李小琴，張鳳良，穆洪軍*，吳 裕，李明謙

（1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所/云南省天然橡膠可持續(xù)利用研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（籌）/天然橡膠良種選育與栽培技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，云南 景洪 666100；2.西雙版納云墾澳洲堅(jiān)果科技開(kāi)發(fā)有限公司，云南 景洪 666100）

橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，其生長(zhǎng)環(huán)境具有高溫、高濕、降雨充沛等氣候特點(diǎn)［1］。橡膠樹(shù)的用途主要為天然橡膠和木材，是我國(guó)重要的戰(zhàn)略物資，20 世紀(jì)90年代馬來(lái)西亞推出以膠乳和木材利用為雙重目標(biāo)的育種策略后，使得膠木兼優(yōu)新品種的選育成為橡膠樹(shù)選育的一個(gè)重要方向［2］。橡膠樹(shù)膠乳細(xì)胞合成天然橡膠的原料來(lái)自于葉片光合作用產(chǎn)生的蔗糖［3-4］，橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)實(shí)質(zhì)上也是光合作用的結(jié)果，植物光合作用能力的高低是其合成總生物量及形成產(chǎn)量大小的基礎(chǔ)，植物絕大多數(shù)的干物質(zhì)積累都來(lái)自光合作用［5-7］。

前人對(duì)橡膠樹(shù)光合生理的研究多集中在逆境生理及品種間光合特性的遺傳差異上［8-10］。而關(guān)于隨著冬季低溫及季節(jié)性干旱的加劇，橡膠樹(shù)葉片衰老過(guò)程中的光合生理研究甚少，特別是目前正在探索一些品種（如云研77-4 等）冬季割膠可行性的背景下，對(duì)橡膠樹(shù)越冬過(guò)程中植株生長(zhǎng)發(fā)育健康狀況的診斷就顯得尤為重要。本研究選擇5 個(gè)橡膠樹(shù)主栽品種1年生苗木作為試驗(yàn)材料，對(duì)其自然越冬過(guò)程中葉片的光合生理參數(shù)及SPAD 值進(jìn)行跟蹤觀測(cè)，分析各個(gè)品種在越冬過(guò)程中各生理參數(shù)的變化趨勢(shì)，以期為橡膠樹(shù)栽培和割膠提供基礎(chǔ)參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省景洪市云南省熱帶作物科學(xué)研究所（100°40'～100°50'E，21°59'～22°01'N) 。該地?zé)崃砍渥?，年平均氣?8.6～21.9℃，最冷月份平均氣溫15.6 ℃，最冷月為1月份，最熱月份平均氣溫25.2 ℃；雨量充沛，年平均降雨量約為1 200 mm，多集中在5—10月；海拔約550 m，土壤為酸性紅土，pH 值4.5～5.5，土層深厚。

1.2 材料

選取5 個(gè)橡膠樹(shù)主栽品種（熱墾525、云研77-4、GT1、IAN873 和熱研8-79）的一年生幼苗為試驗(yàn)材料。所用苗木為2021年采集芽條，以GT1 種子實(shí)生苗為砧木芽接繁殖成無(wú)性系，于2022年4月鋸干，按株行距1 m×1 m 育苗保留，常規(guī)育苗管理，生長(zhǎng)良好。試驗(yàn)于2022年12月19日至2023年1月30日期間進(jìn)行。每個(gè)參試品種選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻健壯的植株，每個(gè)植株選擇從上往下第二個(gè)葉蓬中部的3 片健康葉，用標(biāo)記筆進(jìn)行編號(hào)，每隔14 d 對(duì)標(biāo)記的葉片進(jìn)行持續(xù)跟蹤測(cè)定其SPAD 值及氣體交換參數(shù)，共測(cè)定4 次。

1.3 方法

1.3.1 SPAD 值的測(cè)定

SPAD 是日本農(nóng)林水產(chǎn)省農(nóng)產(chǎn)園藝局的“土壤、作物分析儀器開(kāi)發(fā)”（soil and plant analyzer development）的英文縮寫(xiě)，SPAD 值能可靠地反映植物葉片的顏色［11-12］，與葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)使用SPAD-502 型植物便攜式葉綠素儀（Minolta，日本），在晴天早上9:00～10:00 測(cè)定所標(biāo)記葉片的SPAD 值。每片葉選擇中部，盡量避開(kāi)葉脈進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)測(cè)定3 次，取其平均值。

