黃春雪,王 希,趙春雷

(1.隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,甘肅慶陽 745000;2.黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所,哈爾濱 150080;3.甘肅省隴東生物資源保護(hù)利用與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅慶陽 745000;4.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江省甜菜工程技術(shù)研究中心,哈爾濱 150080;5.國家糖料改良中心/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150080)

0 引言

食糖是關(guān)系國計(jì)民生的重要戰(zhàn)略物資,伴隨著人們生活水平的逐漸提高,中國的人均食糖消費(fèi)水平呈現(xiàn)出逐步上升的趨勢(shì)[1]。糖料作物是一種用于食糖生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)作物,我國的糖料作物主要有甘蔗(Saccharumofficiram)、甜菜(Betavulgaris)以及糖高粱(Sorghumbicolor)等。甘蔗具有喜高溫、喜光的特性,在我國南方各省種植較為廣泛,如云南、廣西等地;甜菜具有很強(qiáng)的耐寒性,主要分布在我國北方地區(qū),如黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古等地;糖高粱具有較強(qiáng)的耐逆性,在惡劣的環(huán)境中也能生長[2],其分布較為廣泛,我國南北地區(qū)均有種植。

糖料作物的生長狀況與自然條件有著極大的關(guān)系,當(dāng)自然條件如光照、溫度、土壤、水分等適宜作物生長時(shí),作物的產(chǎn)量與品質(zhì)便能提高,反之則會(huì)降低。對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)來說,異常氣候、土壤貧瘠、缺失水分等因素都會(huì)對(duì)植物造成一定的傷害。據(jù)統(tǒng)計(jì),干旱是限制作物生長發(fā)育的主要環(huán)境因素,與其他逆境脅迫相比,其所造成的損失尤為嚴(yán)重[3-4]。甘蔗是世界上極為重要的糖料作物之一[5],從甘蔗生產(chǎn)來看,干旱脅迫會(huì)影響甘蔗的正常生長發(fā)育[6],受旱嚴(yán)重時(shí)常常會(huì)造成大面積的減產(chǎn)現(xiàn)象[7]。從甜菜生產(chǎn)來看,干旱脅迫會(huì)降低甜菜的產(chǎn)量[8]。從糖高粱生產(chǎn)來看,適當(dāng)?shù)乃置{迫有利于糖高粱生物產(chǎn)量的提高與糖分含量的積累[9],但在中度和重度干旱脅迫條件下,則會(huì)導(dǎo)致糖高粱產(chǎn)量大幅下降[10]。通過資料的搜集不難發(fā)現(xiàn),目前干旱極大地限制了糖料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

因此,開展糖料作物的耐旱性研究對(duì)保障糖料作物產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)步發(fā)展具有積極作用。本文主要介紹了糖料作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)以及耐旱相關(guān)調(diào)節(jié)基因的研究進(jìn)展,以期為糖料作物耐旱育種提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 干旱對(duì)糖料作物形態(tài)特征的影響

1.1 干旱對(duì)糖料作物根部形態(tài)特征的影響

糖料作物根部的形態(tài)特征會(huì)響應(yīng)干旱脅迫從而發(fā)生變化,這一結(jié)論在甘蔗、甜菜、糖高粱中均有報(bào)道。趙麗萍等[11]通過對(duì)不同品種的甘蔗研究發(fā)現(xiàn),在不同程度的干旱脅迫條件下,甘蔗根系生物量均有降低,且脅迫程度越強(qiáng),根系生物量下降的趨勢(shì)越顯著。羅海斌等[12]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫時(shí)間與甘蔗根系含水量之間存在負(fù)相關(guān)的關(guān)系,脅迫時(shí)間越長,根系含水量越少。唐利華等[13]通過研究土壤干旱脅迫程度對(duì)甜菜根系含水量的影響也得出類似結(jié)論,并且發(fā)現(xiàn)干旱脅迫程度與根系活性之間也存在著負(fù)相關(guān)的關(guān)系。相比之下,糖高粱耐逆性較強(qiáng),其在干旱脅迫環(huán)境下會(huì)促進(jìn)根的伸長生長以吸收更多的水分,同時(shí)減弱地上部分的生長以降低蒸騰作用,促進(jìn)植株保水[14]。

