摘要：為探明在種公兔飼料中添加淫羊藿對性激素分泌、睪丸指數(shù)及組織結構的影響，選取60只新西蘭成年種公兔，隨機分成5組，分別為空白對照組和試驗組Ⅰ～Ⅳ組（在基礎日糧基礎上分別添加2.5、5.0、7.5、10.0 g/kg淫羊藿），試驗周期共60 d，每15 d檢測3只兔子的性激素水平，以研究飼料中添加淫羊藿對種公兔性激素分泌、睪丸發(fā)育的影響。結果表明，添加淫羊藿顯著提高了種公兔血清中的性激素（TSH、FSH、LH、T）水平和睪丸指數(shù)，并呈劑量依賴性，隨著添加量的增加，血清中激素含量和睪丸指數(shù)呈上升趨勢。在飼喂30 d后（T含量飼喂45 d后），各試驗組的種公兔血清中性激素的含量顯著高于對照組（Plt;0.05）。在飼喂60 d后試驗Ⅳ組各性激素含量最高，分別為：TSH 248.52 IU/L；FSH 259.38 IU/L；LH 613.56 IU/L；T 3.1 μg/L。飼喂30 d后試驗Ⅲ、Ⅳ組睪丸指數(shù)顯著高于對照組（Plt;0.05）。組織學觀察顯示：隨著飼料中淫羊藿添加量的增加，曲精小管內的生殖細胞發(fā)育更為活躍，生殖細胞上皮細胞層數(shù)顯著增加。特別是在試驗Ⅲ和Ⅳ組中，觀察到成熟精子的數(shù)量有顯著增長。因此，在飼料中添加一定量的淫羊藿可以有效提高種公兔性激素水平，促進公兔睪丸發(fā)育和精小管生殖上皮增生，促進精母細胞發(fā)育和精子成熟。本研究為淫羊藿作為飼料添加劑提供了科學依據(jù)。

關鍵詞：種公兔；淫羊藿；性激素；睪丸指數(shù)；睪丸組織

中圖分類號：S816.73" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0173-06

收稿日期：2024-08-22

基金項目：江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學院校級科研項目（編號：NSF2023ZR07）。

作者簡介：戴麗紅（1983—），女，江蘇淮安人，實驗師，從事動物繁殖育種與實驗室教學管理。E-mail：775608287@qq.com。

通信作者：張敬峰，碩士，副研究員，主要從事畜禽健康養(yǎng)殖與重大疫病防控技術研究。E-mail：42642098@qq.com。

人工授精技術在畜牧業(yè)中起著重要作用，它有助于保護動物品質，提升生產(chǎn)效率，并增加經(jīng)濟收益。養(yǎng)兔業(yè)在我國畜牧業(yè)具有較大占比，隨著養(yǎng)兔業(yè)的逐漸發(fā)展，人工授精技術在養(yǎng)兔業(yè)中也逐漸推廣起來，受到廣大養(yǎng)殖戶的推崇。人工授精技術的關鍵在于精液品質的高低，尤其在夏季高溫條件下，公兔精液品質的不穩(wěn)定性相較于其他動物更為顯著，這可能導致母兔受精率降低和畸形率上升，產(chǎn)仔數(shù)量減少，嚴重影響?zhàn)B兔企業(yè)的經(jīng)濟效益。而種公兔要提供高品質的精液，主要依賴于種公兔下丘腦-垂體-性腺軸（HPG軸）建立，性腺分化，新生睪丸細胞及時增殖、分化和成熟^［1］。HPG軸是由下丘腦、垂體和性腺共同組成。性腺的功能接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)、下丘腦、垂體自上而下的神經(jīng)與體液的調控，性腺分泌的性激素與肽類物質又反饋影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)、下丘腦、垂體的功能；從而形成一個中樞神經(jīng)系統(tǒng)、下丘腦-垂體-性腺軸的閉式反饋系統(tǒng)，以確保動物生殖功能的正常運行。

睪丸作為種公兔主要的生殖器官和內分泌器官，其發(fā)育程度依賴各種激素的相互配合與協(xié)調。血清中生殖激素含量是反映種公兔生殖機能的重要指標之一。種公兔的雄激素由睪丸間質細胞分泌，最主要的激素為睪酮（T），睪酮（T）主要作用于種公兔的中樞神經(jīng)大腦和下丘腦，從而引起種公兔的性欲和性行為，促進種公兔生殖器官的發(fā)育和精子的生成、調節(jié)促性腺激素的分泌。而垂體前葉分泌的促黃體生成激素（LH）和促卵泡成熟激素（FSH），也是雄性動物的重要生殖激素，兩者協(xié)同作用，刺激卵巢或睪丸中生殖細胞的發(fā)育及性激素的生成和分泌；FSH的重要作用是促進卵巢中卵泡的生長和發(fā)育，在雄性則促進睪丸曲細精管中精子的生成。而促甲狀腺激素（TSH）和性激素有著共同的中樞調節(jié)通路下丘腦和垂體，能夠促進一種激素的同時也促進另一種激素的生成。

