摘 要：為明確苜蓿斑蚜發(fā)育起點溫度、生長發(fā)育有效積溫及在寧夏發(fā)生代數(shù)，采用新片圓葉法研究不同恒溫（19、22、25、28 ℃）條件下苜蓿斑蚜的發(fā)育歷期，通過計算苜蓿斑蚜各齡期的發(fā)育起點溫度、生長發(fā)育有效積溫，計算其在寧夏的發(fā)生代數(shù)，同時測定其存活率及種群生命表數(shù)據(jù)。結果表明，苜蓿斑蚜各齡期發(fā)育速率大體隨著溫度的升高而縮短。苜蓿斑蚜全若期、成蚜、世代的發(fā)育起點溫度分別為7.17、9.26、6.71 ℃，生長發(fā)育有效積溫分別為95.63、34.45、137.36 ℃·d，在寧夏理論上1年可發(fā)生15～27代;在19～25 ℃，凈增殖率（R0）、內稟增長率（rm）、周限增長率（λ）隨著溫度的升高而增加，在19～28 ℃，平均世代周期（T）和種群加倍時間（DDP）隨著溫度的升高而減少。研究結果將為預測苜蓿斑蚜發(fā)生期和種群增長期提供依據(jù)，可有效預測并及時控制苜蓿斑蚜，進而提高苜蓿產(chǎn)量和品質，減少經(jīng)濟損失和保護生態(tài)環(huán)境。

關鍵詞：苜蓿斑蚜; 發(fā)育起點溫度; 有效積溫; 寧夏; 發(fā)生代數(shù)

中圖分類號：S435.1"""""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1002-204X（2024）11-0088-06

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.11.015

Developmental Threshold Temperature and Effective Cumulative Temperature of Therioaphistrifolii （Monell） and its generations in Ningxia

Fu Zuying1，2， Luo Yingning3， Miao Miao3， Wang Ying1，

Zhang Rong1， Ban Liping3， Tan Yao2， Wei Shuhua1*

（1.Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002; 2.College of Horticulture and Plant Protection， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010010; 3.College of Grassland Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193）

Abstract In order to clarify the developmental threshold temperature， effective accumulated temperature and generation of Therioaphistrifolii（Monell） in Ningxia， an experiment was conducted to study the developmental period of T. trifolii under different constant temperatures （19 ℃， 22 ℃， 25 ℃ and 28 ℃） by the method of new round leaves， calculating its generations in Ningxia on the basis of calculating the developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of T. trifolii in different developmental period， and at the same time， determining the survival rate and the data of the life table of the populations. The results showed that the developmental rates of the T. trifolii at all ages generally shortened with the increase of temperature. The developmental starting temperatures of T. trifolii were 7.17 ℃， 9.26 ℃ and 6.71 ℃ for the whole waking stage， adult aphids and generations， respectively， and the effective cumulative temperatures were 95.63 ℃·d， 34.45 ℃·d and 137.36 ℃·d， respectively. There could be 15～27 generations per year theoretically in Ningxia. The net reproduction rate （R0）， the intrinsic rate of increase （rm）， and the finite rate of increase（λ） increased with the increase of the temperatures within the range of 19～25 ℃， and the average generation period （T） and population doubling time （DDP） decreased with increasing temperature in the range of 19 to 28 ℃. The results of this study will provide a basis for predicting the occurrence and population growth period of T. trifolii， promoting effective prediction and control of T. trifolii， thereby improving alfalfa yield and quality，reducing the economic losses， and protecting the ecological environment.

