桂 平，麻曉琴，王小紅，毛國(guó)慶

（1.銅仁職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)學(xué)院，貴州銅仁 554300；2.貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所，貴州貴陽(yáng) 550006）

木通屬（AkebiaDecne）植物，俗稱“八月瓜”，屬木通科（Lardizabalaceae）藤本，亞洲東部共有4 種分布，其中我國(guó)分布有3 種、2 個(gè)亞種，即三葉木通[Akebia trifoliata(Thunb.) Koidz]、白木通[A.trifoliatasubsp.Australis(Diels) T.Shimizu]、木 通[A.quinate(Thunb.)Decne]、長(zhǎng)序木通（A.longeracemosaMatsum）和長(zhǎng)萼三葉木通（A.trifoliate subsp.longisepala）[1-2]。因木通口感香甜，果形似香蕉，具有較高的藥用價(jià)值，且其種子含油量高，是食用油料和工業(yè)油料生產(chǎn)中的“潛力股”，深受當(dāng)?shù)乩习傩盏南矚g，是典型的“藥食油賞”同源植物[3]。目前木通作為經(jīng)濟(jì)作物已有大量人工栽培，市場(chǎng)需求越來(lái)越大，特別是對(duì)品質(zhì)優(yōu)良的種質(zhì)資源，往往供不應(yīng)求。總結(jié)木通屬應(yīng)用價(jià)值和近年來(lái)繁殖技術(shù)研究進(jìn)展，可以為木通屬植物定向育種提供參考。

1 應(yīng)用價(jià)值研究進(jìn)展

1.1 食用與油用價(jià)值

木通屬植物食用價(jià)值可分為果用和油用兩大類。木通屬發(fā)達(dá)的胎座食用味糯甘甜，是人們秋季采食的佳品，其果實(shí)中的總糖、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、氨基酸、維生素和礦質(zhì)元素等含量豐富，特別是總糖、鮮味氨基酸、谷氨酸和維生素C 含量高，使木通屬果實(shí)不僅口感好，營(yíng)養(yǎng)與保健價(jià)值更高，如白木通總糖含量達(dá)50.32%，含人體必需氨基酸7 種，谷氨酸1.013 mg·L-1含量突出，微量元素豐富，屬典型的鉀高鈉低植物[4-6]，經(jīng)常食用鉀高鈉低食物有預(yù)防腸胃炎及心血管疾病的作用[7]。由于木通種皮厚實(shí)，果肉種粒多，加上成熟果皮沿腹中線開(kāi)裂，易被蟲鳥啃食，致使其可食率僅30%左右[8]。木通屬植物果實(shí)雖然皆可食，但研究顯示不同種質(zhì)果實(shí)的品質(zhì)存在差異，綜合感官、內(nèi)含物、外觀、口感指標(biāo)，白木通品質(zhì)優(yōu)于三葉木通和木通，是作為水果的最佳種質(zhì)選擇[9]。木通屬的鮮果可釀酒[4]，還可與桑葚干果制成酸甜可口、光澤度好呈紫紅色的低糖復(fù)合果醬，如白木通[10]。三葉木通果皮中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總糖、還原糖、蛋白質(zhì)和活性物質(zhì)總黃酮、總酚及總皂苷等含量高，可開(kāi)發(fā)成為抗氧化功能型材料的原材料[11]。木通屬植物果皮中富含果膠，可加工制作成果皮茶[12]。在制作酸奶過(guò)程中，用0.22%的三葉木通果膠作為添加劑可增加微生物數(shù)量，提高酸奶品質(zhì)，縮短發(fā)酵時(shí)間[13]。其果膠還可開(kāi)發(fā)成壁材原料，是一種非常有潛力的果膠資源[14-15]。木通屬植物種子營(yíng)養(yǎng)成分豐富，籽油具有較高的油用和保健價(jià)值，開(kāi)發(fā)潛力大，是一種新型的油料作物。如三葉木通種子所含的氨基酸、脂肪和礦質(zhì)元素鉀、鎂、鐵、銅等微量元素均高于常規(guī)作物玉米、花生，其中種子油脂肪酸含量以不飽和脂肪酸達(dá)74.51%，脂肪酸含量與玉米油、花生油、芝麻油相當(dāng)，相關(guān)籽油成分如過(guò)氧化值和酸價(jià)符合GB 2716—2018《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)植物油》要求[5,16]。經(jīng)檢測(cè)，白木通各種質(zhì)的籽油脂肪酸相關(guān)指標(biāo)也符合國(guó)家四級(jí)食用油標(biāo)準(zhǔn)[17]。三葉木通籽油與石化柴油結(jié)構(gòu)相似，還具備開(kāi)發(fā)成生物柴油的潛質(zhì)[18]。研究顯示，用白木通籽油為芯材制備的微膠囊貯藏穩(wěn)定性較好，其溶解度含水量、粒徑等指標(biāo)均符合微膠囊產(chǎn)品品質(zhì)要求[14,19]。提取三葉木通籽油方法中，CO2萃取法工藝效果優(yōu)于超聲波輔助提取法、水酶法、索氏提取法、三相分配法，籽油得率達(dá)36.87%[20]。同一種質(zhì)不同地方的三葉木通籽油理化性質(zhì)與感官品質(zhì)存在差異，如云南的三葉木通籽油含量高于湖北和湖南[21]。綜上所述，木通屬植物在食用油、工業(yè)用油、飲品、糕點(diǎn)等方面均具有較高的開(kāi)發(fā)前景。