淫羊藿（Epimedium brevicornu）為小檗科多年生草本植物。淫羊藿具有補腎壯陽、強筋健骨、祛風 除濕等作用。《本草綱目》稱其有“益精氣，堅筋骨，補腰膝，強心力”之功效。其主要活性成分淫羊藿苷已被證實具有顯著的生殖系統(tǒng)調節(jié)作用^［2］。研究表明，淫羊藿可以顯著提高畜禽血液中生殖激素水平^［3］，和刺激下丘腦－垂體－性腺軸，提高雄性小鼠繁殖性能的作用，還具有減緩公畜生殖細胞凋亡速度、調整睪丸生精小管的結構的功能^［4］。為促進種公兔精睪丸發(fā)育，保證精液生產(chǎn)并維持精液品質穩(wěn)定，可以在公兔飼料中添加淫羊藿以提高種公兔的繁殖能力。

本研究旨在探討在飼料中添加不同濃度的淫羊藿對種公兔性激素水平的影響，以及其對睪丸發(fā)育的促進作用，以期為提升種公兔的生殖能力、提高養(yǎng)兔業(yè)的生產(chǎn)效率和經(jīng)濟效益提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

放射性免疫試劑盒，均購自北京北方生物技術研究所有限公司；基礎日糧，購買自邳州東方養(yǎng)殖有限公司；免疫疫苗（兔瘟-魏氏-巴氏三聯(lián)疫苗），購買自齊魯動物保健品有限公司。

1.2 試驗動物及分組

選擇健康、體重為（4±0.5） kg、性欲旺盛的成年（10～12月齡）新西蘭種公兔（購自邳州市東方養(yǎng)殖有限公司）60只，隨機分成5組，每組12只。對照組飼喂基礎日糧，試驗組Ⅰ～Ⅳ組在基礎日糧基礎上分別添加2.5、5.0、7.5、10.0 g/kg淫羊藿（泰州市中醫(yī)院）。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗兔在同一棟兔舍內單籠飼養(yǎng)，兔舍內溫度在22～26 ℃，每天08：00和14：00人工飼喂2次（每只種公兔上午飼喂90 g，下午飼喂110 g），自由飲水，常規(guī)免疫程序免疫。每天下午采食結束后對兔舍及用具等清洗消毒，每周更換1次消毒劑。

1.4 公兔基礎日糧配方的制定

基礎日糧組成及營養(yǎng)水平采用玉米－豆粕型基礎日糧，參照GB 14924.4—2001《實驗動物 兔配合飼料》，按照新西蘭兔飼料營養(yǎng)需要配制基礎日糧?；A日糧配方及營養(yǎng)水平見表1。

1.5 試驗動物的處理及指標的測定

每15 d每組隨機抽取3只種公兔進行生殖激素水平監(jiān)測、睪丸指數(shù)測定、睪丸組織切片制作及組織結構顯微觀察，試驗期共60 d。

1.5.1 生殖激素水平測定 通過公兔心臟采血 5 mL，37 ℃水浴鍋靜置1 h，2 500 r/min離心 10 min，收集血清用于生殖激素測定：促甲狀腺激素（TSH）、促性腺激素（FSH）、黃體生成素（LH）和睪酮（T）。生殖激素測定采用牛曉艷等的雙抗夾心法^［5］，用ELISA檢測試劑盒（上海江萊生物科技有限公司）對血清中性激素水平進行檢測。

1.5.2 公兔睪丸指數(shù)測定 試驗種公兔稱重（空腹14 h），心臟采血后剖檢，剖檢取左、右側睪丸，完全去除多余結締組織，電子天平稱重計量，計算公兔的睪丸指數(shù)［單側睪丸重（g）/體重（kg）］。

1.5.3 公兔睪丸體組織切片制作及觀察 稱重后迅速將各組公兔睪丸切取1 cm×1 cm×1 cm小塊，立刻投入到10%福爾馬林溶液中固定24 h后，用95%乙醇脫水，二甲苯透明，石蠟浸蠟包埋，切成 5 μm 厚的切片固定于載玻片上，用二甲苯無水乙醇進行脫蠟醇化，H-E染色，中性樹膠封片，鏡檢并攝影。