Key words Therioaphistrifolii（Monell）; Developmental threshold temperature; Effective accumulated temperature; Ningxia; Generation

基金項目：寧夏農業(yè)高質量發(fā)展和生態(tài)保護科技創(chuàng)新示范課題（NGSB-2021-15-04）、國家牧草產(chǎn)業(yè)技術體系—鹽池綜合試驗站（CARS-34）、寧夏自然科學基金項目（2022AAC03436）。

作者簡介：傅祖英（2000—），女，湖南常德人，碩士在讀，研究方向為資源利用與植物保護。

*通信作者：魏淑花（1980—），寧夏同心人，博士，副研究員，從事草地蟲害監(jiān)測預報、綜合防控技術研究和示范工作。

收稿日期：2024-06-25" 修回日期：2024-09-23

紫花苜蓿起源于伊朗，是目前具有世界栽培意義的多年生優(yōu)質豆科牧草，其適應性強、產(chǎn)草量高、適口性好，且含有豐富的蛋白質，被譽為“牧草之王”[1]。紫花苜蓿為多年生牧草，枝葉繁茂，具有較高的營養(yǎng)價值，現(xiàn)已成為我國西部生態(tài)脆弱地區(qū)的優(yōu)質牧草。寧夏是我國重要的草地畜牧業(yè)生產(chǎn)區(qū)域，草畜產(chǎn)業(yè)已成為寧夏農業(yè)和農村經(jīng)濟結構戰(zhàn)略性調整的重要內容[2]。隨著苜蓿大規(guī)模集約化種植，使生態(tài)環(huán)境巨變，物種多樣性減少，蟲害發(fā)生日趨復雜，危害加重，突發(fā)性、暴發(fā)性蟲災增多，害蟲的嚴重發(fā)生對牧草產(chǎn)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展構成了嚴重的威脅。苜蓿斑蚜是苜蓿草田主要害蟲之一，嚴重影響苜蓿草的生長和產(chǎn)量。

苜蓿斑蚜Therioaphis trifolii （Monell）隸屬于半翅目（Hemiptera）斑蚜科（Drepanosiphidae）彩斑蚜屬（Therioaphis）[3]，又名三葉草彩斑蚜、苜蓿斑翅蚜，異名Therioaphis maculate （Buckton），英文名spotted alfalfa aphid[4]。苜蓿斑蚜屬于多食性害蟲，具刺吸式口器，它們主要棲息于植物葉片的背面，通過其特殊的口器對寄主植物造成嚴重的傷害[5]，若蟲及成蟲吸食寄主植物的葉部和莖部汁液，使植物葉片變黃、枯萎、脫落，導致幼苗死亡，植株停止生長或矮化。此外，苜蓿斑蚜在刺吸植株時，其口針還會分泌有毒的汁液，引起霉菌滋生[6-7]，同時傳播苜?；ㄈ~病毒alfalfa mosaic virus （AMV）[8]，對苜蓿的產(chǎn)量與品質有很大的影響。

昆蟲是變溫動物，環(huán)境溫度的變化引起其體內溫度及代謝速率的改變，大量研究證實溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的最重要因子[9-11]，昆蟲生命表是研究昆蟲種群動態(tài)最有用的工具之一，揭示了物種在自然環(huán)境中整個生命周期的種群變化[12]。昆蟲發(fā)育的有效積溫模型是利用不同溫度梯度下的發(fā)育歷期試驗并計算獲得的各種昆蟲的發(fā)育起點溫度和有效積溫兩個生物學指標，反映了環(huán)境條件對昆蟲生長潛力的影響程度，比如昆蟲發(fā)生期和發(fā)生世代，它揭示了哪些特定的溫度范圍最有利于昆蟲的發(fā)育和成長[13]。在研究昆蟲生長發(fā)育的過程中，有效積溫是影響其生長速率的關鍵因素[14]。通過深入分析不同溫度下的積溫數(shù)據(jù)，能夠更精確地預測適宜昆蟲繁殖的溫度區(qū)間，為農業(yè)生產(chǎn)提供科學依據(jù)，同時也為害蟲防治提供了重要參考。所以，通過對苜蓿斑蚜發(fā)育起點溫度（C）、有效積溫（K）、凈增殖率（R0）、周限增長率（λ）、內稟增長率（rm）、平均世代歷期（T）和種群加倍時間（DDP）等描述種群動態(tài)的重要生命表參數(shù)的基本生物學特性的研究，可以準確預測該區(qū)域苜蓿斑蚜的發(fā)生時間和發(fā)生世代，同時也可以確定其生長和發(fā)育的適宜溫度區(qū)間，從而明確其暴發(fā)機制[15]，為苜蓿斑蚜的預測預報及綜合治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

