由whoop-ow 與wa-oo 組合而成，平均音節(jié)個(gè)數(shù)最多；音句G：主要由2 ~ 10個(gè)連續(xù)的whoop-ow/owwhoop 組成。在雌性獨(dú)唱僅未出現(xiàn)音句B，雄性獨(dú)唱僅未出現(xiàn)音句D (圖5)。

圖3 天行長臂猿音句的聲譜圖Fig.3 Spectrograms of Hoolock tianxing’s phrases

圖4 天行長臂猿音句的句法網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 4 Network of notes in Hoolock tianxing’s phrases

圖5 各類型的音句平均出現(xiàn)頻次 (出現(xiàn)次數(shù)/回合數(shù)) 熱圖Fig.5 Heatmap of the mean occurence frequency of phrases (occurrence frequency/number of bouts)

2.4 天行長臂猿的合唱模式

天行長臂猿的合唱由引入序列、激動(dòng)鳴叫序列和間奏序列組成，圖6 是一個(gè)天行長臂猿二重唱的典型例子。引入序列通常由離散的音節(jié)以及音句A 與音句D 組成。天行長臂猿合唱有時(shí)會(huì)省略引入序列、直接進(jìn)入激動(dòng)鳴叫。激動(dòng)鳴叫序列通常由雌性發(fā)起，雄性配合，主要由音句E、F 組成，激動(dòng)鳴叫中的音句F 音節(jié)數(shù)量多且變化大 (音節(jié)數(shù)為23.34 ± 12.91)。而間奏序列中，雄性鳴唱的部分由音句B 與音句C 組合而成，雌性鳴唱的部分為較短的音句G (音節(jié)數(shù)為7.32 ± 3.43)。

圖6 天行長臂猿二重唱的聲譜圖，紅色代表雌性貢獻(xiàn)的部分，藍(lán)色代表雄性貢獻(xiàn)的部分Fig. 6 The spectrogram of Hoolock tianxing’s duet，the female contribution is shown in red and the male contribution is shown in blue

合唱與獨(dú)唱、雌性鳴唱與雄性鳴唱都具有音句A、E、F、G，合唱中雌性的部分未出現(xiàn)音句B、C、D。層次聚類的結(jié)果表明，在音句平均出現(xiàn)頻率上，雄性獨(dú)唱和二重唱中雄性鳴唱的部分相似，雌性獨(dú)唱和二重唱中雌性鳴唱的部分相似 (圖5)。

3 討論

本文分析了天行長臂猿鳴唱的聲譜特征與性別差異。天行長臂猿的鳴唱模式與已發(fā)表的同屬物種西白眉長臂猿、東白眉長臂猿的鳴唱模式類似，鳴叫回合均由引入序列、激動(dòng)鳴叫序列、間奏序列組成 (Haimoff, 1983b; Geissmann, 2002)。結(jié)果表明，通過量化與無監(jiān)督機(jī)器學(xué)習(xí)的方式，可以很好地將容易被忽視與混淆的音節(jié)類型區(qū)分開。從音節(jié)的聲譜特征上看，本研究識(shí)別出天行長臂猿具有5 種基本的音節(jié)類型，其中4 種在已發(fā)表的西白眉長臂猿與東白眉長臂猿的聲譜圖中都曾出現(xiàn) (Marler and Tenaza, 1976; Marshall and Marshall,1976; Haimoff, 1983b)，但前人的研究沒有識(shí)別whoop 音節(jié)。whoop 音節(jié)經(jīng)常逐漸轉(zhuǎn)換成oo 音節(jié)，缺少量化分析時(shí)，這一音節(jié)可能容易與oo 音節(jié)混淆，因此從未得到分類與描述。根據(jù)近距離拍攝的清晰視頻，whoop 音節(jié)與ow 音節(jié)之間雖然缺少時(shí)間間隔，但是在發(fā)聲時(shí)存在換氣，因此whoop應(yīng)被劃分為一個(gè)獨(dú)立的音節(jié)。

天行長臂猿聲音的性二型較弱，雌雄使用同樣的聲音曲目，這可能是一夫一妻的婚配制度、種群小、資源競爭較弱的副產(chǎn)物 (Aunget al.,2023)。在音節(jié)特征上，雌性的oo 音節(jié)、eek 音節(jié)和whoop 音節(jié)的頻率指標(biāo)都低于雄性，這可能是由雌雄體型的略微差異造成，白眉長臂猿雌性個(gè)體體重略高于雄性 (Reichardet al., 2016)，聲帶略長于雄性，基頻更低 (Taylor and Reby, 2010)。在雌雄性wa音節(jié)與ow音節(jié)的頻率指標(biāo)中，僅雌性的最大頻率高于雄性，可能在聽覺上能夠避免在激動(dòng)鳴叫中與雄性的聲音混淆。