1.2 干旱對(duì)糖料作物莖部形態(tài)特征的影響

干旱脅迫會(huì)抑制莖的生長,這一結(jié)論在甘蔗中報(bào)道較多。陸國盈等[15]對(duì)處于伸長期的甘蔗進(jìn)行干旱處理,發(fā)現(xiàn)干旱條件下蔗莖的生長受到抑制,甘蔗產(chǎn)量變低、品質(zhì)變差。李健等[16]的試驗(yàn)也得出了類似結(jié)論,并發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對(duì)蔗莖生長的影響是不可逆的,試驗(yàn)組甘蔗干旱后復(fù)水其伸長量仍顯著低于對(duì)照組。

1.3 干旱對(duì)糖料作物葉部形態(tài)特征的影響

干旱會(huì)對(duì)植物葉片的形態(tài)特征產(chǎn)生影響,這一點(diǎn)在甘蔗、甜菜及糖高粱中均有發(fā)現(xiàn)。張風(fēng)娟等[17]發(fā)現(xiàn)在持續(xù)的干旱條件下,甘蔗的葉片會(huì)逐漸萎蔫,葉色由綠變黃,最后形成枯葉。此外,干旱脅迫還會(huì)增加甘蔗葉片氣孔閉合率,且隨著干旱程度的加重,葉片氣孔的閉合程度也隨之上升。鄒利茹[18]使用不同濃度的聚乙二醇(PEG)6000對(duì)甜菜幼苗進(jìn)行干旱脅迫處理,發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比,干旱處理下的甜菜葉片出現(xiàn)不同程度的卷曲、枯黃和萎縮,且PEG6000的濃度越高,甜菜葉片的受傷程度越嚴(yán)重。韓凱虹[19]通過研究發(fā)現(xiàn)甜菜生育期內(nèi)任何時(shí)期受到水分脅迫,其葉片數(shù)、葉面積等性狀都會(huì)受到明顯抑制,與一直受到水分脅迫的處理相比,水分脅迫后復(fù)水處理的甜菜葉片數(shù)和葉面積均有所增加,但難以恢復(fù)到正常供水條件下的植株生理水平。糖高粱具有較強(qiáng)的耐旱能力,能很好地應(yīng)對(duì)輕度的水分脅迫,但當(dāng)水分脅迫的程度較高時(shí),其葉片的正常生長便會(huì)受到抑制[20-21]。

2 干旱對(duì)糖料作物生理生化特性的影響

2.1 抗氧化酶類對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

逆境脅迫下,植物體內(nèi)會(huì)形成大量的活性氧自由基(ROS)。植物通過抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)體內(nèi)多余的自由基進(jìn)行有效清除來減輕其對(duì)植物細(xì)胞造成的傷害[22]。李曉君等[23]對(duì)不同品種的甘蔗進(jìn)行耐旱性分析,結(jié)果表明干旱條件下,甘蔗葉片中的過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均呈上升趨勢(shì)。在甜菜和糖高粱干旱脅迫的研究中也有類似發(fā)現(xiàn),彭春雪[24]研究發(fā)現(xiàn)干旱條件下甜菜苗葉片中SOD、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性均高于對(duì)照組,能更有效地清除甜菜體內(nèi)多余的ROS。李國龍等[25]以耐旱能力不同的甜菜品種為試驗(yàn)材料,發(fā)現(xiàn)當(dāng)干旱脅迫程度較高時(shí),與耐旱性弱甜菜品種相比,耐旱性強(qiáng)甜菜品種體內(nèi)POD、SOD和CAT活性較高。何瑋等[26]對(duì)大力士甜高粱進(jìn)行干旱處理,發(fā)現(xiàn)干旱條件下其葉片SOD、POD活力均升高。

2.2 丙二醛(MDA)含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

植物在逆境條件下會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用并產(chǎn)生丙二醛(MDA),一般來說,植物體內(nèi)的MDA含量越高,說明細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重。殷世航等[27]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫時(shí)間與甘蔗中的MDA含量成正比。甜菜干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn),正常生長條件下,甜菜葉片中MDA含量較低,約為16 μmol/L,使用不同濃度的PEG6000對(duì)甜菜進(jìn)行處理,24 h后,其葉片中的MDA含量均增加,但增加的程度不同,其中15%PEG處理下增加的最為明顯,高達(dá)48.23 μmol/L[28]。董喜存等[29]使用不同濃度的PEG6000對(duì)糖高粱進(jìn)行處理,發(fā)現(xiàn)隨著PEG濃度的增加,糖高粱中MDA含量持續(xù)上升。