1.2 藥用價(jià)值

木通屬植物作為藥用品種研究的主要有白木通、三葉木通和木通[22]。全株可入藥，其根、莖、果、種子均含多種齊墩果酸和皂苷類化合物等，味苦性寒，具有理氣止痛、活血通脈、清熱利尿、抗菌消炎、疏肝益腎、降壓、抗衰老、抗腫瘤等功效[23-24]，尤其是降火利尿排石方面，常被人們稱為利小便的特效藥[25]。其屬的白木通、三葉木通、木通已相繼載入2005版《中華人民共和國(guó)藥典》和2010年版《中國(guó)藥典》，是“龍膽瀉肝丸”等30 余種經(jīng)典中成藥的主要原料[25-27]。據(jù)研究，不同種質(zhì)不同部位同種藥用成分的含量存在差異，如白木通藤莖中所含的苯乙醇苷類化合物較三葉木通和木通高，而三葉木通果實(shí)中的苯乙醇苷B較白木通和木通高[22]。同種質(zhì)不同種源三葉木通的籽油理化性質(zhì)與感官品質(zhì)不一樣，如云南三葉木通籽油含量高于湖北和湖南[21]。不同種源白木通藤條的藥用價(jià)值也存在差異，何小三等對(duì)江西省、湖北省、重慶市、四川省、安徽省等8 個(gè)產(chǎn)地白木通種源藤條的藥用價(jià)值研究得出，重慶市武隆縣仙女山鎮(zhèn)白果村種源的苯乙醇苷B、齊墩果酸、總皂苷等綜合含量較其他種源高，具有較高的藥用價(jià)值[27]。

1.3 觀賞價(jià)值

植物的主要觀賞部位有形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官等，木通屬植物掌狀3～5出復(fù)葉，葉形奇特，葉色亮麗；花為總狀花序，4 月前后開(kāi)花，花色以紫色居多且花期長(zhǎng)；果形大且呈腎形，似香蕉，俗稱“野香蕉”，果色有黃色（如長(zhǎng)萼三葉木通）、黃褐色（如白木通）、淡紅色（如三葉木通、木通）、紫紅色（如長(zhǎng)序木通）等，是典型的春季觀花、秋季觀果、四級(jí)觀藤觀葉的植物，由于木通屬植物纏繞攀爬能力強(qiáng)，園林中常作垂直綠化、棚架綠化和盆景觀賞用[3,28-30]。

2 繁殖技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 有性繁殖

有性繁殖即種子繁殖，在自然狀態(tài)下，木通屬種子發(fā)芽率較低，其主要原因：1）木通屬果皮較厚，果肉香甜，成熟后果皮常開(kāi)裂，種子易被蟲鳥啃食。2）種子發(fā)芽存在一定的種皮休眠障礙。3）種子存在一定的形態(tài)后熟現(xiàn)象，儲(chǔ)藏不當(dāng)，便會(huì)造成后熟效應(yīng)解除[31-32]。木通屬種子繁殖通常需要提前進(jìn)行處理，研究顯示，常溫沙藏白木通種子，其發(fā)芽率高于、發(fā)芽時(shí)間早于冰箱冷藏種子，常溫沙藏配合定時(shí)灑水（5～7 d/次）催芽，平均發(fā)芽率達(dá)86.11%以上[33]。晾干的八月瓜種子用10%H2O2處理可促進(jìn)其萌發(fā)，萌發(fā)率為48.33%；新鮮種子用0.5 g·L-1GA3+98% H2SO4處理效果顯著，發(fā)芽率為70%[34]。用草木灰或10%的茶葉浸種在一定程度上也能解除三葉木通種皮對(duì)發(fā)芽的影響，提高種子發(fā)芽率[31]。播種時(shí)間可在9—10 月種子成熟后隨采隨播，或沙藏處理后于冬至前后或次年3—4月播種皆可，以沙藏處理后于冬至前后播種效果最佳，存活率可達(dá)95.2%[35-36]。種子育苗環(huán)境需要進(jìn)行遮陰處理，有利于其苗高、地徑的生長(zhǎng)[33]。

