寧 婭，陳宇春，岳 海，何雙凌，賀熙勇*

（1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南 景洪 666100；2.云南省澳洲堅果農(nóng)業(yè)工程研究中心，云南 景洪 666100）

云南澳洲堅果（Macadamia integrifolia）種植面積在全國乃至世界都是最大的，截至2021年末約有25.27 萬hm2，占全球的51%、全國的82.5%［1］。但現(xiàn)實生產(chǎn)中，云南澳洲堅果產(chǎn)業(yè)大而不強，普遍存在果實成熟度不一致、單產(chǎn)低、經(jīng)濟(jì)效益不明顯等問題，重要影響因素之一就是花期分散、不集中。澳洲堅果花為腋生總狀花序，通常集中于正?；ㄆ陂_花，但當(dāng)外界條件適宜時在非正?；ㄆ谝矔_花［2］，使得同一株樹上的果實成熟時間不一致，不僅給采收帶來困難，也增加了采收成本，而若一次性采收勢必影響到果實品質(zhì)。澳洲堅果作為重要木本油料植物，如何減少其非正常開花期的花量，使正?；ㄆ谔崆?，從而提高坐果率、增加產(chǎn)量仍是一個亟待解決的問題。目前針對云南澳洲堅果各產(chǎn)區(qū)開花節(jié)律的調(diào)查及花期調(diào)控的相關(guān)研究較少［3］，本研究通過實地調(diào)查云南澳洲堅果產(chǎn)區(qū)開花情況，及探索噴施不同濃度植物生長調(diào)節(jié)劑對澳洲堅果開花的影響，以期掌握云南各種植區(qū)澳洲堅果的開花特點，并篩選出可調(diào)控其開花節(jié)律的植物生長調(diào)節(jié)劑，為后期生產(chǎn)上實施花期調(diào)控提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 澳洲堅果開花節(jié)律調(diào)查

1.1.1 調(diào)查對象

澳洲堅果品種‘A4’‘O.C’‘294’‘344’‘508’‘695’‘HAES788’‘800’‘863’等，具體以調(diào)查地所栽品種為準(zhǔn)，樹齡8～9年，處于盛果期。

1.1.2 調(diào)查地點

臨滄市：永德縣大雪山鄉(xiāng)螞蝗箐村、云縣愛華鎮(zhèn)田心村、雙江縣勐勐鎮(zhèn)小黑江酒廠、耿馬縣孟定鎮(zhèn)孟定農(nóng)場。

保山市：昌寧縣柯街鎮(zhèn)。

西雙版納州：勐?？h格朗和鄉(xiāng)南糯山村、景洪市景哈鄉(xiāng)壩那村。

普洱市：孟連縣勐馬鎮(zhèn)八波村、孟連縣公信鄉(xiāng)戈地村、孟連縣芒信鎮(zhèn)芒卡村。

1.1.3 調(diào)查方法

以調(diào)查地所栽澳洲堅果品種為調(diào)查材料，每個品種選取10 株進(jìn)行掛牌標(biāo)記。采用計數(shù)法于2021年1—12月的每月中旬進(jìn)行開花調(diào)查，觀察記錄開花情況及非正常開花坐果數(shù)。

1.2 花期調(diào)控初探

1.2.1 樣地概況

所選樣地為西雙版納州勐?？h南糯山村澳洲堅果種植基地，樹齡9年，栽植密度為4.0 m×6.0 m，面積約166.67 hm2。試驗地點位于北緯21°58′44″，東經(jīng)100°37′23″，平均海拔接近1 250 m，坡度6°～15°，紅壤。該點0～20 cm 的土壤理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)18.20 g·kg-1，全氮1.39 g·kg-1，速效磷17.04 mg·kg-1，速效鉀133.32 mg·kg-1，pH 5.40。目前該基地的澳洲堅果樹逐步進(jìn)入盛果期，試驗品種為‘O.C’。

1.2.2 試驗布置

分別噴施多效唑、脫落酸、胺鮮酯、赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸6 種植物生長調(diào)節(jié)劑，濃度按比例1∶2∶4 稀釋為500 倍、1 000 倍、2 000 倍，并設(shè)置空白對照（水）。每個處理5 個重復(fù)，單株重復(fù)。第1 次噴藥日期為2021年9月28日，第2次為10月14日。試驗藥劑來自四川國光農(nóng)化股份有限公司。

