吳 齊,董樹斌,楊 蕾,亓秀金,張 毓,楊明琪,任志河,劉青昊,程 瑾,*

1 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,林木育種與生態(tài)修復(fù)國家工程研究中心,花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 2 國家植物園,北京 100093 3 北京林大林業(yè)科技股份有限公司,北京 100083 4 河北省大海陀國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,張家口 075500

氣候變化能夠影響植物物候期、形態(tài)特征、生理指標(biāo),或通過改變其生長環(huán)境引起分布范圍的適應(yīng)性遷移,甚至是物種消亡[1-2]。有研究表明,第四紀(jì)以來氣候冷暖和干濕的頻繁交替以及未來時(shí)期的氣候變化,不僅會(huì)改變植物本身的物候生長特征,并且能通過影響周圍區(qū)域內(nèi)其他物種的生存狀態(tài)從而對(duì)各植物類群的生長產(chǎn)生間接影響[3-4]。物種分布模型(Species Distribution Model,SDM)能夠?qū)⒁阎奈锓N分布信息與其分布地的環(huán)境變量相關(guān)聯(lián),以此來模擬物種適宜棲息地的空間分布[5-6]。結(jié)合大量數(shù)字化標(biāo)本記錄和高分辨率環(huán)境變量數(shù)據(jù),物種分布模型在氣候變化背景下預(yù)測(cè)生物多樣性喪失[7]、警告生物入侵風(fēng)險(xiǎn)[8]和設(shè)計(jì)規(guī)劃瀕危物種保護(hù)區(qū)域等領(lǐng)域都有廣泛的應(yīng)用[9-10]。近年來,多種基于算法的物種分布模型相繼被開發(fā)出來,根據(jù)分布數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)動(dòng)植物物種的空間分布也隨之被應(yīng)用于保護(hù)研究[11-12]。最大熵模型(MaxEnt)被普遍認(rèn)為具有操作便捷、運(yùn)行速度快和預(yù)測(cè)精度高等優(yōu)點(diǎn),是分析影響珍稀瀕危植物等植物的關(guān)鍵環(huán)境變量和分布情況等研究的首選模型[13-15],相關(guān)成果為研究物種的保護(hù)提供了指導(dǎo)性建議,并進(jìn)一步引發(fā)人們對(duì)氣候變化的持續(xù)關(guān)注。

蘭科是被子植物中最大的科之一,是一個(gè)擁有眾多珍稀瀕危物種的草本類群。所有野生蘭科物種均被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)應(yīng)保護(hù)植物物種[16]。2021年9月頒布的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中,蘭科植物約占整個(gè)名錄保護(hù)物種數(shù)量的30%[17]。蘭科植物在種子萌發(fā)、生殖等生活史關(guān)鍵環(huán)節(jié)中對(duì)傳粉者、土壤微生物等存在特殊要求[18-19],其物種形成與分化受到生物因素和非生物因素的共同影響,因此,開展蘭科植物全面系統(tǒng)研究對(duì)深刻理解生物多樣性具有重要意義[20]。近年來,全球范圍內(nèi)氣候變化和人類活動(dòng)是許多受威脅蘭科植物棲息地縮小的重要影響因素[21-24]。此外,氣候變化還會(huì)導(dǎo)致一些原先分布在低海拔的物種向較高海拔地區(qū)遷移[25],這可能導(dǎo)致分布于高海拔地區(qū)的蘭科植物由于較差的生境適應(yīng)性和種間競(jìng)爭(zhēng)而處于生存劣勢(shì)[26-27]。因此,有關(guān)蘭科植物應(yīng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)以及何種環(huán)境變量是影響其分布的關(guān)鍵性因素成為熱點(diǎn)研究領(lǐng)域[28],相關(guān)的研究成果也為蘭科植物保育策略的制定提供了理論參考和科學(xué)依據(jù)。