根據(jù)景洪市氣象局提供的當(dāng)日最高氣溫、最低氣溫及日平均溫度，計(jì)算測(cè)定前14 d 的平均最高溫、平均最低溫及平均溫度（表1）。

表1 自然越冬過(guò)程中氣溫變化情況 單位：℃

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)測(cè)定

測(cè)定完SPAD 值后進(jìn)行光合特性測(cè)定，利用LCpro-SD 便攜式光合測(cè)定儀（ADC Bioscientific Ltd.，英國(guó)）進(jìn)行植株葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定，采用LED 紅藍(lán)光源葉室，光合有效輻射（PAR）設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1，氣體流速設(shè)定為500 μmol·s-1，葉室溫度25（±2）℃，CO2濃度以所測(cè)環(huán)境CO2濃度為準(zhǔn)，時(shí)間在上午9:00～11:00。選擇葉片中部避開(kāi)主脈測(cè)定，每片葉重復(fù)3 次。氣體交換參數(shù)測(cè)定指標(biāo)主要包括：凈光和速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）等。葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi，Pn/Tr）為瞬時(shí)凈光合速率與蒸騰速率的比值，葉肉瞬時(shí)羧化效率（ICE，Pn/Ci）為瞬時(shí)凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、整理及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同橡膠樹(shù)品種越冬過(guò)程葉片SPAD 值的變化與比較

由圖1 可知，在自然越冬過(guò)程中，5 個(gè)橡膠樹(shù)品種葉片的SPAD 值呈不同程度的下降趨勢(shì)。其中熱研8-79 每次所測(cè)SPAD 值均低于其他幾個(gè)品種，與另外4 個(gè)品種差異較大；熱研8-79 四次測(cè)量均值為59.58，比均值最大的云研77-4（65.85）低9.52 %，第4 次測(cè)量時(shí)，葉片逐漸失去綠色，SPAD 值為54.20，比正常生長(zhǎng)時(shí)（第一次的64.40）下降了15.84%。1月2日和1月16日，5 個(gè)品種的SPAD 總體均值分別為64.54 和63.86，所有品種兩次測(cè)量的值都很接近。受一月份中上旬低溫氣候（表1）的影響，葉片生長(zhǎng)受限，隨后的2 周內(nèi)SPAD 值下降明顯，葉片開(kāi)始逐漸退綠，有些開(kāi)始變黃。5 個(gè)品種越冬過(guò)程中SPAD 值的總體均值排序?yàn)椋涸蒲?7-4（65.85）＞熱墾525（64.98）＞GT1（64.63）＞IAN873（64.35）＞熱研8-79（59.58），云研77-4 葉片在整個(gè)冬天葉色變化較慢，生長(zhǎng)勢(shì)最好。

圖1 不同橡膠樹(shù)品種自然越冬過(guò)程葉片SPAD值變化趨勢(shì)

2.2 不同橡膠樹(shù)品種越冬過(guò)程葉片氣體交換參數(shù)的變化與比較

在自然越冬過(guò)程中5 個(gè)橡膠樹(shù)品種葉片的凈光和速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈明顯下降趨勢(shì)（圖2）。由圖2-A 可知：熱研8-79 凈光合速率最低，云研77-4 最高；不同品種的Pn由第一次的9.57～14.77 μmol·m-2·s-1降低至第4 次的2.62～8.34 μmol·m-2·s-1，總體均值下降了53.36 %，降幅最大的是熱研8-79（72.62 %），其次是GT1（70.42 %），這兩個(gè)品種葉片表現(xiàn)出對(duì)1月份低溫的較不耐受性，葉片生長(zhǎng)嚴(yán)重受限，而另外3 個(gè)品種間差異不顯著；5 個(gè)品種Pn的總體均值排序?yàn)樵蒲?7-4＞IAN873＞熱墾525＞GT1＞熱研8-79。

