陳伊能，劉志剛，于婷，廖海*，周嘉裕**

（1.西南交通大學 生命科學與工程學院，四川 成都 610031；2.馬邊彝族自治縣林業(yè)局，四川 樂山 614600）

梅（Prunus mumeSieb. et Zucc.）隸屬于薔薇科（Rosaceae）李屬（PrunusL.），是傳統(tǒng)中藥烏梅的基原植物，以近成熟果實入藥[1]。烏梅入藥最初于《神農本草經》中有記載，其富含檸檬酸、維生素、黃酮類等化學成分，具有生津止渴、調節(jié)腸胃、增進食欲、治療寒熱、增強免疫力等功效[2-3]，廣泛用于食品與醫(yī)藥領域。本草中記載的梅栽培地分布較為廣泛，魏晉時期《名醫(yī)別錄》記錄梅原產于湖北西北部，并引種至陜西南部，四川北部；晉代《蜀都賦》記述四川是梅的重要產地；宋代《本朝圖經》及明代《本草綱目》記載襄漢、川蜀、江淮、嶺南等南方地區(qū)均為梅的分布產地[1]。梅產地的不斷擴大能夠滿足臨床需要，但若盲目進行引種和種植區(qū)擴大，將對梅生產的合理布局產生不利影響，甚至破壞梅的道地性而導致烏梅品質不佳。由此，對梅開展生態(tài)環(huán)境適應性研究，并以此指導其合理種植具有重大現(xiàn)實意義。

以MaxEnt等為代表的生態(tài)位模型是利用物種現(xiàn)有分布點信息，對物種潛在分布區(qū)進行預測，從而能夠更好地建立物種保護區(qū)以及進行合理的人工栽培地域規(guī)劃，現(xiàn)已應用于多種植物的適生區(qū)分析與引種指導工作［4-8］。項目組于2020年6月開始進行了野外實地考察，在此期間進行文獻查閱以及植物數據庫查詢，整理出梅在中國的現(xiàn)有分布信息資料，利用最大熵（MaxEnt 3.4.1）模型和地理信息系統(tǒng)ArcGIS 10.8軟件確定影響梅地理分布的主導環(huán)境因子及其影響程度，以此為依據預測梅不同程度適生區(qū)，分析其潛在地理分布格局，并預測未來氣候模式下梅適生區(qū)分布的變化，以期為梅資源的可持續(xù)利用提供參考。

1 數據來源與方法

1.1 梅分布數據

梅的分布點數據分別來源于3個部分：①實地考察梅生長地，通過經緯度查詢-坐標拾取系統(tǒng)（https://jingweidu.bmcx.com/）輸入分布點地名初步得到經緯度數據；②通過查閱“梅、青梅、酸梅、梅子與烏梅”等關鍵詞閱讀相關文獻，記錄經緯度或對已知地名進行經緯度查詢并記錄；③于中國植物數字標本館CVH（https://www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息平臺GBIF（https://www.gbif.org/）、中國植物圖像庫PPBC多平臺（http://ppbc.iplant.cn/）搜索查詢梅在中國境內的分布點和具體相關經緯度數據?；谝陨戏椒?，獲得1980 ～ 2022年間348份原始分布數據（同時包含野生資源與人工種植分布數據），除去重復采樣和采集地不詳的標本信息（例如樣本的位置信息為**省份），收集具體到縣的地理信息，篩選得到172個具有明確經緯度信息的梅分布點，分布于22個不同省市自治區(qū)（表1）。

表1 梅分布數據Tab.1 Distribution occurrences of Prunus mume in China

1.2 環(huán)境變量數據

利用世界氣象數據庫WorldClim（https：//worldclim.org/）下載32個環(huán)境因子變量（表2）。

表2 32個環(huán)境因子對梅的初步預測Tab.2 Preliminary prediction of 32 environmental factors for Prunus mume

選用3個時期：當前（1970 ～ 2000年）及未來2個時期（2021 ～ 2040年和2041 ～ 2060年）環(huán)境數據，分辨率均為2.5’。未來氣候情景采用CMIP6發(fā)布的BCC-CSM2-MR氣候變化模型，其中SSP1-2.6（SSP126）代表低強迫情景，即2100年輻射強迫約穩(wěn)定在2.6 W·m-2；SSP5-8.5（SSP585）代表高強迫情景，即2100年輻射強迫約穩(wěn)定在8.5 W·m-2。通常認為，較SSP126模式，SSP585模式下的溫室氣體濃度和排放量均較高，未來環(huán)境溫度越高［6］；同時，SSP585的碳排放強度也更強［7］。利用國家基礎地理信息系統(tǒng)網站（http://nfgis.ns-di.gov.cn）下載1 ： 100萬全國矢量地圖數據，描繪梅在中國境內的分布點，并進行當前與未來時期的適生區(qū)分析。