2.3 葉綠素含量及光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫不僅會(huì)抑制植物葉片伸展,增加氣孔閉合率,減弱CO2攝取能力,降低光合速率,還會(huì)破壞葉綠素的含量和結(jié)構(gòu),降低光系統(tǒng)Ⅱ活力[30-31]。張鳳娟[32]通過解剖干旱脅迫條件下的甘蔗葉片結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn),干旱條件下葉片葉綠體長、寬等指標(biāo)呈逐漸下降的趨勢(shì)。在較高的干旱脅迫條件下,甘蔗葉肉光合能力以及葉片的光合速率均顯著降低,甘蔗產(chǎn)量下降[33]。王克哲等[34]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致甜菜葉片光能利用范圍縮小,光能利用能力下降,光合生產(chǎn)能力減弱。另有研究表明干旱條件下,甜菜葉肉細(xì)胞中光合作用相關(guān)酶類活性降低[35],甜菜蒸騰速率(Tr)和凈光合速率(Pn)降低,Pn低效期延長[36-37]。關(guān)于糖高粱干旱脅迫響應(yīng)的研究中也得出了類似結(jié)論,王祁等[38]研究發(fā)現(xiàn)不同強(qiáng)度干旱脅迫下,糖高粱幼苗葉片的凈光合速率均降低。

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

土壤干旱會(huì)對(duì)植物造成滲透脅迫[39]。已有研究表明脯氨酸(Proline,Pro)的積累是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的一種自我保護(hù)手段。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境中時(shí),Pro的積累一方面可以加強(qiáng)植物組織的抗脫水能力,保護(hù)細(xì)胞膜蛋白結(jié)構(gòu)的完整性;另一方面還能減輕丙二醛(MDA)等氧化物對(duì)細(xì)胞膜的損傷。除脯氨酸之外,脫落酸(ABA)、可溶性蛋白(SP)、可溶性糖(SS)等物質(zhì)也是植物中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

羅海斌[40]以甘蔗品種‘新臺(tái)糖22號(hào)’為材料對(duì)其進(jìn)行干旱處理,結(jié)果表明,隨著脅迫程度的增強(qiáng),游離氨基酸與脯氨酸的含量均有所增加,且在干旱后期增加幅度較大,同對(duì)照組相比有明顯差異。李鴻博等[41]發(fā)現(xiàn),干旱脅迫后,甘蔗根系活力下降,葉片中SS、SP及Pro含量均增加。在干旱脅迫下,甜菜體內(nèi)會(huì)快速合成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),脯氨酸便是其中一種主要的調(diào)節(jié)物質(zhì)。李國龍[42]發(fā)現(xiàn),在持續(xù)水分脅迫下,甜菜幼苗葉片中Pro、SS等滲透調(diào)節(jié)劑和ABA的含量逐漸增加,且在耐旱品種中增加較為顯著。楊虎臣[43]分析了干旱脅迫對(duì)甜菜幼苗的影響,發(fā)現(xiàn)在干旱缺水的條件下,干旱敏感型甜菜品種中的Pro含量低于同期耐旱能力強(qiáng)的甜菜品種,并發(fā)現(xiàn)了兩種在Pro積累過程中起關(guān)鍵作用的酶:P5CR酶和P5CS酶。榮少英等[44]研究發(fā)現(xiàn)普通高粱和糖高粱都能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來應(yīng)對(duì)干旱脅迫,但二者的滲透調(diào)節(jié)途徑有所不同,在苗期,普通高粱的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是SS,而糖高粱的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)則是Pro和可溶性蛋白。

3 糖料作物耐旱相關(guān)調(diào)節(jié)基因

植物耐旱基因包括以下兩種類型:第一種是在植物受到逆境脅迫時(shí),直接編碼相應(yīng)的耐逆性蛋白,從而發(fā)揮保護(hù)作用的功能基因;第二種是通過調(diào)節(jié)別的基因來應(yīng)答干旱脅迫,間接保護(hù)受旱植物的調(diào)節(jié)基因。這兩類基因通過不同的方式共同應(yīng)答植物干旱脅迫,在增強(qiáng)植物耐旱性方面起到重要作用。本文主要探討與糖料作物耐旱相關(guān)的調(diào)節(jié)基因(表1)。

表1 糖料作物耐旱相關(guān)主要調(diào)節(jié)基因Table 1 Drought resistance related regulatory genes in sugar crops

3.1 鈣依賴蛋白激酶(CDPKs)