大花杓蘭(Cypripediummacranthos)隸屬蘭科(Orchidaceae)杓蘭屬,是我國北方溫帶地生蘭的典型代表物種,主要分布于高山草甸、林下、林間草甸和林緣等區(qū)域[29]。與大多數(shù)杓蘭屬植物分布在我國西南山區(qū)不同,大花杓蘭在我國主要分布于華北、東北和臺(tái)灣等地區(qū)[29-31],獨(dú)特的分布格局預(yù)示其在研究蘭科植物適應(yīng)和進(jìn)化方面具有重要的科學(xué)價(jià)值。大花杓蘭花色艷麗、花形獨(dú)特(圖1),具有極高的觀賞價(jià)值,但多年來氣候變化加上盜采盜挖等人為干擾導(dǎo)致其棲息地破碎化程度日益加劇[32]。此外,大花杓蘭自身繁殖過程中欺騙性傳粉機(jī)制帶來的低自然結(jié)實(shí)率,以及自然狀態(tài)下種子發(fā)育和萌發(fā)中的一些限制因素,使得大花杓蘭野生種群數(shù)量減少,大多數(shù)現(xiàn)存的野生種群也是一些植株數(shù)量較少的小種群,且呈零星狀態(tài)分布[33],已被收錄進(jìn)《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》(級(jí)別:瀕危EN)、《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)和《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(級(jí)別:二級(jí)),迫切需要提高保護(hù)力度和制定針對(duì)性的保護(hù)策略,全方位推進(jìn)大花杓蘭種群的保護(hù)與復(fù)壯。但目前大花杓蘭的大多數(shù)研究僅涉及授粉、種子萌發(fā)和根際真菌等方面[34],為全面了解大花杓蘭種群分布現(xiàn)狀,并為其資源的系統(tǒng)調(diào)查和保護(hù)提供思路和技術(shù)支持,本研究選用MaxEnt物種分布模型對(duì)大花杓蘭分布數(shù)據(jù)建模分析,預(yù)測(cè)當(dāng)前情景下大花杓蘭在我國適生區(qū)分布情況,確定影響大花杓蘭分布的關(guān)鍵環(huán)境變量,并預(yù)測(cè)過去和未來適生區(qū)分布及其面積的變化情況,分析其種群遷移路徑。上述研究結(jié)果將指導(dǎo)大花杓蘭資源調(diào)查范圍的確定,優(yōu)先保護(hù)生境區(qū)域的劃定,為大花杓蘭的就地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸區(qū)域的規(guī)劃提供一定的理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù),同時(shí)也為植物保護(hù)中的“旗艦類群”蘭科植物保育工作的開展提供研究案例。

圖1 盛花期的大花杓蘭 Fig.1 Cypripedium macranthos at the full flowering stage

1 材料與方法

1.1 物種分布模型的選用

選用最大熵模型(MaxEnt)為預(yù)測(cè)物種分布的模型。為檢測(cè)該模型對(duì)大花杓蘭適生區(qū)分布預(yù)測(cè)的適用性,對(duì)過去3個(gè)情景、當(dāng)前情景和未來4個(gè)情景環(huán)境數(shù)據(jù)分別進(jìn)行MaxEnt模型運(yùn)行,使用受試者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)下面積值(areas under curves,AUC)作為模型評(píng)估指標(biāo),AUC值范圍0-1,當(dāng)AUC值大于隨機(jī)預(yù)測(cè)分布模擬值0.5時(shí)表示模型可信,越接近1表示預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確[35-37]。

1.2 物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)采集和處理

從中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,https://www.cvh.ac.cn/)以及全球生物多樣性信息設(shè)施網(wǎng)絡(luò)(GBIF,https://www.gbif.org/)中獲取大花杓蘭的地理分布數(shù)據(jù)。另外,對(duì)北京、河北和黑龍江等省市開展過多次野外調(diào)查,獲取了大花杓蘭的部分地理分布數(shù)據(jù)。分布數(shù)據(jù)收集完畢后,使用Google Earth (http://www.Google.com/Earth)為其中缺失準(zhǔn)確地理坐標(biāo)的分布點(diǎn)補(bǔ)齊經(jīng)緯度數(shù)據(jù),并進(jìn)行分布點(diǎn)的篩選和修正(確保每10 km×10 km網(wǎng)格單元內(nèi)只出現(xiàn)1個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)),最后輸出為MaxEnt軟件建模所需的“*.csv”格式的數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。經(jīng)過對(duì)采集到的167個(gè)大花杓蘭地理分布點(diǎn)篩選和修正后,共有80個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于后續(xù)模型分析(圖2)。

1.3 環(huán)境變量的篩選

大花杓蘭一般分布于林下、林緣、草坡等富含腐殖質(zhì)的土壤和排水良好處,光照、溫度、降水及土壤等環(huán)境因素對(duì)其生長有重要影響[38-39]。因此,本研究選取了紫外線輻射、氣候、土壤等38個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行生態(tài)位建模分析。從全球氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(WorldClim-Global Climate Data,http://www.worldclim.org/)分別下載獲得8個(gè)氣候情景下的19個(gè)生物環(huán)境變量(BIO1-BIO19)數(shù)據(jù),8個(gè)情景包括當(dāng)前情景,末次間冰期(Last Inter Glacial,LIG,約12-14萬年前)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum,LGM,約2.2萬年前)和全新世中期(Mid Holocene,MH,約6000年前)3個(gè)過去情景,以及IPCC第五次評(píng)估報(bào)告中定義的2種溫室氣體排放典型濃度路徑(RCPs)下4個(gè)未來情景,分別是RCP2.6-2050、RCP2.6-2070、RCP8.5-2050和RCP8.5-2070,其中2050和2070分別代表2041-2060年和2061-2080年,模式為通用氣候系統(tǒng)模式CCSM4,空間分辨率為2.5 arcmin。除此之外,還從全球紫外線輻射宏觀生態(tài)數(shù)據(jù)網(wǎng)站(gIVU,https://www.ufz.de/gluv/index.php?en=32435)獲得6個(gè)紫外線輻射環(huán)境變量(Ultraviolet-B radiation,UV-B1-UV-B6)數(shù)據(jù)。從威斯康辛大學(xué)網(wǎng)站(http://nelson.wisc.edu/sage/data-&-models/atlas/maps.php)收集了土壤pH值(Soil pH,SpH)、生長度日(Growing degree days,GDD)、土壤有機(jī)碳含量(Soil organic carbon,SC)環(huán)境變量。海拔(Global elevation,GloElev)、土壤質(zhì)量(Soil quality,SQ1-SQ7)、森林覆蓋率(Forest land,FOR)、草/灌木/林地(Grass/Scrub/Woodland,GRS)環(huán)境變量則是從聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,http://www.fao.org/soils-portal/data-hub/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)下載獲得。