1.3 數據處理

1.3.1 經緯度信息數據處理

將172個分布點的經緯度數據信息導入到Arc-GIS中進行數據分析，首先刪除重復的經緯度數據記錄，隨后用SDM Toolbox v2.5工具去除自相關點，再通過“緩沖區(qū)”工具進行空間過濾檢驗（緩沖半徑為10 km）［8］，最終篩選確定154個梅分布點的經緯度數據信息。

1.3.2 環(huán)境因子優(yōu)化

由于環(huán)境因子的高相關性可能導致模型的過擬合現(xiàn)象，刪除相關性高的環(huán)境因子有助于提高模型的準確性。通過對154個分布點的32種環(huán)境變量開展SPSS分析，參考鄒萌等［5］的篩選方法，選用SPSS 20.0軟件編制32種環(huán)境因子的相關矩陣，評價兩兩之間的Spearman系數，若Spearman系數 ≥0.8，則視作環(huán)境因子之間具有高相關性。如果環(huán)境因子間的Spearman系數 ≥ 0.8，則保留貢獻率更高的環(huán)境因子；同時，刪除貢獻率 ＜ 0.3的環(huán)境因子（表2）。最終從中刪除bio17、bio4與tmin1等23種環(huán)境變量，從而形成優(yōu)化后的環(huán)境因子集合。最后，通過ArcGIS提取優(yōu)化后的環(huán)境因子數據，以ASCⅡ格式儲存，為后續(xù)導入MaxEnt中運算做準備。

1.3.3 MaxEnt模型預測

優(yōu)化后的環(huán)境因子數據添加于MaxEnt 3.4.1軟件，采用不同的訓練/測試集（80/20、75/25和70/30），運算次數為500次，輸出格式為 .asc，輸出類型選擇Logistic，重復運算10次，其余參數默認設置［5，9-10］。

采用3種指標（AUC值、KAPPA值與TSS值）評估MaxEnt模型的準確性［11］。AUC值為受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC）下包圍的面積，范圍為0 ～ 1，AUC值越大說明模型準確性越高，即所選取的環(huán)境因子與梅的地理分布呈高度正相關。AUC值分為5個等級：不合格（0 ～ 0.6）、較差（0.6 ～ 0.7）、中等（0.7 ～ 0.8）、良好（0.8 ～ 0.9）和優(yōu)秀（0.9 ～ 1）［8］。KAPPA值反映其預測與事實匹配的程度，即通過預期準確度控制隨機準確度。取值范圍為-1 ～ 1，當KAPPA統(tǒng)計量為1表明預測模型理想，小于或等于0表示模型預測效果弱于隨機模型［11］。TSS值為真實技能統(tǒng)計量，范圍為-1 ～ 1，其值越接近于1表示完全有能力區(qū)分適宜和不適宜的棲息地，而小于或等于0表明表現(xiàn)不優(yōu)于隨機。最后，在最優(yōu)模型下，刀切法確定不同環(huán)境因子的貢獻率大小，及得到各環(huán)境因子的響應曲線圖。

1.4 適應性分布區(qū)劃分

將MaxEnt模型預測結果導入ArcGIS 10.8軟件，采用人工方法對梅適生區(qū)進行分級，將適生等級分為非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)與高適生區(qū)等4類，其適應指數分別為：0 ～ 0.06、0.06 ～ 0.23、0.23 ～ 0.51與0.51 ～ 1.00［5］。

2 結果與分析

2.1 數據及環(huán)境變量篩選

項目組通過實地考察調研，獲知梅在四川省馬邊、大邑與巴中等地區(qū)分布較廣，其中在馬邊的大風頂山區(qū)發(fā)現(xiàn)了一株樹齡超過200年的梅古樹，表明梅在四川省有較長的種植歷史。最終確定的154個梅分布點集中于長江以南地區(qū)，這與梅的本草考證及當前種植區(qū)域相吻合。