2.2 無(wú)性繁殖

2.2.1 扦插繁殖

影響植物扦插生根的因素除了植物本身的遺傳特性外，還與基質(zhì)類型、扦插時(shí)間、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類、濃度和環(huán)境等因素有關(guān)[37]。木通屬植物扦插時(shí)間以春季和秋季10 月適宜，但以3 月份最佳，特別是沙藏到3 月扦插效果更明顯[38-39]。適宜的扦插基質(zhì)有泥炭土、珍珠巖、蛭石按質(zhì)量比2∶1∶1 配用，如木通[40]；營(yíng)養(yǎng)土+細(xì)河沙，如三葉木通[41]；純河沙，如三葉木通等[42-43]。插條基部處理較好的方式有ABT2號(hào)100 mg·kg-1浸泡24 h[32,39]、IBA300 mg·L-1速蘸30 s[40]、IBA1000 mg·L-1速蘸5 s[43]和NAA50 mg·L-1浸泡2 h[42]，處理后可明顯提高生根率，多數(shù)生根率可達(dá)80%以上，材料選擇以二年生硬枝或半木質(zhì)化穗條為佳[42-43]。在扦插管理過(guò)程中，為提高生根率，前期需要進(jìn)行遮光處理[39]。

2.2.2 壓條和嫁接繁殖

木通屬最常用的繁殖方式是種子繁殖和扦插繁殖，由于木通屬植物藤莖萌芽力強(qiáng)，壓條易成活、成苗快，壓條繁殖時(shí)，一般在其生長(zhǎng)旺季如4—5 月進(jìn)行，將2～3 年生或1～2 年生健壯藤條每隔1～2 節(jié)進(jìn)行波狀壓條，壓條著地處挖坑覆土10 cm，待節(jié)上長(zhǎng)根至3～5 cm 后，即30～40 d 左右，截?cái)嗵贄l，即產(chǎn)生新植株[44-46]。木通屬的壓條繁殖成活率高于扦插繁殖和種子繁殖，但是大量繁殖時(shí)育苗難以實(shí)現(xiàn)，僅適用于小范圍繁育[44-46]。嫁接不僅能保持木本的優(yōu)良性狀，還能使果樹矮化和縮短育苗周期，是果樹生產(chǎn)中最常用的一種繁殖方式，目前木通屬嫁接繁殖鮮見(jiàn)報(bào)道，張建華等研究得出7 月下旬至8 月中旬是最適宜的嫁接時(shí)期，三葉木通適宜的嫁接方法為劈接，效果優(yōu)于芽接[47]。

2.2.3 組織培養(yǎng)