為消除模型的過擬合以提高模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度,首先通過MaxEnt模型中的刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)上述當(dāng)前情景下38個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率[40],預(yù)跑20次后,剔除貢獻(xiàn)率為0的變量。之后對(duì)剩余變量進(jìn)行多重共線性分析,去除高相關(guān)性變量,計(jì)算變量之間的pearson相關(guān)系數(shù)(pearson correlation coefficients,r)[41],若兩個(gè)變量間|r|≥0.8則認(rèn)為相關(guān)性較強(qiáng),去除貢獻(xiàn)率低的變量,再運(yùn)行20次,最終篩選出影響大花杓蘭在我國適生區(qū)分布的關(guān)鍵環(huán)境變量。

在統(tǒng)一分辨率和坐標(biāo)系后,使用ArcGIS 10.7的Extract工具從上述世界范圍內(nèi)的氣候情景環(huán)境數(shù)據(jù)圖層提取出中國范圍的相應(yīng)環(huán)境變量圖層,用于后續(xù)MaxEnt模型的各項(xiàng)分析。

1.4 大花杓蘭適生區(qū)預(yù)測(cè)

為了更直觀地展示適生區(qū)面積和分布特征,采用自然間斷點(diǎn)法(Jenks)將大花杓蘭的適生區(qū)劃分為4類:高適生區(qū)(0.6-1)、中適生區(qū)(0.4-0.6)、低適生區(qū)(0.2-0.4)和非適生區(qū)(0-0.2)[10,42-43]。通過ArcGIS對(duì)生成的環(huán)境變量圖層二值化分析后進(jìn)行差值計(jì)算8個(gè)情景下我國大花杓蘭種群的潛在分布區(qū)域。

1.5 大花杓蘭適生區(qū)面積變化與分布中心遷移

以當(dāng)前情景適生區(qū)面積為參照,使用MaxEnt模型對(duì)過去和未來情景的適生區(qū)進(jìn)行交叉檢驗(yàn),以此預(yù)測(cè)和計(jì)算過去和未來情景大花杓蘭的適生區(qū)面積變化情況。隨后,通過追蹤圖層中心的變化確定從末次間冰期至未來8個(gè)情景的適生區(qū)分布中心及遷移路線。

2 結(jié)果

2.1 模型精確度評(píng)估

當(dāng)前情景下ROC曲線結(jié)果顯示所得的AUC值為0.923(圖3),遠(yuǎn)大于隨機(jī)預(yù)測(cè)分布模擬值0.5,其他7個(gè)情景的AUC值也均在0.9以上,表明MaxEnt模型穩(wěn)定可信,可用于大花杓蘭在我國適生區(qū)分布的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。

圖3 模型驗(yàn)證AUC值Fig.3 AUC value of the model test 圖中AUC表示受試者工作特征曲線下面積 Area under the receiver operating characteristic curve

2.2 當(dāng)前情景下影響大花杓蘭適生區(qū)分布的關(guān)鍵環(huán)境變量

刀切法共篩選出森林覆蓋率(FOR)、UV-B最強(qiáng)月份均值(UV-B3)、最干季降水量(BIO17)、草/灌木/林地(GRS)、海拔(GloElev)、養(yǎng)分供應(yīng)(SQ1)、降水量季節(jié)性變化(BIO15)、最熱季降水量(BIO18)、土壤pH值(SpH)、最冷季平均氣溫(BIO11)、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(BIO4)等12個(gè)環(huán)境變量用于預(yù)測(cè)影響適生區(qū)分布的環(huán)境變量。其中,UV-B最強(qiáng)月份均值(UV-B3)、森林覆蓋率(FOR)、降水量季節(jié)性變化(BIO15)、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(BIO4)和草/灌木/林地(GRS)環(huán)境變量對(duì)大花杓蘭分布影響的貢獻(xiàn)率位于前5位,分別是54.0%、14.3%、7.4%、6.8%、4.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)87.1%(表1),為關(guān)鍵環(huán)境變量。環(huán)境變量響應(yīng)曲線顯示UV-B最強(qiáng)月份均值大于約3482 J m-2d-1時(shí)高度適宜(存在概率>0.6)大花杓蘭的生長,約3702 J m-2d-1時(shí)達(dá)峰值;大花杓蘭分布概率與森林覆蓋率、降水量季節(jié)性變化、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)值正相關(guān),森林覆蓋率在46.33%以上高度適宜大花杓蘭的生長;降水量季節(jié)性變化值大于約86.55%時(shí)高度適宜大花杓蘭生長;溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)值在11611時(shí)高度適宜大花杓蘭生長;草/灌木/林地在2.60%-34.27%時(shí)高度適宜大花杓蘭生長(圖4)。