2.2 預測的有效性

為了獲得最好的MaxEnt模型，我們利用bio14等9種環(huán)境變量，分別選擇3種訓練/測試組合，并分別用AUC，KAPPA與TSS等3種不同指標評價模型的預測精度。AUC測試結果顯示，3種不同的訓練測試集均能取得較高的AUC值（≥ 0.909），初步表明構建的MaxEnt模型具有較高的可信度。其中，當訓練/測試組合為75/25時AUC值最高，達到0.915；而當訓練/測試組合為70/30與80/20時，AUC值分別為0.909與0.913（表3）。

表3 3種訓練/測試組合的模型評價Tab.3 Model evaluation metrics under three gradient training/test sets

通常認為，當KAPPA值大于0.6時，模型即具有顯著一致性，且該值越大，模型的預測精度越高［12］。分析結果顯示，3種訓練/測試組合均能取得較高的KAPPA值（≥ 0.764），其中75/25組合的KAPPA值最高（0.841）。而當TSS值大于0.8時，模型對數據的區(qū)分能力達到較高水平［13-14］。比較3種訓練/測試組合，只有80/20組合的TSS小于0.8（TSS = 0.799），70/30與75/25組合均超過0.8，其中75/25組合的TSS值最高，為0.871（表3）。綜合3種訓練/測試組合的分析結果，由于75/25組合均能夠取得最高的AUC，KAPPA與TSS值，因此被選擇構建MaxEnt模型，以用于梅的適生區(qū)預測。

2.3 環(huán)境因子貢獻率分析

利用刀切法確定各環(huán)境因子對物種潛在分布適生區(qū)的影響程度大小，從中找到影響物種分布的關鍵環(huán)境因子［5］。如圖1所示，不同環(huán)境因子對梅分布產生不同程度的影響。最冷月最低氣溫bio6的訓練得分最高，超過了1.20，表明該環(huán)境變量是影響梅分布的最重要環(huán)境因子；年降水量bio12、最暖季降水量bio18與年溫差bio7的訓練得分分別為1.13、1.07與1.07，說明它們對梅分布影響為次重要；而最干月降水量bio14與平均晝夜溫差bio2的訓練得分分別為0.98與0.96，表明相較于其它環(huán)境因子，這兩種也是較為重要的環(huán)境因子。

圖1 環(huán)境因子的刀切圖Fig.1 Prediction of Prunus mume distribution by environmental factors

圖1顯示，當不存在bio7時，正規(guī)化訓練增益下降最大，從側面反映該因子是影響梅分布的關鍵因子之一。綜上，bio6、bio12、bio18、bio7、bio14與bio2是影響梅分布的關鍵環(huán)境因子。

隨后，計算不同環(huán)境因子對梅分布的貢獻率，確定共有5個環(huán)境因子的貢獻率大于3%，即最干燥月降水量bio14（35.0%）、年降水量bio12（35.0%）、最冷月最低氣溫bio6（14.5%）、年溫差bio7（6.8%）與最暖季降水量bio18（3.3%），該結果與刀切法結果基本吻合，表明降水量與溫度是影響梅分布的重要環(huán)境因素（表4）。

表4 9個環(huán)境因子對梅的潛在分布貢獻率Tab.4 Potential distributional contribution rate of nine environmental factors to Prunus mume

2.4 主要環(huán)境因子

分析單環(huán)境因子的響應曲線，明晰各環(huán)境因子與梅生存概率之間的相關性，從而確定物種的適宜生境范圍。選擇0.5為存在概率的閾值［4］，重點分析bio14、bio12、bio6、bio7和bio18等貢獻率最高的5種關鍵環(huán)境因子（圖2）。

圖2 生物氣候變量響應曲線Fig.2 Response curves of environmental variables

對梅而言，最冷月最低氣溫bio6（圖2A）的適生范圍為1.4 ～ 12.1℃；當其為10.1℃時，梅適生概率最大，達到71.47%，說明溫度對梅生長有較大的影響。年降水量bio12（圖2B）的變化在1 020.8 ～4 125.0 mm之間；當其為2 416.7 mm時，梅適生概率最大，達到66.62%，這說明降水充裕對梅生長是有利的。當最干燥月降水量bio14（圖2C）在11.3 ～104.0 mm之間梅生長良好；當其為14.1 mm時，梅可能處于最佳生長狀態(tài)，生長概率達到60.40%。