圖2 不同橡膠樹(shù)品種自然越冬過(guò)程葉片氣體交換參數(shù)變化情況

根據(jù)圖2-B 和2-C 可知：蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)相似，最大的均為熱墾525，最小的是熱研8-79；隨著溫度的降低和葉片逐漸衰老，5個(gè)品種中蒸騰速率下降得最快的是GT1，從3.26 mmol·m-2·s-1（總體最大值）降到了0.86 mmol·m-2·s-1（總體最小值），降幅為73.6 %，同時(shí)氣孔導(dǎo)度降幅也最大，為87.88 %。

胞間CO2濃度前3 次結(jié)果整體呈“緩慢下降”趨勢(shì)且種間差異不顯著，第4 次測(cè)定時(shí)除熱研8-79 外，均出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)（圖2-D）。熱研8-79 的胞間CO2濃度最高，云研77-4 最低，總體均值僅下降14.66 %。圖2-E 和2-F 表示的葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）和瞬時(shí)羧化效率（ICE）值均以云研77-4 最高，熱研8-79 最低；整個(gè)越冬過(guò)程中，云研77-4 的WUEi和ICE 一直最高且變化不大，表明其苗木耐干旱能力強(qiáng)。

3 小結(jié)

目前國(guó)內(nèi)植膠區(qū)種植的橡膠樹(shù)品種的生長(zhǎng)物候都具有明顯的季節(jié)性，在冬季低溫有一個(gè)落葉期，這時(shí)地上部分生長(zhǎng)活動(dòng)基本停止，待溫度升高，植株葉片開(kāi)始萌動(dòng)［13］。有些無(wú)性系品種落葉晚一些（如云研77-4），有些品種落葉早一些（如GT1），不同品種葉片整個(gè)越冬過(guò)程下的光合生理變化應(yīng)該存在較大差異，掌握各品種越冬過(guò)程中葉片光合生理的變化規(guī)律，對(duì)指導(dǎo)冬季割膠有重要實(shí)際意義。

葉綠體是光合作用的重要場(chǎng)所，葉綠素含量的高低是衡量植物光合能力高低的主要指標(biāo)之一［14］。SPAD 值代表植物葉綠素的相對(duì)含量，與葉綠素含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，能很好地指示葉片顏色，研究表明葉片顏色越深綠其SPAD值越大［12］。本試驗(yàn)測(cè)定了5 個(gè)橡膠樹(shù)品種越冬過(guò)程中葉片的SPAD 值，結(jié)果表明，熱研8-79 在整個(gè)越冬過(guò)程中SPAD 值均處于最低水平，與另外4個(gè)品種間差異較大，均值最大的是云研77-4，說(shuō)明隨著越冬過(guò)程低溫的加劇，熱研8-79 葉片綠色退綠較快，葉片容易較早脫落，而云研77-4 綠色期保持時(shí)間較長(zhǎng)，落葉較晚。進(jìn)一步測(cè)定了其氣體交換參數(shù)，結(jié)果表明，參試的5 個(gè)品種中熱研8-79 凈光合速率（Pn）最低，其次是GT1，而云研77-4 最高，這與SPAD 值的變化有較好的一致性，進(jìn)一步說(shuō)明了在自然越冬過(guò)程中，葉片顏色較淺的橡膠樹(shù)品種對(duì)應(yīng)的凈光合速率下降得較快，葉片顏色深綠的品種下降得相對(duì)緩慢一些。建議割膠過(guò)程中結(jié)合各橡膠樹(shù)品種的葉片物候特點(diǎn)采取相應(yīng)的停割策略。對(duì)參試的5 個(gè)品種，云研77-4 在冬季可以適當(dāng)延長(zhǎng)割膠時(shí)間，具體停割時(shí)間受氣候、立地條件及樹(shù)齡等影響較大，有待進(jìn)一步研究。

5 個(gè)橡膠樹(shù)品種的葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）和瞬時(shí)羧化效率（ICE）值均以云研77-4最高，熱研8-79 最低；整個(gè)越冬過(guò)程中，云研77-4的WUEi和ICE 一直最高且變化不大，表明其苗木耐干旱能力強(qiáng)。

本研究?jī)H對(duì)苗期進(jìn)行了測(cè)定，不同樹(shù)齡或不同栽培模式（如冬季灌溉等）下各品種葉片在不同發(fā)育時(shí)期的光合生理如何變化，后期將進(jìn)行深入研究。