表1 影響大花杓蘭分布的5個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量Table 1 5 key environmental variables affecting C. macranthos distribution

圖4 5個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量的響應(yīng)曲線 Fig.4 Response curves of 5 key environmental variablesUV-B3:UV-B最強(qiáng)月份均值Mean UV-B of highest month;FOR:森林覆蓋率Forest land;BIO15:降水量季節(jié)性變化Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation);BIO4:溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)Temperature Seasonality (standard deviation×100);GRS:草/灌木/林地Grass/Scrub/Woodland

2.3 8個(gè)情景下大花杓蘭的適生區(qū)預(yù)測(cè)

適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示當(dāng)前情景大花杓蘭中高適生區(qū)主要集中在我國黑龍江省東部小興安嶺、吉林省東南部和遼寧省東部長白山脈、內(nèi)蒙古東北部大興安嶺、河北省、北京市等地(圖5)。末次間冰期大花杓蘭中高適生區(qū)主要集中在我國東北地區(qū);而末次盛冰期大花杓蘭中高適生區(qū)主要集中在遼寧省、京津冀地區(qū)、山東省中北部等地,且是8個(gè)情景中適生區(qū)面積最少的時(shí)期;全新世中期大花杓蘭中高適生區(qū)的分布范圍與當(dāng)前情景下非常相似(圖6)。未來4種氣候情景下,大花杓蘭適生區(qū)與當(dāng)前情景相比有增加趨勢(shì),RCP2.6路徑下的2050年和2070年中高適生區(qū)與當(dāng)前情景相差不大,均集中在我國東北地區(qū)小興安嶺、長白山、內(nèi)蒙古北部大興安嶺、華北地區(qū)燕山、百花山、山東省南部等地,在東北地區(qū)的適生區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)大;RCP8.5路徑下的2050年和2070年中高適生區(qū)依舊分布在東北、華北等地(圖6)。整體來看,過去情景較為寒冷的情況下,大花杓蘭種群向西南方遷移,而在未來氣候持續(xù)變暖的情況下,當(dāng)前適生區(qū)的西部和南部有小幅度擴(kuò)大。

圖5 當(dāng)前情景下大花杓蘭在中國的潛在適生區(qū) Fig.5 The potential suitable area of C. macranthos at current scenario in China

圖6 8個(gè)氣候情景下大花杓蘭的潛在適生區(qū) Fig.6 Potential suitable area for C. macranthos under 8 climate scenarios

2.4 氣候變化下大花杓蘭適生區(qū)的變化情況

上述適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,整體上看,過去3個(gè)氣候情景下,大花杓蘭適生區(qū)面積呈現(xiàn)先減少后增加的狀態(tài)(表2和圖5)。與末次間冰期相比,當(dāng)前情景下大花杓蘭適生區(qū)面積有所增加,主要增加區(qū)域位于山東省南部、內(nèi)蒙古東北部及黑龍江北部等地,而且面積增加主要集中在高適生區(qū),增加的面積約438091 km2,位于我國中部地區(qū)以及西藏南部的適生區(qū)減少,面積減少127247 km2。與末次盛冰期相比,大花杓蘭當(dāng)前適生區(qū)面積增加的地區(qū)主要位于內(nèi)蒙古東北部及黑龍江省等高適生區(qū)地區(qū),在我國中部地區(qū)有部分減少,增加面積752941 km2,減少面積199422 km2。全新世中期與當(dāng)前情景下大花杓蘭適生區(qū)面積相似,增加的區(qū)域位于黑龍江北部,面積增加110155 km2,減少67047 km2。與當(dāng)前情景相比,4個(gè)未來氣候模式下大花杓蘭適生區(qū)與當(dāng)前情景相比有增加的趨勢(shì)(表2和圖7)。RCP2.6氣候情景下2050年和2070年大花杓蘭適生區(qū)增加的區(qū)域主要集中在山東省以南,中高適生區(qū)增加較多,多位于東北地區(qū),2050年面積增加113003 km2,減少22155 km2;2070年面積增加108074 km2,減少26196 km2。在RCP8.5氣候情景下,2050年和2070年大花杓蘭適生區(qū)增加區(qū)域主要位于內(nèi)蒙古北部與黑龍江北部,低中適生區(qū)增加較小,高適生區(qū)增加較多,2050年面積增加119627 km2,減少64586 km2;2070年面積增加165987 km2,減少15777 km2。

表2 不同時(shí)期大花杓蘭各適生區(qū)的面積變化/km2Table 2 Suitable area for C. macranthos under different climate change scenarios