苜蓿斑蚜成蚜采自寧夏銀川市西夏區(qū)寧夏農林科學院植物保護研究所苜蓿試驗基地（38°38'59\" N、106°9'6\" E）。所種苜蓿品種為WL363HQ（美國育成品種，購買自北京正道種業(yè)有限公司），于2021年4月種植。

1.2 測定苜蓿斑蚜發(fā)育歷期

飼養(yǎng)苜蓿斑蚜參考劉樹生[16]提出的新片圓葉法。設置4個溫度處理，分別為19、22、25、28 ℃，濕度為（60±5）%，光周期為14L∶10D（即14 h光照∶10 h黑暗）的恒溫人工氣候箱，每個溫度處理放置25頭苜蓿斑蚜，每頭單獨放入一次性塑料培養(yǎng)皿（Φ=8.5 cm），在培養(yǎng)皿底部鋪上白色濾紙，放入清洗干凈后用脫脂棉球包裹好的苜蓿嫩芽，共計100 皿，每天觀察和記錄各個溫度下苜蓿斑蚜的產(chǎn)蚜數(shù)量和死亡情況。待成蚜產(chǎn)下若蚜后統(tǒng)計若蚜數(shù)量和脫皮數(shù)，記載苜蓿斑蚜各齡若蚜每頭發(fā)育歷期（即發(fā)育天數(shù)）。

1.3 測定苜蓿斑蚜存活率和生殖力

苜蓿斑蚜若蚜發(fā)育成成蚜后觀察并記載成蚜開始產(chǎn)仔的時間，飼養(yǎng)條件參考1.2。待苜蓿斑蚜成蚜開始產(chǎn)仔后每天觀察一次，記載產(chǎn)仔數(shù)和存活數(shù)，直至成蚜全部死亡，最后統(tǒng)計存活時間，存活數(shù)量以及產(chǎn)仔總量。

1.4 計算方法

根據(jù)有效積溫法則K=N（T-C），結合4個處理溫度下測得的發(fā)育歷期（N），采用“最小二乘法”計算苜蓿斑蚜各個發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度（C）和有效積溫（K）。苜蓿斑蚜生殖力表的組建采用BIRCH L C[17]的方法，相關參數(shù)的計算參照徐汝梅[18]的方法。計算公式分別為：

C=""""""""""""""""" （1）

K=""""""""""""""""""""" （2）

R0=∑lxmx""""" """"""""""""""""""""""""""（3）

lx：×100%""""""""""""""""""""""""" （4）

T="""""""""""""""""""""""""""" （5）

rm="""""""""""""""""""""""""""""""" （6）

λ=erm"""""""""""""""""""""""""""""""" （7）

DDP=""""""""""""""""""""""""""""""""" （8）

（1）～（2）式中，C是發(fā)育起點溫度，K是有效積溫，n為設置溫度組數(shù)4，T為試驗溫度（℃），V為發(fā)育速率（1/N），N為發(fā)育歷期（d）;（3）～（8）式中，R0為種群凈增殖率（種群在一定條件下經(jīng)過一個世代后的增殖倍數(shù)），x為特定年齡（以d為單位的時間間隔），lx為特定年齡存活率，Sr是存活數(shù)，S是試蟲總數(shù)（頭），mx為在x期間內平均每雌產(chǎn)若蚜數(shù)量，T為平均世代周期（d），rm為內稟增長率（由種群內在特性所決定的能夠達到的潛在的最大種群增長率），λ為周限增長率（雌蟲在試驗條件下，經(jīng)單位時間后的增翻倍數(shù)），DDP為種群加倍時間（d）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗所記錄的苜蓿斑蚜各發(fā)育階段的發(fā)育歷期采用Excel進行數(shù)據(jù)處理，采用GraphPad Prism 9.5做圖，采用SPSS軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Duncan氏新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 溫度對苜蓿斑蚜發(fā)育歷期的影響