作為植物細(xì)胞中的第二信使[45],鈣離子對(duì)植物的生長發(fā)育至關(guān)重要。其下游的鈣依賴蛋白激酶(CDPKs)是植物鈣離子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的主要作用元件[46-47],它既是重要的鈣離子信號(hào)受體,也是鈣離子信號(hào)傳遞體,在植物細(xì)胞響應(yīng)各種逆境脅迫中發(fā)揮著重要的作用[48]。目前,大量研究表明CDPKs在多種植物的干旱脅迫應(yīng)答中發(fā)揮作用,如大麥、谷子、馬鈴薯[49]等,但關(guān)于其在糖料作物干旱應(yīng)答中發(fā)揮作用的研究較少。有研究學(xué)者[50]從干旱脅迫處理的甘蔗cDNA文庫中克隆得到ScCDPK1基因,利用Prot Fun 2.2 Server對(duì)其編碼蛋白進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)ScCDPK1蛋白可能在脅迫應(yīng)答中發(fā)揮作用。

3.2 絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)

絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)級(jí)聯(lián)途徑是植物中重要的信號(hào)傳遞途徑之一,與植物逆境應(yīng)答關(guān)系密切。該途徑通過MAPK激酶激酶→MAPK激酶→MAPK逐級(jí)磷酸化將外來信號(hào)傳遞下去,再由MAPK磷酸化下游底物調(diào)控特定基因的表達(dá),最終促使植物對(duì)逆境脅迫做出生理生化反應(yīng)[51]。陳宏宇[51]從高粱基因組中鑒定出來12個(gè)MAPKKs基因和16個(gè)MAPKs基因,分別命名為SbMKKn和SbMPKn。通過對(duì)試驗(yàn)植物施加干旱脅迫,發(fā)現(xiàn)其中的3個(gè)基因表達(dá)量有所增長,推斷出此類基因可能參與植株干旱脅迫的應(yīng)答反應(yīng)。

3.3 DREB轉(zhuǎn)錄因子

DREB轉(zhuǎn)錄因子是AP2/ERF家族的成員[52],在植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答調(diào)控中扮演著重要的角色。在逆境條件下,DREB轉(zhuǎn)錄因子能夠特異識(shí)別并結(jié)合DRE/CRT順式作用元件,通過逆境信號(hào)的傳遞,使一系列下游逆境應(yīng)答基因以及功能蛋白得以表達(dá),從而提高植物在逆境條件下的生存能力和耐受性。

研究表明,DREB轉(zhuǎn)錄因子在甘蔗應(yīng)對(duì)干旱脅迫中起到了重要作用。MALHOTRA等[53]研究發(fā)現(xiàn),甘蔗DREB1A轉(zhuǎn)錄因子具有干旱脅迫誘導(dǎo)的特性,干旱條件下轉(zhuǎn)基因甘蔗的DREB1A基因表達(dá)量顯著增加。REIS等[54]發(fā)現(xiàn)在甘蔗中表達(dá)擬南芥AtDREB2ACA基因能增強(qiáng)甘蔗的耐旱能力,而且不會(huì)造成生物量損失。施肖堃[55]研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下,轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗中的可溶性糖含量增幅均高于非轉(zhuǎn)基因甘蔗。蔣洪濤[56]對(duì)轉(zhuǎn)Ea-DREB2B基因甘蔗施加干旱脅迫,研究發(fā)現(xiàn)在干旱條件下,以非轉(zhuǎn)基因甘蔗為對(duì)照,轉(zhuǎn)基因甘蔗葉片中的Ea-DREB2B基因過量表達(dá),葉綠素總量與相對(duì)含水量明顯較高,且死亡所需時(shí)間較長,耐旱性明顯增強(qiáng)。吳楊[57]將外源Ea-DREB2B基因轉(zhuǎn)入甘蔗中也得到了類似的結(jié)果。謝登雷等[58]從高粱中克隆得到1個(gè)DREB類基因SbDREB2,發(fā)現(xiàn)該基因受干旱、高鹽的強(qiáng)烈誘導(dǎo),在干旱、高鹽條件下該基因表達(dá)量迅速上調(diào)。