圖7 8個(gè)氣候情景下大花杓蘭的適生區(qū)變化情況 Fig.7 Change of suitable area of C. macranthos under 8 climate scenarios

2.5 氣候變化下大花杓蘭適生區(qū)分布中心及遷移變化趨勢(shì)

末次間冰期時(shí)大花杓蘭適生區(qū)分布中心(42°37′4.8″N,121°26′49.2″E)位于內(nèi)蒙古東南部,與遼寧省相近。末次盛冰期時(shí),適生區(qū)分布中心遷移幅度較大,向西南方向遷移至河北省(38°27′14.4″N,117°22′44.4″E)。而到了全新世中期,適生區(qū)分布中心則又向北遷移回內(nèi)蒙古東南部(43°5′27.6″N,121°3′50.4″E)。當(dāng)前情景下大花杓蘭適生區(qū)分布中心位于內(nèi)蒙古東南部(43°43′19.2″N,121°28′1.0″E)。未來情景下,大花杓蘭適生區(qū)分布中心依舊位于內(nèi)蒙古自治區(qū),RCP2.6-2050時(shí)大花杓蘭適生區(qū)分布中心略向西遷移(43°41′49.1″N,121°18′54.0″E),RCP2.6-2070時(shí)適生區(qū)分布中心向南略有遷移(43°32′52.8″N,121°17′52.8″E);RCP8.5-2050時(shí)適生區(qū)分布中心向西北方向小幅度遷移(43°57′14.4″N,121°31′15.6″E),RCP8.5-2070時(shí)適生區(qū)分布中心向西南方稍有遷移(43°41′2.4″N,120°57′21.6″E)(圖8)。

圖8 8個(gè)情景下的大花杓蘭分布中心遷移路徑 Fig.8 Centroid migration of C. macranthos under 8 scenarios

3 討論

3.1 影響大花杓蘭適生區(qū)分布的關(guān)鍵環(huán)境變量

本研究結(jié)果顯示UV-B最強(qiáng)月份均值是影響大花杓蘭在我國分布的最關(guān)鍵環(huán)境變量,貢獻(xiàn)率高達(dá)54.0%,其余四個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量是森林覆蓋率、降水量季節(jié)性變化、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)和草/灌木/林地,其中,UV-B最強(qiáng)月份均值、森林覆蓋率、草/灌木/林地這三個(gè)環(huán)境變量的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)72.9%。大花杓蘭適宜生長在偏中等森林覆蓋度的區(qū)域[44],對(duì)百花山、玉渡山、海陀山、霧靈山等地大花杓蘭種群實(shí)地調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn),大花杓蘭多分布于林下、林緣或草甸上,花期為6-7月,果期為8-9月[30]。北半球6-8月份為夏季紫外線峰值期,此時(shí)正是大花杓蘭開花、傳粉和受精以及種子初步發(fā)育的重要生長階段,是其生活史中最旺盛的生長階段。數(shù)據(jù)顯示UV-B最強(qiáng)月份均值大于約3482 J m-2d-1時(shí)高度適宜(存在概率>0.6)大花杓蘭的生長,約3702 J m-2d-1時(shí)達(dá)到峰值(圖4),超過峰值后大花杓蘭的存在概率開始降低。UV-B輻射是與光照密切相關(guān)的環(huán)境變量,自然環(huán)境中適量的UV-B輻射在一定程度上對(duì)植物的生長發(fā)育有利,如增加次生代謝產(chǎn)物、提高生物脅迫或非生物脅迫抗性[45-49]、提高光合特性以及促進(jìn)成花[50-53],但過量的紫外線會(huì)對(duì)植物的生長發(fā)育造成不良影響,植物也將產(chǎn)生一定的生態(tài)適應(yīng)性[54-55],如黃花杓蘭在自然光照變化時(shí),可以通過有效利用氮和較高的氣孔和葉肉導(dǎo)度對(duì)抗光抑制來抵消其對(duì)強(qiáng)光的敏感性,從而保持葉片光合作用強(qiáng)度,提高光合性能[56]。但光照過強(qiáng)的環(huán)境中生長的蘭花大多表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象[57-59],這一現(xiàn)象在杓蘭屬其他植物的研究中得到證實(shí),如遮蔭條件好的生境更適宜扇脈杓蘭的生長,午休現(xiàn)象的時(shí)長也相對(duì)更短[60-61]。因此,我們推測(cè)適量的UV-B輻射對(duì)大花杓蘭葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)有一定的影響,增強(qiáng)光合性能,合成更豐富的次生代謝產(chǎn)物,進(jìn)而提升了對(duì)氣候變化的適應(yīng)能力。本研究森林覆蓋率(貢獻(xiàn)率:14.3%)和草/灌木/林地(貢獻(xiàn)率:4.6%)兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量與UV-B輻射變化密切相關(guān),上述變量也會(huì)對(duì)大花杓蘭生境的溫度、濕度、土壤透氣性等非生物因素和林下植物分布、傳粉者分布、土壤中真菌分布等生物因素造成影響,進(jìn)而影響到大花杓蘭的營養(yǎng)生長和生殖生長[62-63]。