1.6 試驗時間與地點

本試驗于2023年5—9月在江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學院實驗動物房及實驗室進行。

2 結果與分析

2.1 生殖激素水平影響

2.1.1 促甲狀腺激素（TSH） 在飼料中添加淫羊藿飼喂后定期在15、30、45、60 d后通過耳緣靜脈采血，通過促甲狀腺激素檢測試劑盒對血清中的TSH含量進行檢測，檢測結果見表2。結果表明，在種公兔的飼料中添加淫羊藿后，在相同飼養(yǎng)時間隨著添加量的增加，種公兔血清中TSH含量呈上升趨勢。在飼喂15 d時各組差異不明顯（Pgt;0.05）；在飼喂的 30 d 后，試驗Ⅲ、Ⅳ組的種公兔血清中TSH含量顯著高于對照組（Plt;0.05）；在飼喂60 d后，各試驗組的種公兔血清中TSH含量明顯高于對照組（Plt;0.05），Ⅲ、Ⅳ組較Ⅰ、Ⅱ組種公兔血清中TSH含量高且差異顯著（Plt;0.05），達到248 IU/L，但Ⅲ、Ⅳ組之間差異不顯著（Pgt;0.05）。

隨著飼養(yǎng)時間的延長，試驗組種公兔血清中TSH含量總體均呈上升趨勢。各試驗組在飼喂45 d后，各試驗組種公兔血清中TSH含量較試驗初期（15 d）升高顯著（Plt;0.05），但試驗組 60 d 和45 d種公血清中TSH含量差異不顯著（Pgt;0.05）。

2.1.2 促卵泡生成激素（FSH） 在飼料中添加淫羊藿飼喂后定期在15、30、45、60 d后通過耳緣靜脈采血，通過促卵泡生成激素檢測試劑盒對血清中的TSH含量進行檢測，檢測結果見表3。結果顯示：在種公兔飼料中添加淫羊藿提取物，在相同飼養(yǎng)時間隨著添加量的增加，種公兔血清中FSH含量總體呈上升趨勢。在飼喂30 d后，各試驗組的種公兔血清中FSH含量顯著高于對照組（Plt;0.05）；在飼喂 60 d 后，試驗Ⅳ組FSH含量最高，達到259 IU/L，且和其他試驗組差異顯著（Plt;0.05）。

隨著飼養(yǎng)時間的延長，試驗組種公兔血清中FSH的含量均總體呈上升趨勢。各試驗組在飼喂30 d后（試驗Ⅲ組飼喂45 d后），種公兔血清中FSH的含量較初始增加顯著（Plt;0.05），飼喂60 d后，各試驗組種公兔血清中FSH的含量較45 d及之前顯著增加（Plt;0.05）。

2.1.3 黃體生成素（LH） 在飼料中添加淫羊藿飼喂后定期在15、30、45、60 d后通過耳緣靜脈采血，通過黃體生成素檢測試劑盒對血清中的LH含量進行檢測，檢測結果見表4。結果顯示：在種公兔飼料中添加淫羊藿提取物，在相同飼養(yǎng)時間隨著添加量的增加，種公兔血清中LH的含量呈上升趨勢。在飼喂30 d后，試驗Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組的種公兔血清中LH的含量顯著高于對照組（Plt;0.05）；在飼喂45 d后，雖然隨著淫羊藿提取物添加量的增加，種公兔血清中LH的含量總體呈上升趨勢，但各試驗組之間數(shù)據(jù)差異不顯著（Pgt;0.05）；在飼喂60 d后，試驗Ⅳ組種公兔血清中LH含量最高，達到 613.56 IU/L，且試驗Ⅲ、Ⅳ組之間差異不顯著（Pgt;0.05）。

隨著飼養(yǎng)時間的延長，試驗組種公兔血清中LH的含量均呈上升趨勢。試驗Ⅳ組在飼喂30 d后，種公兔血清中LH的含量較初始增加顯著（Plt;0.05），飼喂60 d后，各試驗組種公兔血清中LH的含量較之前有增加，但差異不明顯（Pgt;0.05）。