1.2.3 開花量調(diào)查

以澳洲堅果樹主干為中心，觀測離地1 m 處橫截面1 m×1 m 區(qū)域內(nèi)的開花量。觀測從試驗布置開始，每月中旬觀測一次，直至2022年4月花期結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 和SPSS 25.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澳洲堅果開花節(jié)律特征調(diào)查

由表1 可知，所調(diào)查的10 個澳洲堅果種植區(qū)正常盛花期均為2—3月，但在非正常花期也會開花，且有所差異。其中，在非正常開花期，澳洲堅果大多數(shù)種植區(qū)從10—11月就開始開花，部分種植區(qū)會從5月、12月等開始開花，甚至?xí)霈F(xiàn)周年開花現(xiàn)象。從非正常開花坐果數(shù)來看，高海拔的勐?？h格朗和鄉(xiāng)南糯山村、孟連縣芒信鎮(zhèn)芒卡村、孟連縣勐馬鎮(zhèn)八波村數(shù)量最多，非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象最為明顯。品種‘O.C’‘A4’‘294’‘344’‘695’‘HEAS788’‘800’‘863’‘508’均存在不同程度的非正常花期開花現(xiàn)象，‘O.C’和‘HEAS788’比其它品種明顯，部分種植區(qū)（芒卡村）品種‘344’比其它品種明顯（圖1）。綜合來看，云南大多數(shù)澳洲堅果種植區(qū)存在非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象，且在高海拔地區(qū)更為明顯。

表1 不同地區(qū)澳洲堅果種植區(qū)開花坐果調(diào)查

圖1 澳洲堅果不同品種非正常開花坐果數(shù)

2.2 澳洲堅果花期調(diào)控初探

噴施6 種植物生長調(diào)節(jié)劑沒有改變澳洲堅果開花物侯期，但對每月的開花量產(chǎn)生了一定影響，結(jié)果詳見表2。其中，多效唑顯著促進(jìn)12月—3月的開花量，脫落酸僅顯著促進(jìn)3月開花量，對12月—2月的促花效果不明顯，胺鮮酯在12月—3月均促進(jìn)了開花量，3月促花效果顯著；赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸均有一定抑花效果，但相比之下，赤霉酸的抑花效果最明顯。

表2 不同植物調(diào)節(jié)劑處理下澳洲堅果開花情況 單位：串/株

從圖2 看出，噴施不同濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑對12月—1月開花數(shù)產(chǎn)生不同影響。其中，多效唑一定濃度下濃度越高促花效果越好，脫落酸、胺鮮酯分別在稀釋1 000 倍、500 倍時促花效果最好，其余不顯著；赤霉酸抑花效果最顯著，且在稀釋2 000 倍時噴施效果最好，1 000 倍次之，芐氨基嘌呤在稀釋1 000 倍時抑花效果最好，其余不顯著，芐氨赤霉酸有一定抑花作用，與CK 相比均不顯著。綜合來看，6 種植物生長調(diào)節(jié)劑中以多效唑促花效果最好，赤霉酸抑花效果最好。

圖2 不同濃度植物生長調(diào)節(jié)劑對12月至次年1月開花量的影響

3 討論

3.1 澳洲堅果開花節(jié)律調(diào)查分析

物候期能反映出植株的生長發(fā)育對氣候的反應(yīng)，調(diào)查物候期能為植物栽培提供科學(xué)依據(jù)。近年來，對澳洲堅果開花物候期的研究中，陶麗等［3］通過連續(xù)3年對位于景洪市的云南省熱帶作物科學(xué)研究所資源圃的澳洲堅果樹雜交子代童期開花調(diào)查研究指出，澳洲堅果盛花期在2月中旬至3月上旬。羅立娜等［4］在對貴州省望謨地區(qū)澳洲堅果花粉生活力和開花生物學(xué)特性的研究中發(fā)現(xiàn)，澳洲堅果的初花期在3月1日—7日，盛花期出現(xiàn)在3月15日—19日，不同品種開花物候期會存在差異。楊為海等［5］研究表明，湛江地區(qū)澳洲堅果開花期集中于3月上旬至中旬。本文調(diào)查結(jié)果顯示，云南澳洲堅果正常盛花期主要集中于2—3月，但大部分種植區(qū)普遍存在非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象，甚至?xí)霈F(xiàn)周年開花。