最暖季降水量bio18（圖2D）適生閾值為510.8 ～ 2 043.0 mm；當其為715.1 mm時，梅適生概率最大，達到67.20%，說明在高溫季節(jié)降水充裕對梅生長有利。梅傾向較低的年溫差值bio7（圖2E），該閾值為29.1℃以下時生長良好，當其為22.4℃時，梅適生概率最大，可達到62.35%。

2.5 梅的適應性劃分

按照4級分類，統(tǒng)計梅在各省的潛在分布，結果見表5。梅的高適生區(qū)分布在長江以南地區(qū)，主要集中于四川、重慶、貴州、廣西、廣東、云南等地區(qū)，另外在浙江、臺灣等區(qū)域也有分布，其面積為746 968 km2，占全國總面積的7.78%。梅的中適生區(qū)分布較廣，面積為1 632 507 km2，集中于云南、湖南、湖北、江西、四川等地區(qū)，占全國總面積的17.01%。梅的低適生區(qū)面積為741 588 km2，占全國總面積的7.73%。

表5 梅在各省的潛在分布區(qū)域面積Tab.5 Potential distribution area of Prunus mume in each province

2.6 未來適宜生境地區(qū)的變化

在SSP126氣候情景下（表6），梅的潛在適生區(qū)呈現(xiàn)波浪式增加的趨勢。相較于當前適生區(qū)，高適生區(qū)面積于2021 ～ 2040年間下降74 451 km2，其中四川、貴州、西藏、廣西和云南縮減面積最多，分別為37 233 km2、42 404 km2、13 680 km2、12 733 km2和12 388 km2，而江西南部、江蘇南部、上海、湖南南部、福建中部和浙江東部面積增加分別為6 962 km2、4 951 km2、3 118 km2、4 863 km2、29 485 km2和4 301 km2，但總體增加面積幅度不大，可見高適生區(qū)有向我國東南部轉移的趨勢，低適生區(qū)與適生區(qū)面積分別下降7 952 km2和60 602 km2。因西南地區(qū)部分高適生區(qū)轉為中適生區(qū)，中適生區(qū)面積少量增加為8 442 km2。到2041 ～ 2060年間，云南、貴州進一步大規(guī)?？s減46 310 km2與28 246 km2，貴州、河北、安徽、江蘇、上海的高適生區(qū)幾近消失，高適生區(qū)面積下降高達141 012 km2，低適生區(qū)下降了23 496 km2。值得關注的是，在北京、河北、天津與山東等地出現(xiàn)了大量的潛在中適生區(qū)，即中適生區(qū)面積增加185 061 km2，從而適生區(qū)面積增加了44 049 km2。

表6 不同氣候情景下梅在中國的潛在適生區(qū)面積Tab.6 Prediction of suitable growing areas of Prunus mume in China under different climate scenarios

在SSP585氣候情景下（表6），梅的潛在適生區(qū)呈現(xiàn)與SSP126相似的變化趨勢。2021 ～ 2040年間，因西藏、云南與貴州分別減少11 146 km2、45 627 km2、56 352 km2，整體高適生區(qū)面積下降71 954 km2，且其面積位置變化規(guī)律與SSP126同時期的高適生區(qū)遷移位置相似，而中適生區(qū)和總適生區(qū)面積下降26 182 km2與98 137 km2，僅低適生區(qū)面積增加57 990 km2，這是由于河南中部、安徽和江蘇北部有部分中適生區(qū)轉為低適生區(qū)。2041 ～ 2060年間，因云南與貴州高適生區(qū)面積大規(guī)?；謴停噍^于當前的高適生區(qū)（746 968 km2），面積增加了37 312 km2。中適生區(qū)和適生區(qū)面積也分別增加17 001 km2與54 313 km2，僅低適生區(qū)面積下降42 583 km2，因為2021～ 2040年間的低適生區(qū)更新為中適生區(qū)，且中適生區(qū)出現(xiàn)向北拓展的趨勢，特別是山東南部、北京、河北與天津等部分地區(qū)新增了中適生區(qū)?？傮w而言，2種氣候情景下，到2041 ～2060年間，適生區(qū)面積均出現(xiàn)波浪式不同程度增加以及北移的趨勢，分別為當前的101.85%和102.28%。