由表1可知，苜蓿斑蚜各發(fā)育階段的歷期受溫度影響顯著（Plt;0.05），苜蓿斑蚜1齡若蚜至世代發(fā)育期隨著溫度升高其發(fā)育歷期縮短。其中：苜蓿斑蚜1齡若蚜在19 ℃溫度處理下其發(fā)育歷期顯著長于22、25、28 ℃ 3個溫度處理（Plt;0.05），22 ℃與25 ℃溫度處理差異不顯著，19 ℃與22、25、28 ℃存在顯著差異（Plt;0.05），28 ℃與22、25 ℃處理存在顯著差異（Plt;0.05）;苜蓿斑蚜2齡發(fā)育階段在19 ℃與22、25、28 ℃間存在顯著差異（Plt;0.05），25 ℃處理發(fā)育歷期短于22、28 ℃，但3個溫度處理之間無顯著性差異;苜蓿斑蚜3齡若蚜發(fā)育階段在4個溫度時期無顯著性差異;苜蓿斑蚜4齡若蚜發(fā)育階段在19 ℃和25 ℃處理存在顯著性差異（Plt;0.05），25 ℃和28 ℃處理存在顯著性差異（Plt;0.05）;苜蓿斑蚜全若期在19 ℃與22、25、28 ℃間均存在顯著性差異（Plt;0.05），22 ℃與28 ℃處理間存在顯著性差異（Plt;0.05），25 ℃與28 ℃處理間存在顯著性差異（Plt;0.05）;苜蓿斑蚜成蚜在各溫度時期的發(fā)育無顯著性差異;苜蓿斑蚜世代發(fā)育期在19 ℃與22、25、28 ℃間存在顯著性差異（Plt;0.05），22 ℃與28 ℃處理間存在顯著性差異（Plt;0.05）。

在19～28 ℃溫度范圍內，苜蓿斑蚜各齡期的生長發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短;在19 ℃時，苜蓿斑蚜的發(fā)育歷期最長，平均為10.20 d;而在28 ℃下，苜蓿斑蚜的發(fā)育歷期最短，平均為6.56 d。

2.2 苜蓿斑蚜各發(fā)育階段發(fā)育起點溫度和有效積溫

由表2可知，苜蓿斑蚜若蚜1～4齡發(fā)育起點溫度分別為11.82、8.43、6.20、9.35 ℃，完成發(fā)育所需要的有效積溫分別為16.65、20.58、21.60、22.52 ℃·d;全若期發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為7.17 ℃和95.63 ℃·d;成蚜發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為9.26 ℃和34.45 ℃·d;世代發(fā)育期發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為6.71 ℃和137.36 ℃·d。1齡的發(fā)育起點溫度最高，為11.82 ℃，3齡的發(fā)育起點溫度最低為6.20 ℃;世代發(fā)育期有效積溫最高為137.36 ℃·d，1齡有效積溫最低為16.65 ℃·d。

2.3 溫度對苜蓿斑蚜存活率和種群凈生殖率的影響

觀察不同溫度下苜蓿斑蚜存活率（圖1），可以看出溫度對苜蓿斑蚜的存活率具有顯著的影響。在19、22、25、28 ℃ 4種恒定溫度下，苜蓿斑蚜的個體最長壽命分別為27、21、21、18 d，表明隨著溫度的升高，苜蓿斑蚜壽命逐漸縮短。苜蓿斑蚜在室內19、22、25、28 ℃4種恒定溫度下生長發(fā)育觀察時間為27 d。在19 ℃下平均存活率最高，為69.63%;其次是25 ℃和22 ℃，分別為57.79%和56.89%;在28 ℃下平均存活率最低，為48.63%。可以看出，苜蓿斑蚜的適宜存活溫度為19～25 ℃。觀察不同溫度下苜蓿斑蚜生殖力曲線，在19～25 ℃生殖力隨溫度的升高而增加，到28 ℃時又減小，這表明溫度過高不利于苜蓿斑蚜的繁殖（圖2）。19～28 ℃的存活曲線接近DeeveyⅡ型[19]，即死亡主要發(fā)生在苜蓿斑蚜生活史后期。