2.1.4 睪酮（T） 在飼料中添加淫羊藿飼喂后定期在15、30、45、60 d后通過耳緣靜脈采血，通過睪酮測試劑盒對血清中的T含量進行檢測，檢測結果見表5。結果顯示：在種公兔飼料中添加淫羊藿提取物，在相同飼養(yǎng)時間隨著添加量的增加，種公兔血清中T的含量呈上升趨勢。在飼喂45 d后，各試驗組種公兔血清中T的含量顯著高于對照組（Plt;0.05）；在飼喂60 d后，試驗Ⅲ、Ⅳ組種公兔血清中T的含量顯著高于試驗Ⅰ組和對照組（Plt;0.05），但2組之間差距不顯著，試驗Ⅳ組種公兔血清中T含量最高，達到3.1 μg/L。隨著飼養(yǎng)時間的延長，試驗組種公兔血清中T的含量均呈上升趨勢。各試驗組在飼喂45 d后，種公兔血清中T的含量較初始增加顯著（Plt;0.05），飼喂60 d后，試驗Ⅳ組種公兔血清中T的含量較45 d及之前增加顯著（Plt;0.05），試驗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組和飼喂45 d時種公兔血清中T的含量差異不顯著（Pgt;0.05）。

2.2 公兔睪丸指數(shù)測定

在飼料中添加淫羊藿飼喂后定期在15、30、45、60 d后通過測定試驗種公兔體重（kg）與左、右側睪丸重（g），計算公兔的睪丸指數(shù)［單側睪丸重（g）/體重（kg）］，結果見表6。結果顯示：在飼料中添加淫羊藿之后，在相同飼養(yǎng)時間隨著添加量的增加，種公兔的睪丸指數(shù)呈上升趨勢。在飼喂30 d后，試驗Ⅲ、Ⅳ組的種公兔睪丸指數(shù)高于對照組和試驗Ⅰ組，差異顯著（Plt;0.05），但試驗Ⅲ、Ⅳ組之間差異不顯著（Pgt;0.05），試驗Ⅰ、Ⅱ組的種公兔睪丸指數(shù)與對照組差異不顯著（Pgt;0.05）；在飼喂60 d后，各試驗組的種公兔睪丸指數(shù)均顯著高于對照組（Plt;0.05），但試驗Ⅲ、Ⅳ組之間和試驗Ⅰ、Ⅱ組之間差異不顯著（Pgt;0.05）。飼喂60 d后試驗Ⅳ組睪丸指數(shù)最高，達到1.14。

隨著飼養(yǎng)時間的延長，試驗組種公兔的睪丸指數(shù)呈上升趨勢。各試驗組在飼喂45 d后較飼喂 15 d 增加顯著（Plt;0.05）。

2.3 種公兔睪丸組織結構

在飼料中添加淫羊藿飼喂后定期在15、30、45、60 d后通過睪丸組織切片鏡檢并攝影，結果（表7）顯示，在飼料中添加淫羊藿可以刺激睪丸生殖細胞的生長發(fā)育。隨著飼料中淫羊藿含量提高，睪丸的曲精小管、 生殖上皮厚度都有增大的趨勢。隨著飼喂時間的延長，曲精小管官腔內生殖細胞發(fā)育愈加旺盛，生殖細胞層數(shù)越來越多，生精細胞明顯增多，且曲精小管內成熟或趨近成熟的精子越來越多。而對照組則表現(xiàn)為生殖上皮厚度較薄，生殖細胞層數(shù)較少，曲精小管官腔空曠，內部初級精母細胞較少，成熟精子少見。由此可見，在種公兔基礎日糧添加一定量的淫羊藿有利于刺激種公兔睪丸發(fā)育、曲精小管生殖上皮增生，促進精母細胞發(fā)育、精子成熟。

3 討論與結論

種公兔是以提供高品質精液為飼養(yǎng)目的，而精液品質又和種公兔性激素分泌和睪丸發(fā)育息息相關。淫羊藿含有多種黃酮類化合物，這些生物活性成分已被證實具有類似雄性激素的效應和抗氧化特性。這些黃酮類物質能夠通過干預性激素的分泌機制，從而提升種公兔等家畜的精液品質。