3.4 NAC轉(zhuǎn)錄因子

NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物轉(zhuǎn)錄因子家族中的一個(gè)重要組成部分,它不僅參與植物的生長發(fā)育過程,而且參與應(yīng)答干旱、低溫、病原菌、鹽堿等逆境脅迫[59]。有研究發(fā)現(xiàn),NAC家族的各種轉(zhuǎn)錄因子的過表達(dá)可以增強(qiáng)植物對(duì)干旱的耐受性[60]。程志遠(yuǎn)等[61]以甘蔗細(xì)莖野生種為研究材料,從中克隆得到ScNAC1基因,通過熒光定量PCR檢測技術(shù)發(fā)現(xiàn)該基因在甘蔗生長發(fā)育的各個(gè)時(shí)期都能響應(yīng)干旱信號(hào)。谷書杰等[62]以蔗茅‘99-2’為材料,首次克隆得到EfNAC基因,通過對(duì)材料進(jìn)行干旱脅迫,發(fā)現(xiàn)經(jīng)過脅迫后蔗茅中EfNAC基因的表達(dá)量是之前的77倍,說明該基因參與了甘蔗的干旱脅迫應(yīng)答過程。NOGUEIRA等[63]從甘蔗中發(fā)現(xiàn)了SsNAC23基因,后續(xù)研究證明其參與了甘蔗的水分脅迫應(yīng)答。徐曉陽[64]通過轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)和熒光定量PCR技術(shù)分析了干旱脅迫下甜菜NAC基因的表達(dá)趨勢(shì)。研究結(jié)果顯示:甜菜NAC家族中共有52個(gè)基因,在干旱條件下,共有 23個(gè)基因的表達(dá)上調(diào)。糖高粱中也有一些NAC家族基因,其耐逆功能對(duì)增強(qiáng)糖高粱耐旱能力至關(guān)重要[65]。祖祎祎等[66]從高粱中克隆得到SbNAC0584基因,研究發(fā)現(xiàn)該基因在PEG、脫水、NaCl脅迫誘導(dǎo)等條件下表達(dá)量上調(diào),推測其在高粱非生物逆境脅迫響應(yīng)過程中起重要作用。盧敏[67]從耐旱性較強(qiáng)的高粱品種中克隆得到SbSNAC1基因,研究證明,該基因的表達(dá)量在各類逆境脅迫條件下均有上調(diào),在對(duì)SbSNAC1基因的耐旱功能鑒定研究中發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)SbSNAC1基因株系耐旱性顯著提升。

3.5 WRKY轉(zhuǎn)錄因子

WRKY轉(zhuǎn)錄因子是在高等植物中發(fā)現(xiàn)的一類大型轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子家族[68],在植物生長發(fā)育及逆境脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。越來越多的研究表明,WRKY轉(zhuǎn)錄因子參與糖料作物的干旱脅迫響應(yīng)過程。張旭等[69]從甘蔗中克隆得到ScWRKY6基因,研究發(fā)現(xiàn),在干旱條件下該基因在甘蔗中的表達(dá)量顯著升高,推測其可能在甘蔗干旱脅迫應(yīng)答過程中起作用。徐榮等[70]、LIU等[71]的研究也得出了類似結(jié)論。李國龍等[72]發(fā)現(xiàn),水分脅迫下,甜菜WRKY轉(zhuǎn)錄因子家族成員BvWRKY23基因表達(dá)量顯著上調(diào),推測其可能參與甜菜的耐旱應(yīng)答。萬慶[73]通過巢式PCR技術(shù)從糖高粱中克隆得到兩個(gè)WRKY基因,分別以SSWRKY28、SSWRKY76命名,研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱時(shí)間的延長,這兩個(gè)基因的表達(dá)量先在0～24 h呈下降趨勢(shì),而后在24～48 h呈上調(diào)趨勢(shì)。由此推測糖高粱SSWRKY28基因和SSWRKY76基因可能在糖高粱響應(yīng)干旱脅迫時(shí)發(fā)揮一定的作用。徐磊等[74]的研究也得到了類似結(jié)果。

3.6 AVP1基因

植物質(zhì)子焦磷酸酶(H+-pyrophosphatase, H+-PPase)是植物細(xì)胞中常見的一種水解酶,在植物生命活動(dòng)中扮演著重要的角色[75]。該酶在參與蔗糖的生物合成,提高植物耐旱、耐鹽能力,增強(qiáng)植物耐低磷、低氮脅迫的能力等方面都發(fā)揮著重要作用[76]。有研究表明,質(zhì)子焦磷酸酶編碼基因AVP1的過表達(dá)能加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物的耐旱能力[77-78]。這一結(jié)論在擬南芥[79]、苜蓿[80]、大麥[81]以及糖料作物中均有發(fā)現(xiàn)。王曉嬌[82]將AVP1基因轉(zhuǎn)入甜菜得到了轉(zhuǎn)基因植株,通過對(duì)其進(jìn)行水分脅迫處理和生理生化特性鑒定,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)AVP1基因提高了轉(zhuǎn)基因植株的耐旱性。劉雪[83]比較了經(jīng)過高鹽和干旱脅迫處理的野生型甜菜和轉(zhuǎn)AVP1基因甜菜各類生理生化指標(biāo)差異,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)AVP1基因甜菜對(duì)于逆境具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