2.4 溫度對苜蓿斑蚜種群生命表參數(shù)的影響

由表3可知，在19 ℃時，種群增長1倍需要4.08 d;在22 ℃時，需要2.97 d;在25 ℃時，需要2.77 d;在28 ℃時，需要2.39 d。由內稟增長率、周限增長率、種群加倍時間可以看出，苜蓿斑蚜種群增長的最適溫度為28 ℃，其次為25 ℃，再次為22 ℃，之后為19 ℃。在19～25 ℃，凈增殖率（R0）均隨著溫度的升高而升高;到28 ℃時下降;凈增殖率（R0）在25 ℃最高為38.88，說明苜蓿斑蚜的最適繁育溫度為25 ℃。隨著溫度的升高苜蓿斑蚜平均世代周期在逐漸縮短，從19 ℃時的17.28 d 縮短至28 ℃時的12.29 d。

3 結論與討論

溫度對昆蟲的生長發(fā)育、種群數(shù)量有明顯的影響[20]。生命表是用于研究昆蟲、螨類種群數(shù)量動態(tài)的重要方法，用以估算種群的內稟增長率和周限增長率等種群參數(shù)，內稟增長率能夠定量化、解釋性描述種群死亡率、存活率和生殖力[21]。MESSENGER P S[22]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿斑蚜Therioaphis trifolii （Monell）的最佳發(fā)育溫度是26～29 ℃。周曉榕等[23]研究結果表明，棉蚜Aphis gossypii （Glover）的最適溫度是25 ℃。王堇秀等[24]研究發(fā)現(xiàn)，溫度對胡蘿卜微管蚜Semiaphis heraclei （Takahashi）的發(fā)育歷期、存活率、壽命、產(chǎn)仔期及產(chǎn)仔量均有一定的影響。宮亞軍等[25]試驗表明，豆蚜Aphis craccivora（Koch）、豌豆蚜Acyrthosiphon pisum（Harris）、豌豆修尾蚜Megoura japonica（Matsumura）3種蚜蟲的最適發(fā)育溫度為19～23 ℃，在適合的溫度內發(fā)育歷期均隨溫度升高而縮短，可見溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的一個最顯著的生態(tài)因子[26]。

發(fā)育起點溫度和有效積溫構成了研究蚜蟲生長發(fā)育的核心數(shù)據(jù)，對于理解它們如何在多變的氣候條件下保持生存與繁衍具有重要意義[27]。本試驗在室內19～28 ℃條件下恒溫飼養(yǎng)苜蓿斑蚜，對其各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度、生長發(fā)育有效積溫以及生命表參數(shù)進行測定發(fā)現(xiàn)，苜蓿斑蚜全若期的發(fā)育起點溫度和生長發(fā)育有效積溫分別為7.17 ℃和95.63 ℃·d，成蚜的發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為9.26 ℃和34.45 ℃·d，世代發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為6.71 ℃和137.36 ℃·d。苜蓿斑蚜凈增殖率在25 ℃最高為38.88，內稟增長率和周限增長率在28 ℃最高，分別為0.29和1.33。蚜蟲是r策略型生物，當食物充足時，環(huán)境就會成為影響種群增長的主要因素[20]，根據(jù)19、22、25、28 ℃恒溫條件下的試驗數(shù)據(jù)可知，苜蓿斑蚜的最適溫度為25 ℃，與陳應武等[28]研究結果相近。寧夏地區(qū)的氣象資料表明[29]，寧夏從南至北有效積溫為1 993～3 659 ℃·d，苜蓿斑蚜世代有效積溫為137.36 ℃·d，由此計算得到，在寧夏從南至北苜蓿斑蚜理論上一年可發(fā)生15～27代。