溫度和水分等環(huán)境變量的綜合效應(yīng),與山地植物分布規(guī)律有著密切的關(guān)系[64]。本研究顯示,溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)越大,大花杓蘭適生程度越高。大花杓蘭是我國北方溫帶地生蘭的典型代表物種,這些區(qū)域四季分明,夏季日照時(shí)間長,氣溫高,冬季日照時(shí)間短,氣溫低,分布于此的植物對(duì)于溫度的承受范圍較大。降水作為調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的關(guān)鍵變量對(duì)物種分布有重要作用。降水量較高的地區(qū)植被類型豐富,尤其是在生長季,降水充足是維持大部分草本植物生存的重要因素[65-66]。研究結(jié)果顯示降水量季節(jié)性變化在86.55%以上時(shí)高度適合大花杓蘭的生長,大花杓蘭主要分布的華北和東北地區(qū)夏秋季節(jié)降雨多,春冬季降雨少,而夏秋季是大花杓蘭生長和繁殖最為旺盛的階段。此外,夏季降水的增加能夠促進(jìn)土壤微生物數(shù)量的增加[67],生長季內(nèi)豐富的降水還可能在一定程度上通過促進(jìn)地下真菌種類及數(shù)量的增加,進(jìn)而促進(jìn)大花杓蘭的生長。對(duì)于杓蘭亞科中杓蘭屬和兜蘭屬植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合生理特性的研究結(jié)果表明,杓蘭屬植物有更高的光合誘導(dǎo)速度和光合速率[68],二者的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)分別適應(yīng)了自身獨(dú)特的自然環(huán)境,杓蘭屬植物的葉片特征反映了對(duì)肥沃土壤、充沛土壤水分、明顯溫度和降水季節(jié)性波動(dòng)環(huán)境的適應(yīng)[69]。李中躍[70]研究表明,東北地區(qū)大花杓蘭根莖葉的功能性狀會(huì)隨分布地緯度升高、年均溫和年降水降低等變化而改變,如葉片增厚、氣孔密度增加、比葉面積降低,根系直徑增粗等,進(jìn)而適應(yīng)上述環(huán)境變化,這與本預(yù)測(cè)中溫度和降水季節(jié)性變化對(duì)大花杓蘭的分布具有高的貢獻(xiàn)率這一結(jié)果是互相佐證的。

在基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)氣候變化情景下物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)研究中,UV-B輻射、森林覆蓋率和草/灌木/林地等被加入到環(huán)境變量中參與分析的研究案例并不多見,相關(guān)研究多以世界氣候數(shù)據(jù)庫中氣候變量為主[15,71-73]。在有關(guān)杓蘭屬植物適生區(qū)預(yù)測(cè)的研究中,溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、最熱季度降水量、最干月份降水量、6月的降水量、2月的最高氣溫、最暖月降水、等溫性、最熱月最高溫、最干季度降水量、降水季節(jié)性等相繼被報(bào)道是影響其分布的關(guān)鍵環(huán)境變量[74-76]。在研究中,我們也運(yùn)用僅19個(gè)氣候變量進(jìn)行了預(yù)測(cè)分析,結(jié)果顯示貢獻(xiàn)率前三位的分別為降水量季節(jié)性變化、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)和最熱季降水量,這與前人杓蘭屬的相關(guān)研究結(jié)果類似。這在一定程度上證明了本研究結(jié)果具有一定參考價(jià)值的同時(shí),也意味著UV-B輻射對(duì)杓蘭屬植物分布的影響值得更多關(guān)注。已有的將紫外輻射相關(guān)環(huán)境變量納入到物種分布預(yù)測(cè)的研究顯示,這些變量對(duì)生長在溫帶氣候范圍內(nèi)的植物分布貢獻(xiàn)率較高,如影響灌木鐵線蓮、灰葉鐵線蓮、矮牡丹和木梨分布的關(guān)鍵環(huán)境變量中均至少有一個(gè)紫外輻射相關(guān)變量的貢獻(xiàn)率在10%以上[77-79]。因此,后續(xù)對(duì)溫帶分布植物的適生區(qū)預(yù)測(cè)時(shí),在環(huán)境變量篩選時(shí)建議增加與紫外輻射相關(guān)的一系列因素,使得研究更加全面,研究結(jié)果更為準(zhǔn)確。

考慮到大花杓蘭是典型的溫帶蘭科植物,對(duì)氣候變化背景下全世界分布的地生蘭潛在適生區(qū)的主要研究進(jìn)行了匯總,但由于地理范圍大,相關(guān)物種的分布面積存在差異,影響亞熱帶、熱帶和溫帶蘭科植物分布的環(huán)境變量間沒有顯著的共同點(diǎn)。當(dāng)將目標(biāo)物種范圍縮小到我國地生蘭科植物,關(guān)鍵環(huán)境變量與不同氣候類型間也未見顯著的相關(guān)性。這可能是緣于目前已開展的蘭科植物分布的研究案例有限及研究結(jié)果相對(duì)復(fù)雜,但可以明確的是,對(duì)影響不同氣候類型蘭科植物關(guān)鍵環(huán)境變量的橫向比較研究具有重要意義,將為蘭科植物的適應(yīng)性進(jìn)化分析和保護(hù)工作的開展提供科學(xué)依據(jù)[28,71,74-76,80-81]。