云南澳洲堅果種植區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，會使得土壤、光、水、熱組合呈現(xiàn)差異化。研究表明，澳洲堅果的不同品種在不同地區(qū)的花期會有差異［6］。通常海拔越高，越易出現(xiàn)非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象［7］。這是由于高海拔區(qū)域氣溫低，而低溫易誘導(dǎo)澳洲堅果打破花芽休眠期，促進(jìn)花芽發(fā)育。云南澳洲堅果種植區(qū)普遍存在的非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象，可能是由于澳洲堅果通常在夜溫11～21℃時開始花芽分化［8］，而云南澳洲堅果大多數(shù)種植區(qū)一年中夜溫長時間低于20℃，故而出現(xiàn)該現(xiàn)象。植物的開花過程是一個能量消耗的過程［9］，臨滄市雙江縣勐勐鎮(zhèn)小黑江種植區(qū)無非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象，可能是因該基地連續(xù)5年未使用化肥而養(yǎng)分不足所致。土壤養(yǎng)分狀況是如何對澳洲堅果開花造成影響的則還有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

3.2 澳洲堅果花期調(diào)控初探

澳洲堅果成花誘導(dǎo)與內(nèi)源激素關(guān)系密切，當(dāng)細(xì)根、葉片及枝條中呈現(xiàn)低水平的GA3，高水平的ZT、ABA、ABA/IAA、ZT/IAA、ZT/GA3 和ABA/GA3時，會有利于其花芽分化［10］。大量研究發(fā)現(xiàn)，多效唑在許多果園作物中會通過抑制赤霉素合成使花期提前或增加花朵數(shù)量［11］；噴施赤霉素能夠促進(jìn)澳洲堅果營養(yǎng)生長，減少成花量［12］；脫落酸能促進(jìn)果樹開花［13］；胺鮮酯通過提高植株內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸含量和光合速率，誘導(dǎo)花芽分化［14］；芐氨基嘌呤處理能促進(jìn)花芽分化［15］；芐氨赤霉酸能有效促進(jìn)花粉管伸長和花粉萌發(fā)［16］。本研究對澳洲堅果樹噴施6 種植物生長調(diào)節(jié)劑發(fā)現(xiàn)，多效唑、脫落酸、胺鮮酯都有一定促花效果，但以多效唑最為顯著，且濃度越高，效果越明顯；赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸則對澳洲堅果有一定抑花效果，其中相比之下以赤霉酸的效果較好，這與曾輝等［12］的結(jié)論一致。在后續(xù)噴施植物生長調(diào)節(jié)劑進(jìn)行澳洲堅果花期調(diào)控的研究中，可重點關(guān)注多效唑類和赤霉素類。

云南澳洲堅果種植區(qū)普遍存在季節(jié)性干旱，水分不足，夜間溫度較低，不利于澳洲堅果開花坐果，若能將盛花期統(tǒng)一提前到12月至翌年1月，會對產(chǎn)量產(chǎn)生積極影響，目前此仍是一個亟待解決的問題。當(dāng)然，植物開花過程復(fù)雜，在澳洲堅果開花調(diào)控中，不僅要考慮植物生長調(diào)節(jié)劑的種類，還需要注意噴施時間、最適噴施濃度、噴施頻率等，而如何通過基因或者修剪方式等調(diào)控花期，這些內(nèi)容都有待進(jìn)一步的試驗研究。

4 結(jié)論

云南澳洲堅果種植區(qū)正常盛花期主要為2—3月，大部分種植區(qū)存在非正?；ㄆ陂_花現(xiàn)象，可通過噴施赤霉素或多效唑類植物生長調(diào)節(jié)劑進(jìn)行澳洲堅果花期調(diào)控。