前人已對(duì)木通屬3 種植物進(jìn)行過(guò)組織培養(yǎng)技術(shù)研究，即木通、白木通、三葉木通[48-52]。在選用木通屬的外植體（葉片、幼嫩莖段、未完全成熟種子、胚乳、下胚軸）中，葉片和下胚軸雖能成功誘導(dǎo)出愈傷組織，但愈傷組織誘導(dǎo)率不高，葉片53.2%，下胚軸48%，且誘導(dǎo)的愈傷組織后期未分化芽，如白木通[48]。以胚乳為外植體培養(yǎng)主要目的是獲得多倍體植株，黎世齡以八月瓜2.5 月齡左右幼果胚乳為外植體，在培養(yǎng)基MS+ZT 2.0 mg·L-1+2,4-D 1.0 mg·L-1+YE 500 mg·L-1+GA31.0 mg·L-1上成功誘導(dǎo)了愈傷組織，誘導(dǎo)率14.3%，也未獲得芽、莖、根的分化[49]。在三葉木通3 種外植體（葉片、幼嫩莖段、未完全成熟種子）篩選中，未完全成熟種子為最適宜的材料選擇，以未完全成熟種子為外植體，用75%酒精15 s+0.1%升汞7 min消毒后，接種至MS+2,4-D 1.0 mg·L-1+6-BA 0.3 mg·L-1中，32.5%種子誘導(dǎo)了愈傷組織，將種子愈傷組織轉(zhuǎn)至MS+2,4-D 1.5 mg·L-1+6-BA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基中培養(yǎng)可獲得胚性愈傷組織，在MS+6-BA 2.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1+75 g·L-1香蕉泥培養(yǎng)基中進(jìn)行胚性愈傷組織分化，芽分化率11.7%[50]。木通屬植物中，成功建立組織培養(yǎng)體系的僅白木通，以白木通帶芽莖段為外植體，最適宜的消毒方式為75%酒精浸泡30 s，再用2%的次氯酸鈉溶液浸泡15 min，在培養(yǎng)基WPM+6-BA 1.0 mg·L-1+IAA 0.5 mg·L-1+GA32.0 mg·L-1進(jìn)行誘導(dǎo)，誘導(dǎo)率達(dá)81.27%，WPM +6-BA 3.0 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1是白木通最適宜的腋芽增殖培養(yǎng)基，增殖系數(shù)達(dá)4.26，1/2 MS+IBA 1.0 mg·L-1+NAA 0.5 mg.L-1+GA31.0 mg.L-1是最佳的生根培養(yǎng)基，生根率可達(dá)82.18%，泥炭土、珍珠巖、蛭石質(zhì)量比2∶1∶1 是白木通煉苗移栽最佳的基質(zhì)，煉苗成活率達(dá)76.0%以上[51]。木通屬植物由于果實(shí)內(nèi)種子多，食用雖味道香甜，但可食率較低，組織培養(yǎng)中倍性育種可獲得多倍體植株，石小兵用0.3%濃度秋水仙素處理三葉木通帶腋芽莖段誘導(dǎo)的叢生芽24 h，4 倍體誘導(dǎo)率為12%[50]，這為八月瓜多倍體植株誘導(dǎo)奠定了良好的基礎(chǔ)。

3 木通屬繁殖存在問(wèn)題與建議

木通屬植物為優(yōu)質(zhì)的野生果樹資源，是“藥食油賞”同源植物，市場(chǎng)應(yīng)用前景廣闊，目前雖已有大量人工栽培，但其種苗供給以種子繁殖為主，扦插繁殖為輔?，F(xiàn)有的種子繁殖、扦插繁殖、壓條繁殖遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)的需求，且以種子繁殖為主的育苗方式難以保持母本優(yōu)良性狀，穩(wěn)定遺傳得不到保障。木通屬嫁接繁殖領(lǐng)域還處于空白，今后可側(cè)重研究。組織培養(yǎng)目前僅白木通成功建立體系，但還停留在研究階段，尚未用于生產(chǎn)?？蒲谐晒枰涞?，就要進(jìn)行成果轉(zhuǎn)化。木通屬白木通組織培養(yǎng)體系已經(jīng)成功建立，白木通在我國(guó)分布較廣，且食用、藥用等價(jià)值較高，可加快其成果轉(zhuǎn)化，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)化供苗，同時(shí)要完善木通屬其他種的組織培養(yǎng)技術(shù)體系，對(duì)其應(yīng)用開(kāi)發(fā)具有深遠(yuǎn)的意義。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，木通屬現(xiàn)有的繁育栽培研究中，主要集中在3 種，即三葉木通、白木通、木通，分別占比約78%、14%、8%，而關(guān)于長(zhǎng)序木通和長(zhǎng)萼三葉木通的研究較少，以后可加強(qiáng)屬內(nèi)其他種的研究。木通屬植物漿果，其果肉口感香甜獨(dú)特，是人們喜愛(ài)采食的野果。但因其果內(nèi)種粒多，導(dǎo)致可食率下降。培育果大、種子少甚至無(wú)籽的八月瓜是研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)，石小兵用0.3%濃度秋水仙素處理三葉木通帶腋芽莖段誘導(dǎo)的叢生芽24 h，4 倍體誘導(dǎo)率為12%[50]，這為木通屬多倍體植株誘導(dǎo)埋下了希望的種子，今后應(yīng)繼續(xù)攻關(guān)，使無(wú)籽“八月瓜”上市成為可能。