3.2 我國大花杓蘭分布的歷史分布格局

大約在白堊紀(jì)晚期蘭科植物開始出現(xiàn),杓蘭亞科是蘭科中較原始的類群之一,為適應(yīng)氣候和地理環(huán)境的變化,逐漸形成了現(xiàn)今的物種多樣性水平和廣泛分布格局;杓蘭屬則是杓蘭亞科中地理分布式樣最為復(fù)雜的類群,與其他屬植物的分布區(qū)域位于熱帶和亞熱帶不同,杓蘭屬主要分布于溫帶和亞熱帶地區(qū)[75,82-85]。劉煥楚[76]對(duì)杓蘭屬植物的生物地理學(xué)及生態(tài)位進(jìn)化分析認(rèn)為,隨著中新世時(shí)期地球氣候持續(xù)降溫,杓蘭屬植物祖先對(duì)年均溫的適應(yīng)性進(jìn)化可能是其分布格局變化的重要驅(qū)動(dòng)因素。同關(guān)鍵環(huán)境變量的討論中指出的,有專家學(xué)者認(rèn)為杓蘭屬的分布受到了水分和溫度因素的共同影響[75]。進(jìn)入第四紀(jì)后,植物對(duì)冰期和間冰期交替引起的氣候變化響應(yīng)表現(xiàn)為地理分布遷移和適應(yīng)性進(jìn)化[86-87]。末次間冰期氣溫相對(duì)較暖,出現(xiàn)了較大范圍的大花杓蘭適生區(qū)。然而隨著盛冰期的到來,氣溫逐漸下降,全球溫度總體上約比現(xiàn)今低5-12℃,中國冰川面積是當(dāng)前的8.4倍[87]。在遭遇惡劣氣候條件時(shí),大多數(shù)植物的分布范圍都縮小到合適的棲息地而維持生存[88-90]。雖然大花杓蘭具有較強(qiáng)的耐寒性,但氣溫的過度降低也使其遭受了極大的破壞,導(dǎo)致適生區(qū)急劇收縮,中高適生區(qū)主要保留在長白山、太行山脈等地。海拔2000 m以上的長白山地區(qū)存在中國罕見的高山凍原帶,擁有較多古老孑遺植物[91],這些地區(qū)的獨(dú)特地理?xiàng)l件可能使得其成為大花杓蘭在冰期氣候極端條件下的生境“避難所”。進(jìn)入全新世時(shí)期,氣溫回升[92],中期溫度與現(xiàn)今溫度較為相似[93],總體溫暖濕潤的氣候環(huán)境使得大花杓蘭的適生區(qū)又有一定程度的擴(kuò)張,這一時(shí)期大花杓蘭的分布范圍與當(dāng)前時(shí)期的適生區(qū)相差不大。

隨著全球變暖的趨勢(shì)加強(qiáng),未來氣候的波動(dòng)可能導(dǎo)致北半球許多物種的分布中心向北(緯度增加)或更高的海拔轉(zhuǎn)移[94-96]。在RCP2.6和RCP8.5兩種未來濃度路徑下,大花杓蘭的適生區(qū)均有不同程度的擴(kuò)張,兩種濃度路徑下大花杓蘭往高海拔地區(qū)遷移較多,但低濃度代表性路徑(RCP2.6)大花杓蘭的分布范圍表現(xiàn)為向當(dāng)前適生區(qū)的周邊擴(kuò)張,高濃度代表性路徑(RCP8.5)下分布范圍則在我國北部和南部地區(qū)的潛在適宜面積均有增加,且增加的面積較多。雖然有一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)未來全球氣候氣溫上升會(huì)使得一些種類的蘭花的野外種群趨向滅絕[97],但也有研究認(rèn)為溫度上升對(duì)中高海拔適應(yīng)性強(qiáng)的植物影響較小,同時(shí),大花杓蘭適生區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)大也可能是對(duì)未來情景下降水量增多氣候[98-99]的響應(yīng)變化。同時(shí),氣候變化是一個(gè)漸變過程,對(duì)植物生存影響也是一個(gè)累積過程,短期內(nèi)并不一定產(chǎn)生劇烈的影響[97],大花杓蘭對(duì)全球變暖的應(yīng)對(duì)趨勢(shì)還需要長期的監(jiān)測(cè)和進(jìn)一步研究。