3.7 糖料作物其他耐旱調(diào)節(jié)基因

除了上述的糖料作物耐旱相關(guān)主要調(diào)節(jié)基因,糖料作物中還發(fā)現(xiàn)了一些其它的耐旱調(diào)節(jié)基因。羅海斌等[84]克隆了甘蔗ScHAK10基因并分析了其在干旱條件下的表達(dá)模式,發(fā)現(xiàn)該基因的表達(dá)受干旱脅迫誘導(dǎo),推測ScHAK10基因的表達(dá)能增強(qiáng)甘蔗的耐旱能力。李曉君[85]從甘蔗中克隆得到一個(gè)鋅指蛋白基因ShSAP1,發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下,該基因表達(dá)量顯著升高,推測ShSAP1基因參與了甘蔗干旱脅迫應(yīng)答過程。劉蕊等[86]對(duì)PEG處理的試驗(yàn)組甜菜及蒸餾水處理的對(duì)照組甜菜進(jìn)行了高通量測序,發(fā)現(xiàn)79個(gè)MYB家族成員中有42個(gè)在干旱條件下差異表達(dá)。劉乃新等[87]對(duì)甜菜進(jìn)行了相同的處理并進(jìn)行高通量測序,發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下,有3個(gè)ARF轉(zhuǎn)錄因子差異表達(dá),推測這3個(gè)基因在干旱條件下發(fā)揮作用。此外,有研究發(fā)現(xiàn)ARF轉(zhuǎn)錄因子在水分脅迫處理的糖高粱中也會(huì)表達(dá)上調(diào)[88]。有學(xué)者對(duì)耐旱能力較弱的高粱進(jìn)行干旱脅迫,發(fā)現(xiàn)在干旱條件下,一個(gè)未知基因SbEST8表達(dá)上調(diào),推測該基因在高粱干旱脅迫中發(fā)揮作用[89]。

4 總結(jié)與展望

隨著農(nóng)業(yè)高新技術(shù)的不斷發(fā)展,農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化水平不斷提高,耕作效率、種植水平日益提升,但隨之而來的是土地資源的日益匱乏,環(huán)境質(zhì)量的急速下降。為緩解我國作物生產(chǎn)與日益惡化的環(huán)境條件之間的矛盾,必須通過科學(xué)的手段提高作物的耐逆性,改善其對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)能力。干旱脅迫是逆境脅迫中的重點(diǎn)研究領(lǐng)域,作物耐旱性受到多種因素的影響,如品種基因型、植株形態(tài)特征、生理生化特性、干旱發(fā)生時(shí)期、干旱強(qiáng)度、干旱持續(xù)時(shí)間等。甘蔗、甜菜、糖高粱作為我國重要的糖料作物,一直以來都是學(xué)者們關(guān)注的熱點(diǎn)。

就目前的研究而言,關(guān)于糖料作物形態(tài)特征及生理生化特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制方面的研究較為完善,但分子層面的研究還有待提高。隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展,生物技術(shù)手段和生物信息學(xué)逐漸完善。利用分子生物技術(shù)深入探究糖料作物耐旱分子機(jī)制、挖掘耐旱相關(guān)基因已經(jīng)成為提高糖料作物耐旱遺傳改良效率的重要手段。由于植物的各類數(shù)量性狀一般是由多個(gè)基因相互協(xié)調(diào)、互作來進(jìn)行調(diào)控的,故我們?cè)谶M(jìn)行植物耐旱性調(diào)控機(jī)制的研究工作時(shí),應(yīng)將重點(diǎn)放在探討多個(gè)基因的共轉(zhuǎn)導(dǎo)方面,而不是囿于單個(gè)基因的研究,今后應(yīng)在繼續(xù)挖掘植物耐旱相關(guān)基因的基礎(chǔ)上進(jìn)行糖料作物耐旱基因的遺傳轉(zhuǎn)化研究,真正地將理論知識(shí)付諸生產(chǎn)實(shí)踐。