本研究發(fā)現(xiàn)苜蓿斑蚜在未進入成熟期時，各齡發(fā)育起點溫度總體上隨著齡期的增加而降低，但是有效積溫則隨著齡期的增加而增加，與孫慧敏等[30]研究結果相近。這可能是因為隨著蚜蟲齡期的增加，蚜蟲體形增大，對不良環(huán)境的適應能力增強，所需要的發(fā)育起點溫度下降，但是由于其發(fā)育過程中內部各器官變化較大，各項身體機能逐步完善的過程中所需的能量較多，因而所需的有效積溫增多。這種現(xiàn)象表明，隨著苜蓿斑蚜齡期的增長，它們能夠更好地適應外界環(huán)境，從而降低了對特定溫度的依賴程度，累積更多的熱量來維持自身生命活動，對環(huán)境的適應性逐漸提升，使得它們能夠在較低的溫度下維持正常的生長繁育。因此，盡管發(fā)育起點溫度降低，但生長發(fā)育有效積溫卻相應增加，這為苜蓿斑蚜提供了更為充裕的能量儲備，以支持它們的生存和繁殖[30]。

有效積溫法則認為，在一定的溫度范圍內，昆蟲的發(fā)育速率與溫度呈正相關[31]。苜蓿斑蚜是在田間自然變溫環(huán)境下生長發(fā)育和繁殖的，本試驗采用恒溫培養(yǎng)箱，其他環(huán)境因素如濕度、光周期等參數(shù)的設置均參照田間環(huán)境，其結果與自然變溫狀態(tài)下的發(fā)展狀況存在一定差別[32]。因此苜蓿斑蚜在自然變溫環(huán)境下的發(fā)育起點溫度、生長發(fā)育有效積溫、年發(fā)生代數(shù)以及生命表各參數(shù)還有待于進一步研究，但是室內恒溫下測定的結果為苜蓿斑蚜自然種群的動態(tài)研究提供了重要的參考，有助于預測苜蓿斑蚜在寧夏地區(qū)各蟲態(tài)的發(fā)育歷期和種群增長狀況，為苜蓿斑蚜預測預報、及時有效防治提供科學依據(jù)。

參考文獻：

[1] 馮長松，盧欣石. 牧草之王——紫花苜蓿的特性與應用[J]. 生物學通報，2008（4）：21-22.

[2] 朱猛蒙，李東寧，張蓉，等. 不同種植年限苜蓿草地昆蟲種群及群落的發(fā)生規(guī)律[J]. 寧夏農林科技，2014，55（1）：48-53.

[3] 于良斌，岳方正，程通通，等. 應用EPG技術分析不同品種苜蓿對苜蓿斑蚜的抗性[J]. 昆蟲學報，2021，64（11）：1293-1304.

[4] 張廣學. 西北農林蚜蟲[M]. 北京：中國環(huán)境科學出版社，1999.

[5] 金偉文. 5種殺蟲劑對苜蓿斑蚜和苜蓿蚜室內毒力測定[J]. 甘肅科技縱橫，2019，48（3）：10-11，14.

[6] BOMMARCO R， EKBOM B. Variation in pea aphid population development in three different habitats[J]. Ecological Entomology， 1996， 21： 235-240.

[7] RADCLIFFE E B， WEIRES RW， STUCKER R E， et al. Influence of cultivars and pesticides on pea aphid，spotted alfalfa aphid，and associated art hropod taxa in a Minneso ta alfalfa ecosystem[J]. Environmental Entomology， 1976， 5（6）： 1195-1207.

[8] HE C G， ZHANG X G. Field evaluation of lucerne （Medicago sativa L.） for resistance to aphids in northern China[J]. Crop amp; Pasture Science， 2006， 57（4）： 471-475.

[9] 郭軍，戴仁懷，楊洪，等. 溫度對象蟲金小蜂發(fā)育和繁殖的影響[J]. 應用昆蟲學報，2019，56（2）：227-233.

[10] 陳科偉，周靖，龔靜，等. 高溫對玉米螟赤眼蜂實驗種群的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2006（7）：1250-1253.