3.3 影響大花杓蘭分布的其他因素

蘭科植物常具有獨(dú)特的傳粉機(jī)制和高度特化的傳粉系統(tǒng)[100],在統(tǒng)計(jì)的456種蘭花里約67%僅有一種傳粉者[18],因此傳粉者的未來分布對(duì)蘭科植物的適生區(qū)域有著重要影響。生態(tài)位模型預(yù)測(cè)Pseudorchisalbida、Leporellafimbriata、大黃花蝦脊蘭三種蘭科植物未來傳粉者的棲息地范圍將明顯收縮,三種蘭科植物與其傳粉者的重疊分布面積也將減小,在氣候變化和傳粉者分布減少的情況下,上述植物適生區(qū)范圍逐漸減少的情況極有可能發(fā)生[71-73]。我國分布的大花杓蘭傳粉昆蟲目前尚不十分明確,有學(xué)者報(bào)道了日本境內(nèi)Cypripediummacranthosvar.rebunense具有欺騙性傳粉系統(tǒng),Bombuspseudobaicalensis是其唯一傳粉者,其繁殖成功與否受到傳粉者的影響[101-102],較低的自然結(jié)實(shí)率也在我國大花杓蘭的研究中被報(bào)道[33]。此外,大花杓蘭種子萌發(fā)以及植株生長依賴于特定的共生真菌[103],因此,傳粉者和土壤微生物等生物因素也將對(duì)未來大花杓蘭的適生區(qū)分布造成影響。劉煥楚[76]調(diào)查發(fā)現(xiàn),在長白山中部許多地區(qū)有中等強(qiáng)度人類活動(dòng),大花杓蘭的棲息地和生長受到了一定程度的負(fù)面影響,當(dāng)將人類活動(dòng)強(qiáng)度作為關(guān)鍵變量加入到大花杓蘭未來分布的預(yù)測(cè)研究中,上述適生區(qū)將會(huì)消失。李中躍[70]通過固定樣地監(jiān)測(cè)及利用Leslie矩陣和密度限制增長模型預(yù)測(cè)了東北地區(qū)大花杓蘭種群植株數(shù)量呈幾何增長,并在短期內(nèi)達(dá)到環(huán)境最大容量,引入密度限制因子后,經(jīng)歷較長時(shí)間種群達(dá)到飽和狀態(tài),認(rèn)為大花杓蘭自身的生物學(xué)特性并不會(huì)導(dǎo)致其瀕危,人為干擾特別是非法采集則是主要致瀕因素,破壞了大花杓蘭及其共生生物賴以生存的環(huán)境,限制了大花杓蘭種群的進(jìn)一步擴(kuò)大。

3.4 保護(hù)建議

研究發(fā)現(xiàn)預(yù)測(cè)的當(dāng)前情景下大花杓蘭適生區(qū)比目前標(biāo)本采集區(qū)廣泛得多,且在未來情景下大花杓蘭的適生區(qū)略有擴(kuò)增趨勢(shì)。這一方面歸因于來自于數(shù)據(jù)庫的大花杓蘭分布點(diǎn)大多收集于較早年代,近年來的可用分布點(diǎn)數(shù)據(jù)占比較少;另一方面,大花杓蘭自然條件下野生種群的高適生區(qū)分布在長白山、太行山、大興安嶺、小興安嶺等地,這些地區(qū)氣候條件和植被類型復(fù)雜多樣,存在有許多尚未發(fā)現(xiàn)的新分布點(diǎn)的可能。2022年6月,內(nèi)蒙古興安盟索倫牧場(chǎng)和阿爾山市飛仙嶺兩地被報(bào)道發(fā)現(xiàn)多株野生大花杓蘭(https://baijiahao.baidu.com/s?id=1737064482749903814&wfr=spider&for=pc),這兩個(gè)新發(fā)現(xiàn)種群皆處于預(yù)測(cè)的當(dāng)前大花杓蘭種群高適生區(qū)內(nèi),這充分說明了通過物種分布模型預(yù)測(cè)來指導(dǎo)資源調(diào)查的思路可行?；谥袊蠡ㄨ继m的適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果,針對(duì)其種群保護(hù)工作,提出以下建議:(1)在物種分布模型預(yù)測(cè)的中高適生區(qū),開展更為詳盡的資源調(diào)查,旨在系統(tǒng)全面地了解大花杓蘭的分布和生長情況。(2)盡管根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果華北是大花杓蘭的高適生區(qū),但是華北是目前我國大陸大花杓蘭分布區(qū)域的南部邊緣,容易受到相對(duì)更嚴(yán)重的人為干擾,值得關(guān)注和保護(hù)。(3)開展大花杓蘭種群的長期監(jiān)測(cè),記錄氣候條件和環(huán)境變量,并進(jìn)行種子萌發(fā)及生長、傳粉和繁殖等生活史的生長監(jiān)測(cè),明確和保護(hù)其傳粉昆蟲及共生真菌,為構(gòu)建大花杓蘭種群健康評(píng)價(jià)和存活風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警技術(shù)體系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。(4)加強(qiáng)科普宣教工作,提高民眾對(duì)大花杓蘭等國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物和珍稀瀕危物種的保護(hù)意識(shí),減少人為干擾。