3 討論

3.1 當前適生區(qū)預測的分析

項目組在前期收集較完整的梅分布點信息，這有助于提高MaxEnt模型的預測準確性；同時，為了避免過擬合現(xiàn)象，刪除了重復的分布點，并設置緩沖過濾，有助于降低樣本的空間自相關［15-16］；第三，對環(huán)境變量開展相關性分析與篩選，減少相關性較強的環(huán)境變量，降低機器學習模型的復雜性［17］；最后，采用AUC、KAPPA和TSS等3個評價指標綜合判斷預測結果，獲得最優(yōu)模型。結果表明，75/25的集合能夠取得最優(yōu)的預測效果。預測結果顯示，四川、云南、貴州、廣西與廣東等地區(qū)是梅的高適宜種植區(qū)域。這些地區(qū)與梅的現(xiàn)有分布信息較為吻合，例如，四川與廣東地區(qū)均為梅種植大省，出產的梅品質最好。值得注意的是，西藏、重慶、臺灣、香港、福建與海南等地區(qū)的部分區(qū)域，也被劃歸為梅的高適宜區(qū)，這將為梅的引種提供理論基礎。

3.2 氣候變量與梅的關系

在環(huán)境變量中，降水和溫度對梅的分布影響最大，表明氣候因素是影響梅生長的關鍵因素。溫度變量中，最冷月最低氣溫bio6扮演最重要的角色，當其為10.1℃時，梅的適生概率最大。考慮到梅分布區(qū)域的最冷月主要在1月和2月，此時梅處于盛花期，適宜的溫度有利于梅花器官的形成，促進營養(yǎng)生長向生殖生長的轉換［18］。另外，當年溫差bio7約22.4℃時，梅適生概率達到62.35%，這與梅適生區(qū)分布信息是吻合的。梅主要集中在長江以南地區(qū)，該區(qū)域具有明顯的季節(jié)變化，但溫度變化較溫和［1］。降水變量中，當年降水量bio12約2 416.7 mm時，梅適生概率達到66.62%；最干燥月降水量bio14約14.1 mm時，梅適生概率達到60.40%；當最暖季降水量bio18約715.1 mm時，梅適生概率達到67.20%，以上結果表明，梅喜光喜暖濕潤氣候，怕旱又怕澇，所以降水量充足但不過量的條件對梅生長十分有利［19］，若溫度過低又常為陰雨天，將會影響梅花芽和胚的發(fā)育，影響花粉散發(fā)，最終嚴重影響梅坐果率［21］。

3.3 未來氣候情景下梅在中國適生區(qū)的變化

在SSP126和SSP585等2種氣候情景下，分別對2021 ～ 2040年和2041 ～ 2060年這2個時期進行梅適生區(qū)預測分析。結果表明，在未來40年內，梅分布范圍均呈現(xiàn)先減少再增加的趨勢，并在2060年達到最大，推測溫度對梅生長有著關鍵影響，溫度適當升高可加快物候過程，增加土壤養(yǎng)分提高梅的生長速度和大小。該結果也與貢獻率分析結果相吻合，即溫度是影響梅生長的關鍵因子，溫度升高會導致適生區(qū)的范圍增加。相似結果也出現(xiàn)在川貝母（Fritillaria cirrhosaD. Don）［8］、紫斑牡丹［Paeonia rockii（S. G. Haw & Lauener） T. Hong & J. J.Li］［21］、獼猴桃（Actinidia chinensisPlanch.）［22］與檳榔（Areca catechuL.）［23］等植物的研究中，它們在溫室氣體排放增加的情景下，適生區(qū)面積增加。

在未來氣候模式下，梅適生區(qū)出現(xiàn)北擴的趨勢，其中，北京、河北、天津與山東等長江以北地區(qū)新增中適生區(qū)，遼寧出現(xiàn)了低適生區(qū)。由此，到本世紀中葉，這些區(qū)域可能出現(xiàn)新的梅種植區(qū)。潘浪波等［7］與Zhang等［21］研究也發(fā)現(xiàn)類似北移現(xiàn)象，隨著未來氣溫的升高，薄殼山核桃［Carya illinoinensis（Wangenheim） K. Koch］、滇牡丹（Paeonia delavayiFranch.）和紫斑牡丹等一些物種會移向高緯度或高海拔，推測這可能是物種的一種適應機制，但具體原因有待進一步闡明。

4 總結

本文基于梅現(xiàn)有分布區(qū)的環(huán)境因子數據，通過MaxEnt 3.4.1和ArcGIS 10.8等工具，成功篩選影響梅生長的關鍵環(huán)境因子，并預測梅的現(xiàn)有及未來潛在適生區(qū)，以上研究成果對梅資源的可持續(xù)利用以及為梅種植的合理規(guī)劃布局奠定了理論基礎。