[11] 潘明真，張毅，曹賀賀，等. 我國主要農作物蚜蟲生物防治的研究進展、應用與展望[J]. 植物保護學報，2022，49（1）：146-172.

[12] HARCOURT D G. The development and use of life tables in the study of natural insect populations[J]. Annual Review of Entomology， 2003， 14（1）： 175-196.

[13] 陳瑜，馬春森. 氣候變暖對昆蟲影響研究進展[J]. 生態(tài)學報，2010，30（8）：2159-2172.

[14] 張海波，張巧仙. 春尺蠖發(fā)生規(guī)律及發(fā)生期測報初步研究[J]. 農業(yè)科學研究，2006（2）：54-57.

[15] 何莉梅，葛世帥，陳玉超，等. 草地貪夜蛾的發(fā)育起點溫度有效積溫和發(fā)育歷期預測模型[J]. 植物保護，2019，45（5）：18-26.

[16] 劉樹生. 介紹一種蟲飼養(yǎng)的方法一新的葉子圓片法[J]. 昆蟲知識，1987，24（2）：98，113-115.

[17] BIRCH L C. The intrinsic rate of natural increase in an insect population[J]. Journal of Animal Ecology， 1982（20）： 20.

[18] 徐汝梅. 昆蟲種群生態(tài)學[M]. 北京：北京師范大學出版社，1987.

[19] PINDER J E. The Weibull distribution： A new method of summarizing survivor ship data[J]. Ecology， 1978， 59（5）： 175-179.

[20] 張孝羲. 昆蟲生態(tài)及預測預報[M]. 3版. 北京：中國農業(yè)

出版社，2003：79-80.

[21] 文禮章，陳永年，潘桐. 豆蚜實驗種群生命表參數(shù)的研究[J]. 昆蟲學報，1991（1）：26-31.

[22] MESSENGER P S. The Influence of rhythmically fluctuating temperatures on the development and reproduction of the spotted alfalfa aphid， therioaphismaculata[J]. Journal of Economic Entomology，1964（1）：

71-76.

[23] 周曉榕，卜慶國，龐保平. 溫度對馬鈴薯棉蚜生長發(fā)育及種群增長的影響[J]. 環(huán)境昆蟲學報，2015，37（5）：925-930.

[24] 王堇秀，李學軍，王寧. 溫度對胡蘿卜微管蚜生長發(fā)育繁殖的影響[J]. 應用昆蟲學報，2016，53（3）：564-573.

[25] 宮亞軍，石寶才，路虹，等. 溫度對3種蚜蟲生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 華北農學報，2006（5）：96-98.

[26] 王如松，蘭仲雄，丁巖欽. 昆蟲發(fā)育速率與溫度關系的數(shù)學模型研究[J]. 生態(tài)學報，1982（1）：47-57.

[27] 王堇秀，李學軍，王寧. 溫度對胡蘿卜微管蚜生長發(fā)育繁殖的影響[J]. 應用昆蟲學報，2016，53（3）：564-573.

[28] 陳應武，竇彩虹. 5種恒定溫度下苜蓿斑蚜實驗種群生命表的研究[J]. 河南農業(yè)科學，2008（4）：78-82.

[29] 張曉煜，李紅英，陳仁偉，等. 寧夏農業(yè)氣候區(qū)劃[M]. 北京：氣象出版社，2022.

[30] 孫慧敏，李學軍，張廣學. 恒溫下大戟長管蚜的發(fā)育起點溫度和有效積溫[J]. 昆蟲知識，2006（6）：846-848.

[31] 任靜，李定旭，徐艷彩，等. 欒多態(tài)毛蚜的發(fā)育起點溫度和有效積溫[J]. 植物保護，2015，41（6）：141-143.

[32] 宗世祥，王濤，駱有慶，等. 沙棘木蠹蛾蛹的發(fā)育起點溫度和有效積溫研究[J]. 國際沙棘研究與開發(fā)，2004，2（2）：31-34.

責任編輯：達海莉