過去的研究普遍認(rèn)為白眉長臂猿屬下的物種雌雄兩性間完全沒有聲音上的性二型，因而懷疑在家庭群合唱時(shí)雌雄性可能無法分別向雌雄性別的獨(dú)猿傳遞自身適合度的信息 (Haimoff, 1983b)，且因難以識(shí)別異性聲音信號(hào)導(dǎo)致獨(dú)猿個(gè)體無法根據(jù)鳴聲尋找潛在配偶。但本研究結(jié)果表明，盡管具有相同的聲音類型，但雌雄兩性間在音節(jié)特征和音句使用上存在差異。

在音句的使用上，天行長臂猿雌雄兩性可能都能鳴唱同樣的音句，盡管音句B在本研究的雌性鳴唱中并未出現(xiàn)，但曾出現(xiàn)在同屬的西白眉長臂猿的雌性獨(dú)猿的鳴唱中 (Haimoff, 1983b)，天行長臂猿雌性可能也能夠鳴唱該類型的音句。雌性和雄性在音句的鳴唱頻次上存在差別，在合唱的間奏序列中，與前人研究相似，雄性更多鳴唱音句B (wa-whoop) 與音句C (wa-oo-wa-whoop)，而雌性更多鳴唱音句G (whoop-ow-whoop-ow-whoop-ow)。本研究對(duì)雌雄獨(dú)猿鳴唱的描述補(bǔ)充了前人研究的空白，在雌雄二重唱中，雄性和雌性都更傾向于獨(dú)唱時(shí)的音句類型，即雄性極少唱音句G，雌性極少唱音句B 和C。而音句B、C、G 在二重唱中多出現(xiàn)在雌雄重疊程度較弱的間奏序列中，可能合唱的間奏序列能夠分別編碼并傳遞該家庭群中雌雄個(gè)體的身份、質(zhì)量信息。而在激動(dòng)鳴叫部分，雌雄兩性的音句E、F 高度重疊，可能能夠作為整體實(shí)現(xiàn)傳遞雌雄配合強(qiáng)度的功能。

以往的研究僅基于雌雄之間是否存在特異性的音節(jié)來判定白眉長臂猿屬聲音二型性的強(qiáng)弱，這可能阻礙了對(duì)白眉長臂猿屬鳴叫的功能與信息編碼的理解。研究證明靈長類動(dòng)物能夠識(shí)別到音節(jié)上的差異與音節(jié)組合的不同 (Waneliket al.,2013)，從而識(shí)別自己的親屬 (Rendallet al., 1996)、提取捕獵相關(guān)的信息 (Clarkeet al., 2006; Waneliket al., 2013)。天行長臂猿在音節(jié)特征和音句使用上的差異能否作為一種個(gè)體身份信息同樣被信號(hào)接收者解譯，在未來還需要通過回放實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

歷史上，天行長臂猿曾廣泛分布于我國云南省的多個(gè)市縣，包括騰沖、保山等 (李致祥和林正玉，1983；馬世來和王應(yīng)祥，1986，1988)。2017年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)天行長臂猿僅分布在云南省騰沖市、保山市和盈江縣15 個(gè)片區(qū) ，約32 ~ 34 群和11 個(gè)成年獨(dú)猿，總數(shù)不足150 只 (Yanget al., 2020;Zhanget al., 2020)。天行長臂猿的生存面臨著巨大的挑戰(zhàn)，很多長臂猿生活在片段化的森林斑塊中，有些斑塊甚至僅有1群長臂猿。這些孤立群體中的成年后代無法找到配偶進(jìn)行繁殖，限制了長臂猿種群恢復(fù) (Fanet al., 2011)。由于獨(dú)猿能通過鳴唱吸引配偶 (Clarkeet al., 2006)，因而回放天行長臂猿獨(dú)猿個(gè)體的鳴唱可能能夠促進(jìn)其在片段化森林斑塊找到異性并組成家庭、繁殖后代。而識(shí)別雌雄聲音差異能夠保證日常巡護(hù)監(jiān)測中對(duì)天行長臂猿個(gè)體性別識(shí)別的時(shí)效性與準(zhǔn)確性，從而為后續(xù)的種群調(diào)查、定向回放吸引和個(gè)體識(shí)別工作建立基礎(chǔ)，助力對(duì)物種的保護(hù)與監(jiān)測。未來的研究需側(cè)重建立天行長臂猿的個(gè)體識(shí)別技術(shù)體系，而天行長臂猿聲音的信息編碼機(jī)制與功能則需要通過回放實(shí)驗(yàn)等手段進(jìn)一步研究。

致謝：感謝云南高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局、云南高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局隆陽分局、云南高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局騰沖分局、德宏州林業(yè)和草原局、云南銅壁關(guān)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、盈江縣林業(yè)和草原局、蘇典傈僳族鄉(xiāng)人民政府、大理白族自治州云山生物多樣性保護(hù)與研究中心。感謝趙超先生提供的視頻資料。