種公兔的雄激素由睪丸間質細胞分泌，最主要的激素為睪酮（T），睪酮主要作用于種公兔的中樞神經(jīng)大腦和下丘腦，從而引起種公兔的性欲和性行為，促進種公兔生殖器官的發(fā)育和精子的生成、調節(jié)促性腺激素的分泌。而促黃體生成激素（LH）和促卵泡成熟激素（FSH）也是雄性動物的重要生殖激素，兩者協(xié)同作用，刺激卵巢或睪丸中生殖細胞的發(fā)育及性激素的生成和分泌；FSH促進雄性動物睪丸曲細精管中精子的生成。而促甲狀腺激素（TSH）和性激素有著共同的中樞調節(jié)通路下丘腦和垂體，能夠促進一種激素的同時也促進另一種激素的生成。研究表明，淫羊藿中的活性成分能夠刺激下丘腦-垂體-性腺軸，增強性腺功能，進而促進精子的生成和成熟，提高精液的整體質量^［6-7］。嚴迪華的研究表明，淫羊藿能夠顯著提高種公畜血清中的生殖激素水平，進而促進精子的生成和成熟^［8］。此外，黃菊等通過飼喂試驗發(fā)現(xiàn)，淫羊藿提取物不僅能顯著改善種畜的生產(chǎn)性能，還具有類似激素的作用，能夠增強性腺功能并調節(jié)性激素水平^［9-10］。李波等的研究進一步揭示了淫羊藿對生殖系統(tǒng)分子層面的影響，發(fā)現(xiàn)淫羊藿不僅能提高動物體內的睪酮水平，還能通過調控下丘腦中的促腎上腺皮質激素釋放激素（CRH）和垂體的促腎上腺皮質激素（ACTH）基因的表達水平，從而影響生殖系統(tǒng)^［11］。這些發(fā)現(xiàn)表明，淫羊藿對生殖系統(tǒng)的積極作用可能主要通過影響下丘腦和垂體的功能來實現(xiàn)。

在本研究中，向種公兔的飼糧中添加淫羊藿導致了血清中關鍵性激素（包括FSH、LH和T）水平的顯著提升。這種提升與淫羊藿的添加劑量和飼喂時間的延長呈正相關。說明淫羊藿能刺激下丘腦、垂體、性腺軸，促進性腺發(fā)育和性激素分泌，調節(jié)黃體生成素（LH）、卵泡刺激素 （FSH）和睪酮（T）水平，改善睪丸功能。然而，試驗Ⅲ組與試驗Ⅳ組之間的性激素水平差異多不顯著，這可能指向一個劑量效應的平臺期。特別是在飼喂周期達到45 d后，盡管性激素水平有所增加，但試驗Ⅳ組在60、45 d 時的有些性激素水平并沒有顯著差異，這進一步支持了平臺期的存在。整體而言，這些發(fā)現(xiàn)表明適量添加淫羊藿至種公兔飼糧中可以有效提高生殖激素水平，這可能對提高精液品質和繁殖效率具有重要意義。

種公兔的生殖能力受多種因素影響，包括性腺的充分分化、下丘腦-垂體-性腺軸的建立、睪丸細胞的及時增殖與分化、睪丸的下降以及睪丸細胞的成熟過程。公兔初情期的啟動與下丘腦-垂體-性腺軸的成熟密切相關，這一過程中涉及多種激素的協(xié)調作用。淫羊藿苷作為一種活性成分，已被證實能夠刺激下丘腦-垂體-性腺軸，從而提高雄性小鼠的繁殖性能，并具有減緩生殖細胞凋亡速度、改善睪丸生精小管結構的作用^［4］。高學勇等研究進一步指出，淫羊藿苷通過調節(jié)下丘腦、垂體、性腺軸，能夠減少生殖細胞凋亡、改善睪丸生精小管結構、提高精子活力^［4-12］。在本研究中，隨著飼料中淫羊藿含量的增加，種公兔睪丸指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢。特別是在飼喂45 d后，添加淫羊藿的種公兔睪丸指數(shù)顯著高于對照組，試驗Ⅳ組在飼喂60 d后睪丸指數(shù)明顯高于其他各組。此外，隨著淫羊藿含量的提高，睪丸的精小管和生殖上皮厚度均呈現(xiàn)出增大的趨勢。隨著飼喂時間的延長，曲精小管內生殖細胞的發(fā)育變得更加旺盛，生殖細胞層數(shù)增多，成熟或接近成熟的精子數(shù)量也隨之增加。說明淫羊藿對生殖系統(tǒng)具有保護和促進發(fā)育的作用，可能與淫羊藿苷提高血液中的睪酮濃度及增強抗氧化酶的活性，使睪丸組織生精小管免受缺氧應激損傷有關。這些結果與高學勇等的研究^［4］一致，進一步證實了淫羊藿在促進種公兔生殖能力方面的潛在價值。

本研究表明，在飼料中添加一定量的淫羊藿可以有效提高種公兔性激素水平，同時種公兔的睪丸指數(shù)、曲精小管生殖上皮、精母細胞發(fā)育也都有顯著提高。但隨著添加量的增加和飼喂時間的延長，相關指標提升不明顯，繼續(xù)加大淫羊藿的添加量會不會產(chǎn)生負反饋調節(jié)還需進一步進行研究。

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